Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Сосотояние изученности песчаных обнажений восточно-европейских тундр 8
1.1. История формирования и распространение песчаных обнажений на северо-востоке европейской части России 8
1.2. Экологические факторы, влияющие на формирование песчаных обнажений 14
1.3. Типология песчаных обнажений тундровых экосистем 21
ГЛАВА 2. Физико-географические условия района исследований 23
2.1. Геоморфология и рельеф 24
2.2. Климат 26
2.3. Почвы 28
2.4. Растительность 29
ГЛАВА 3. Объекты и методы исследований 32
3.1. Объекты исследований 32
3.2. Методы исследований 39
ГЛАВА 4. Анализ флоры сообществ песчаных обнажений припечорских тундр 43
4.1. Таксономический анализ 44
4.2. Географический анализ 53
4.3. Анализ жизненных форм сосудистых растений 59
4.4. Экологический анализ 62
4.5. Распределение видов по районам и обнажениям 64
4.6. Специфика и общность флористического состава песчаных обнажений тундровой зоны 69
ГЛАВА 5. Растительность песчаных обнажений 76
5.1. Ассоциация A rctostaphylo(alpmi)-Empetrum hermaphroditi (Zinserling 1935) Koroleva 1994 80
5.2. Ассоциация Elymo-Festucetum arenariae (Rcgcl 1923) Nordhagcn 1955...90
5.3.Ассоциация Rumicigraminifolium-Festuca sabulosae ass. nov 91
5.4. Тип сообществ Calamagrostispurpurea 100
5.5. Тип сообществ Picea obovata 102
5.6. Распределение синтаксонов в пределах песчаного обнажения 105
ГЛАВА 6. Динамика растительности песчаных обнажений 109
6.1. Особенности формирования сообществ песчаных субстратов северных регионов России, обзор литературы 109
6.2. Динамика растительных сообществ песчаных обнажений припечорских тундр 113
ГЛАВА 7. Динамика площадей песчаных обнажений припечорских тундр по данным аэрофото- и космоснимков 141
Выводы 145
- История формирования и распространение песчаных обнажений на северо-востоке европейской части России
- Геоморфология и рельеф
- Распределение видов по районам и обнажениям
- Ассоциация A rctostaphylo(alpmi)-Empetrum hermaphroditi (Zinserling 1935) Koroleva 1994
Введение к работе
Актуальность темы. Песчаные обнажения, приуроченные к возвышенным элементам рельефа, широко распространены в естественных ландшафтах восточноевропейских тундр и занимают большие площади от 1 до 10%, особенно на территории, приуроченной к дельте р. Печора. Их формирование связано с процессами ветровой эрозии. С одной стороны, эти процессы естественного происхождения, которые даже без воздействия человека протекают в тундровых ландшафтах, динамично сочетаясь с обратным — естественным зарастанием открытых песчаных площадей. С другой стороны, влияние человека, связанное с интенсивным развитием в тундре нефтегазодобывающей промышленности и нерегламентированного оленеводства, часто приводит к катастрофическим последствиям, поскольку даже локальное удаление растительного покрова на верхних частях холмов вызывает активизацию процессов ветровой эрозии и интенсивный рост открытых песчаных пятен. Вследствие этого, особенно в последние годы, наблюдается быстрое увеличение площадей, занятых обнажениями и значительная трансформация зональных тундровых экосистем, результатом которой часто является формирование пустынных ландшафтов, почти лишенных растительности. Их местные названия "ярей", "ярэи" неоднократно упоминались в научной литературе большим числом авторов (Шренк, 1855; Журавский, 1909; Кулик, 1914,1915; Григорьев, 1924; Андреев, 1931, 1933; Дедов, 1931, 1933, 1940; Самбук, 1931, 1933; Коперина, 1933; Ливеровский, 1933, 1934; Кудрявцев, 1946; Чернов, 1939, 1947, 1953 и др.). На территории Сибири они носили название "тукуланы" (Куваев, 1966). В современных работах 90-х годов (Телятников, Пристяжнкж, 1995; Магомедова, Морозова, 1997; Пристяжнюк, 1997) такие образования, расположенные на водораздельной части тундры, называют эоловыми песками, раздувами, дефляционными котловинами выдувания. Мы назвали их песчаными обнажениями, так как это наиболее полно отражает все их разновидности от небольших котловин выдувания до огромных по площади образований с развитым эоловым рельефом, который подчиняется тем же закономерностям формирования, что и в пустынях (Благовещенский, 1949; Бельгибаев, Федорович, 1972; Федорович, 1983).
5 Несмотря на широкое распространение яресв на территории восточноевропейских тундр, специальных исследований растительного покрова открытых песков ранее не проводилось. Особенности видового состава и структуры сообществ, а также процессы динамики и формирования растительности песчаных обнажений тундры до настоящего времени изучены недостаточно. Наиболее подробно они освещены в литературе по аридным районам. Учитывая, что сейчас остро встает проблема освоения северных месторождений нефти и газа, когда нарушается целостность растительного покрова, вопросы восстановления (динамики) растительного покрова на песках в тундровой зоне в настоящее время приобретают особую актуальность.
Целью работы являлось изучение флористического и фитоценотического разнообразия песчаных обнажений припечорских тундр. Для этого необходимо решение следующих задач:
Изучить и проанализировать особенности флоры песчаных обнажений припечорских тундр.
Охарактеризовать разнообразие растительных сообществ и провести их классификацию.
Изучить динамику растительности песчаных обнажений и определить стадии первичной сукцессии.
Выявить изменения площадей песчаных обнажений в припечорских тундрах, с использованием аэрофото- и космоснимков.
Проведенное диссертационное исследование позволило получить следующие результаты, имеющие научную новизну и составляющие предмет защиты:
Впервые выявлены видовой состав растений песчаных обнажений и его особенности в трех исследованных районах припечорских тундр и составлен аннотированный список, включающий 61 вид сосудистых растений, 18 видов мхов и 71 вид лишайников.
Классификация растительности по методике Браун-Бланке позволила составить продромус растительности песчаных обнажений, состоящий из трех ассоциаций, одна из которых описана впервые, и 2 типов сообществ, а также установить этапы сукцессиошгаго процесса, соответствующие вариантам и субассоциациям выделенных синтаксоиов, и их последовательность при зарастании песчаных обнажений,
3. Определена современная динамика площадей песчаных обнажений по данным аэрофото- и космоснимков. Установлено, что площадь в бассейне р. Седуйяха и дельте р. Печора за 14-летний период сокращается, и они постепенно зарастают, тогда как в бассейне р. Органа - они остаются неизменными из-за процессов ветровой эрозии, препятствующих развитию растительности.
Практическая значимость. Результаты могут быть использованы при организации мониторинговых исследований, для изучения дальнейших изменений растительности песчаных обнажений. На их основе могут быть разработаны прогнозные оценки изменения растительного покрова при строительстве и эксплуатации буровых скважин и сопутствующих им объектов, оленеводстве.
Апробация работы. Материалы диссертации неоднократно докладывались на научных семинарах лаборатории экологии тундры Коми НЦ УрО РАН, на конференциях: Коми республиканской молодежной научной конференции (Сыктывкар, 1997); VI Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 1997); V молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии" (Сыктывкар, 1998), VI молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии и экологии" (Сыктывкар, І 999), на симпозиуме по влиянию климатических изменений на северные наземные и водные экосистемы — Symposium Climatic Change Effects on Northern Terrestrial and Freshwater Ecosistems (Finland, 1997), на 10-й международной конференции по арктическим копытным животным и в ее рамках на Рабочем семинаре "Reindeer-2000" (7-13 августа, университет г. Тромсе, Норвегия, 1999); на Международном Печорском симпозиуме (г. Сыктывкар, 11-18 сентября, 2000), на VI рабочем совещании по сравнительной флористике, посвященной 100-летию со дня рождения А.И.Толмачева «Успехи сравнительной флористики в России. Вклад школы А.И.Толмачева» (г. Сыктывкар 16-21 июня 2003г); Всероссийской научной школе «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты» (13-15 иояб., 2003 г., г.Киров).
7 Работа была проведена в рамках бюджетных тем лаборатории экологии тундры Института биологии Коми НЦ УрО РАН "Пути и механизмы трансформации тундровых экосистем под влиянием антропогенного воздействия", "Эколого-географичсскис закономерности распределения биологического разнообразия тундровых экосистем", грантов ГНТП "Арктические экосистемы", "Популяционная организация арктических растений", хоздоговорных тем с Институтом "СевсрНИПИГаз" и объединением "Севергазпром".
Публикации. Результаты исследований опубликованы в 5 статьях, и 15 тезисах докладов научных конференций. Перечень публикаций приведен в конце автореферата.
Благодарности. Автор выражает сердечную благодарность научному руководителю с. н. с, кандидату биологических наук И.А. Лавриненко, а также всем сотрудникам лаборатории экологии тундры отдела экосистемного анализа и ГИС-технологий, сотрудникам отдела почвоведения СВ. Деневой, Е.М Лаптевой, Г.В. Русановой, сотрудникам отдела геоботаники В.А. Мартыненко, З.Г. Улле, Т.П. Шубиной, сотруднику кафедры ботаники Сыктывкарского государственного университета Б.И. Груздеву, сотруднику отдела экологии Ненецкого информационно-аналитического центра О.В. Лавриненко за помощь и консультации при проведении экспедиционных исследований, камеральной обработки материалов и написании работы, а также сотрудникам экоаналитической лаборатории за выполнение анализа почвенных образцов. Автор признательна всем сотрудникам Института биологии Коми НЦ УрО РАН, чья моральная помощь и поддержка способствовали выполнению работы. Автор глубоко признательна сотруднику Полярно-Альпийского ботанического сада Н.Е. Королевой за консультации и помощь в ходе обработки материала и написания работы, сотруднику СЕВЕРНИПИГаз, г. Ухта А.А. Загороднсй за консультации в период полевых работ и любезно предоставленные данные.
История формирования и распространение песчаных обнажений на северо-востоке европейской части России
Генезис песчаных обнажений на территории восточно-европейских тундр тЬ;по связан с геологическим прошлым района, его историей, а также изменеиия-лп. климатических условий, происходившими в прошлом и происходящими сейчас. Выход па дневную поверхность песчаных толщ и образование своего рода песчаных ландшафтов в настоящее время активно происходит на территории тундры, О песчаных обнажениях, поражавших своим необычным видом на фоне бесконечных тундровых пейзажей, писали многие исследователи Болыпсземельской тундры: А. Шренк (1855), А.В. Журавскнй (1909), Н.А. Кулик (1914, 1915), Ю.А. Лнверовский (1933, 1934), Г.Л.Чернов (1939, 1947, 1953), А.А.Григорьев (1924), В.З. Коперипа (1933), М.П. Кудрявцев (1946), Ф.В.Самбук (1931, 1933), В.Н. Андреев (1931, 1933, 1954), А.А. Дедов (1931, 1933, 1940), Б.А. Тихомиров (1957), И.С. Хантимер (1974) и др. Особенно хорошо они развиты на водоразделах, а в южной части тундры - приурочены к наиболее высоким точкам рельефа вблизи рек и па древних террасах (Кулик, 1928).
Песчаные толщи, залегающие в дельте р. Печора и прилегающих к пей тундрах, относятся к образованиям четвертичного времени, которые распространены в виде покровов рыхлых отложений (Атлас Арктики, 1985). Материнским материалом для песчаных скоплений бассейна Печоры служили горные породы Урала и Тимана (Кулик, 1928). В отдельных районах их образование происходило в разные временные периоды. В южных частях этого бассейна, особенно на Камско-Мезенско-Печорском водоразделе, они наиболее древние. Затрагивая вопросы происхождения этих песков, многие авторы, опираясь на геологическую историю cejcpa Печорской низменности в четвертичный период, отмечали, что территория европейского севера трижды за это время подвергалась оледенению, а при отступании ледника - морской трансгрессии (Лаврова, 1952). Причиной морских трансгрессий в большей степени служило более быстрое пополнение океана водами отступающего ледника, нежели поднятие и колебательные движения освобождающейся при этом земной коры (Яковлев, 1947; Ламакин, 1948).
По мнению М. П. Кудрявцева (1946), пески залегают, строго сочетаясь с древним рельефом страны, и занимают лишь впадины и понижения между моренными грядами. Он также отмечал, что отложение верхних флювиогляциальных песков проходило при отступании последнего ледникового покрова и по времени соответствовало послеледниковой трансгрессии моря в Болыпеземсльскую тундру. Эти пески подвергаются слабому развеванию с образованием останцев выдувания и песчаных площадок - яреев. Наряду с этим, по мнению Л.Л.Григорьева (1! 24), не все песчано-галечниковые скопления следует рассматривать как послеледниковые, поскольку часть их относится к межледниковым отложениям периода бореальной трансгрессии. М. П. Кудрявцев (1946) отмечал, что отложения последнего рода широко распространены в пределах северной и западной частей Болыпеземельской тундры. Они выражены преимущественно в глинистых фракциях и в приморских районах переходят в песчаные по направлению к внутренним частям этой области. К послеледниковым отложениям этот автор относил только самые верхние образования, такие как широко распространенные светло-желтые полиминеральные пески, с включениями мельчайшего гравия, иногда без вс шіх примесей, по с резко выраженной во всех случаях косой слоистостью.
По данным Т. М. Лавровой (1967, с. 131), среди комплекса разнообразных четвертичных отложений «ведущее место занимают осадки ледникового, морского и водно-ледникового генезиса, отличающиеся широким площадным распространением и значительной мощностью». Пески различного типа она относит к морским и водно-ледниковым. Морские отложения Печорской низменности, по ее мьению, являются отложениями ипгрессионных бассейнов, образовавшихся на месте речных долин в периоды трансгрессий морей Арктического бассейна. Воз-ра:т морских отложений различен — от нижнечетвертичных до верхнечетвертичных. К ним же принадлежат слоистые, хорошо отсортированные пески, тогда как к іруппе флювиогляциальных отложений - пески с.гравием и галькой, связанные с различными оледенениями.
Распространение поздне- и послеледниковых морских отложений на территории тундры по-разному оценивалось различными исследователями. Если одни придерживались мнения, что такие отложения характерны только для приморской полосы (Краснов, 1947), то другие, напротив, констатировали их широкое распространение в пределах как Малоземельской, так и Большеземсльской тундр (Григорьев, 1924; Кулик, 1928; Ливсровский, 1933, и др.). Так, по мнению Н. Л. К лика (1914), пески по возрасту моложе моренных глин и всегда лежат либо на этих глинах, либо на более древних породах и покрыты только растительностью. Иногда пески образуют возвышенности, напоминающие дюны. В них хорошо заметна слоистость. Как отмечал Г. Л. Чернов (1939), четвертичные отложения на территории Большеземсльской тундры широко развиты и характеризуются значительной мощностью. По данным И. И. Краснова (1947), эти образования достигают 150-180 м в районе г. Нарьян-Мар, причем в пределах Печорской низменности при продвижении с юга на север мощность отложений увеличивается (до 200-250 м). При продвижении к северу возрастает роль морских фаций (Калецкая,1966; Север Европейской..., 1966). Большие мощности таких отложений связаны с морскими и гляциоморскими фациями. На морское происхождение песчаных отложении указывает и наличие обтертых раковин морских моллюсков, о чем неоднократно писал Н. А. Кулик (1914, 1928). Он определял их возраст на всем пространстве от берегов моря до Камского водораздела последней регрессией северного океана. Морские пески (средне- и мелкозернистые с примесью ракушек и их осколков) древних трансгрессий Ледовитого океана имеются в низовьях р. Печорі» (Гаель, Смирнова, 1999).
В тундровой зоне, охваченной в четвертичное время оледенениями, песчаные территории представлены в основном флювиогляциальными, озерно-алтювиальными, ледниковыми осадками, а также отложениями бореальпых морских трансгрессий. Рельеф песков формировался в основном под воздействием текучей воды, тающего и погребенного (мертвого) льда (Гаель, Смирнова, 1999).
Геоморфология и рельеф
Печорская низменность расположена на северо-восточной окраине Русской равнины, к востоку от Тиманского кряжа и простирается до западных отрогов Полярного Урала и хребта Пай-Хой. Она представляет собой равнину, покрытую четвертичными отложениями, имеющую общий уклон в сторону Баренцева моря, и расчленяется на 2 неравные части долиной р. Печора. Распределение высот в пределах Печорской низменности полностью определяется положением холмистых гряд — мусюров, которые отложены постепенно отступающим ледником (Климатический справочник, 1962 г., С.7). В соответствии с геоморфологическим районированием Севера Европейской части СССР, исследованная территория относятся к следующим районам Тимано-Уральской геоморфологической провинции: волнистой равнине Малоземельской тундры (бассейн р. Седуйяха), низменной равнине нижней Печоры (дельта и бассейн р. Ортина) (Игнатенш, 1979).
Геологическое строение. Для Печорской низменности характерно глубокое залегание коренных палеозойских пород, которые погребены под четвертичными отложениями и лишь местами выходят на поверхность (Варламов, 1953). Из четвертичных отложений на территории бассейнов рек Ортина и Седуйяха преобладают континентальные морские, лсдииково-морские, прибреж-но-морские, дельты р. Печора — аллювиальные (Атлас Арктики, 1985).
Рельеф данной области формировался под влиянием тектонических движений и оледенений, а после отступания ледника - морских трансгрессий, его современное развитие обусловлено процессами эрозии и аккумуляции. Если Печорская дельта отличается выположенным рельефом и представляет собой систематически заливаемую пойму, с максимальными отметками высот до 3 1-і над уровнем моря, где песчаные обнажения широкого распространения не ИУЄЮТ, то Малоземельская тундра это - слабоволнистая равнина, которая в северо-восточной части более сложна по рельефу, чем в западной. Здесь низменные пространства чередуются с моренными грядами (Коровинский хребет). На первой и второй морских террасах встречаются котлы выдувания (Климатический справочник,1962; Игнатенко, 1979). Бассейн р. Седуйяха характеризуется хопмистым рельефом с абсолютными отметками высот над уровнем моря от 5,6 до 75 м. Песчаные обнажения занимают локальные участки только на верши-нач и в верхней части склонов холмов и гряд (Рис. 1).
На отдельных участках Большеземельской тундры грядово-моренный ландшафт сменяется мелкосопочным (Климатический справочник, 1962). Однако, на большей территории западной и центральной частей Большеземельской тундры основные черты рельефа и факторы, его определяющие, сходны с тачонымн в Малоземельной тундре (Варсанофьева, 1953). Современный рельеф Большеземельской тундры связан с работой ледников, развитием морских четвертичных трансгрессий, с межледниковой и послеледниковой эрозией, а некоторые мелкие формы рельефа обязаны своим происхождением работе ветра (Варсанофьева, 1953). Кроме того, на него существенное влияние оказали криогенные процессы, эрозиопно-аккумулятивная деятельность рек, озер, ветра. На данной территории отмечено значительное распространение котловин выдувания (Исаченко, 1979).
Согласно климатическому районированию, районы исследований относятся к южному району Атлантической климатической области (Атлас Арктики, 1985), к Северной климатической области (Лебедев, 1958), на территории Ненецкого автономного округа (НАО) - к субарктическому климатическому району, который подразделяется на западный с морским климатом и восточный с более континентальным климатом. К первому относится бассейн р. Седуйяха, ко второму — дельта р. Печора и бассейн р. Ортина. (Климатический справочник, 1962). Малое количество солнечной радиации, воздействие арктических и ат лантических масс воздуха обусловливают суровость климата, континенталь пость которого увеличивается при продвижении вглубь материка (Лебедев, 1958; Климатический справочник, 1962). Для региона характерны следующие температуры - средняя в июле + 15С, в январе 20С (Атлас Арктики, 1985). Преобладающим временем года является зима. Определяющим фактором в распределении температуры в холодную половину года выступает цир-купяция атмосферы, В этот период проявляется наибольшее влияние Атлантики. Весной и летом циклоническая деятельность атмосферы ослабевает и в формировании термического режима возрастает роль радиационных факторов (Живилко, 1970). В бассейне р. Седуйяха зима длится 180 - 200 дней. В пределам бассейна р. Ортина и дельты р. Печора климат наиболее суровый на территории НАО, поскольку зимний период продолжается более 250 дней. В это вргмя года возможны морозы до -46С, наблюдаются снежные бураны с ветром более 10 м/с (Климатический справочник, 1962). Снежный покров устанавпишется во второй декаде октября, сходит — в конце мая - начале июня. Его толщина зависит от преобладания сильных ветров, приводящих к его неравномерному залеганию па морском побережье и в континентальной тундре. Наибольшей толщины снежный покров достигает в начале апреля и составляет в среднем по территории НЛО 29-40 см, в районах наших исследований — 40-50 см (Лтлас Арктики, 1985; Климатический справочник, 1962; Живилко, 1970). Глубина промерзания песчаной почвы составляет от 1 до 4 м и зависит от толщины снежного покрова: чем он выше, тем на меньшую глубину про.чер-засг почва (Климатический справочник, 1962). Мпоголетнемерзлые породы встречается на всей территории округа, мощность которых в бассейне р. Седуйяха составляет 50-350 м, в бассейне р. Of «типа - 100 м. В последнем районе, находящемся на южной границе тундровой зоны, мерзлая толща носит островной характер. Мпоголетнемерзлые поро-дь в дельте р. Печора развиты только на участках первых надпойменных тер-ра:, занимающих очень незначительные площади ( 1% территории). Мощность их менее 50 м (Живилко, 1970, Комплексный экологический..., 1996).
Распределение видов по районам и обнажениям
Классификация растительных сообществ проведена для описания сукцессии, с целью показать их разнообразие в этом экотопе. Скудные сведения по растительности песчаных обнажений восточно-европейских тундр имеются в работах по изучению оленьих пастбищ (Самбук, 1930, 1931, 1933; Андреев, 1931, 1933, 1954, 1956; Дедов, 1931, 1933, 1940). В середине 90-х годов - в работах по растительности эоловых песков п-ова Ямал (Магомедова, Морозова, 1993, 1995, 1997; Телятников, Пристяжшок, 1995; Пристяжнюк, 1997; Хитун, Ребристая, 1997, 1998; Forbes, 1995), однако, классификационная принадлежность этих сообществ не везде указывается.
В работах по Тиманской, Малоземельской и Большеземельской тундрам, авторы (Самбук, 1930, 1931, 1933; Андреев, 1931, 1933, 1954, 1956; Дедов, 1931, 1933, 1940) дают характеристику типам тундры, в которые объединяются участки со сходной растительностью и почвами, расположенных в близких условиях рельефа и одинаковые по внешнему виду. Ими выделяется от 4-5 до 9 типов сообществ, в ряде случаев прослежен переход одного сообщества в другое под влиянием выпаса оленей. Приводятся видовой состав и сведения по экологии, иногда - структура и распространение сообществ. Указываются характерные и доминирующие виды этих экотопов. Ассоциации названы по доминирующим видам. В некоторых работах приводятся описания, но не указано сколько их сделано.
На Кольском полуострове в южной подзоне тундры на песчаных почвах выделен ряд ассоциаций с преобладанием Cladonia alpestris, а на развеваемых песках - открытые группировки из Festuca supina (Городков, 1935). Автор высказал предположение, что они имеют вторичное происхождение и возникли на месте лишайниковых тундр в результате перевыпаса оленьих пастбищ. Там же выделены ассоциации на песчаных и супесчаных почвах Empetretum arctoutosum, Betuletum папае tundrense, Cetrarietum-mvalis, Betuletum cladinosum, в которых доминируют Beiula nana, Empetrum nigrum, кустистые лишайники (Цинзерлинг,1932). В продолжение исследований Ю.Д. Цинзерлинга описаны на северном побережье Белого моря Кольского п-ова сообщества ассоциаций Elymo-Festucetum arenarie и Arctostaphylo (atp mi)-Empetretum hermaphroditi (Zinserling 1935) Koroleva 1994 (Королева, 1994, 1999).
На севере п-ова Канин на песчаных сопках и по побережью Полярного моря, в области развития моренных холмов в наиболее высоких точках рельефа выделена песчано-холмистая тундра, ассоциации которой названы по господствующим видам, группы ассоциаций - по эдификаторам. При выявлении отдельных комплексов ассоциаций учитывали их флористический состав. Исходными ассоциациями сопок являются лишайниковые - группа Cetraria nivalis {Cetraria nivalis-Slereocatilon sp., Cetraria nivalis-Ochrolechia tartarea-Satix herbacea, Cetraria nivalis-Dicranum fuscescens). С преобладанием мхов — группы Dicranum, Polyirichum (Dicranum fuscescens-Salix herbacea, Polyirichum hyperboreum-Betula nana, Polyirichum Jensenii-Ctadonia milis), с широким развитием злаков - Festuca ovina supina {Polyirichum hyperboreum-Salix herbacea-Festuca ovina supina, Festuca ovina supina). Последние две группы являются производными от первой (Андреев, 1931).
В Тиманской тундре зафиксированы ассоциации кустарниково лишайниковой тундры, распространенные по сухим склонам, вершинам сопок, на водоразделах на песчаной и суглинистой почвах: Nanobetuletum cladinosum (Betula nana+Cladonia alpestris), Nanobetuletum - stereocaulosum (Betula nana+Stereocaulon paschale), Nanobetuletum-cetrariosum (Betula nana+Cetraria nivalis) (Дедов, 1931). Растительность «боров» (местное название облесенных песков) в долине р. Печора отнесена к ассоциациям Lariceto-Beiuletum cladinosum, Betuletum tortuosae cladinosum, Piceetum cladinosum, Piceeto-Salicetum hylocomiosum (Самбук, 1930). Этот же автор в Малоземельской тундре и припечорье на песках выделяет ассоциации как с сомкнутым растительным покровом {Cetraria nivalis-Potyirlchum piliferum, С cucullata - Polyirichum piliferum, Stereocaulon paschale -Polyirichum piliferum, Cetraria hiascens — Dicranum congestum, Cladonia alpestris-silvatica - Polyirichum piliferum, Empetrum nigrum - Polyirichum piliferum, Arctous alpina - Polyirichum piliferum, Vaccinium uliginosum-Piilidium ciliare, Betula nana -Hylocomium proliferum, Betula nana - Cladonia silvatica-rangiferina, реже Betula nana - Cladon ta alpestris) (Самбук, 1931 а,б; 1933), так и открытые неопределенные группировки яреев, которые неоднократно упоминают и другие исследователи (Андреев, 1931,1933; Дедов, 1931, 1933, 1940; Ливсровский, 1933; Самбук, Дедов, 1934; Городков, 1935; Магомедова и др., 1993; Магомедова, Морозова, 1995, 1997; Пристяжнкж, Телятников, 1995, 1997). Самая распространенная ассоциация на дюнных песках - Cetrarietum polytrt chosum (Cetraria nivalis+Pofytrichum pil tferum). Ассоциация Nano-Betuletum cetrariosum (Betitla nana+ Cetraria nivalis) занимает переходные места от дюнных песков к сфагновым болотам, a Betuletum (tortuosae) hypno-cladinosum, Lariceto-betuletum ctadinosum, Lariceto-betuleto Hypnocladinosum, Lariceto-betuleto Stereocaulosum развиваются в одних экологических условиях. Большинство лишайниковых формаций - временные члены автогеиетического ряда, к которым относятся формации: Cladinetum, Cetrarietum, Stereocalietum. Из формаций: Piceetum, Laricetum, Nanobetutetum, Betuletum tortuosae последняя наиболее распространена. На песках хорошо выражен комплекс формаций, который более применим, чем комплекс ассоциаций, потому что участки елового леса неоднородны, как не однороден и лишайниковый покров (Самбук, 1931).
А.А. Дедов (1933) - в Малоземельной тундре, В.Н. Андреев (1933) - на западе Большеземельской тундры выделяют типы тундр на песках с преобладанием тех или иных видов, не называя ассоциаций. Последний автор указывает, что в районе Припечорской низменности (верхняя часть басе. р. Халемер-го, р.Северной) - это участок близко расположен к району наших исследований - верховьям р.Ортины, господствует кустарничково-лишайпиковая тундра (40%), местами встречается песчано-ерниковый тип (16%). На востоке Большеземельской тундры в районе г. Воркута на песчаных и супесчаных почвах распространена кустарничковая тундра с лишайниковым и дриадовым покровом (Хантимер, 1974). О.В. Хитун (2002) на Гыданском п-ове называет сообщества песчаных раздувов разреженными разнотравно-злаковыми псаммофитными группировками, классификационной принадлежности не приводит.
Ассоциация A rctostaphylo(alpmi)-Empetrum hermaphroditi (Zinserling 1935) Koroleva 1994
Синтаксономия. Поскольку число описаний (3) недостаточно для точного установления синтаксономический принадлежности к определенному классу, мы даем лишь название - тип сообществ. Предварительный характер синтаксона также определяется тем, что, во-первых, эти сообщества располагаются в пойме и, следовательно, могут быть отнесены к пойменным, например, ассоциации Calamagrosdetum purpurea mixtoherbosum формации Calamagrostideta purpureae класса формаций Calamagrostidetosa purpurcae (Титов, Потокин, 2001); во-вторых, они возникли после антропогенного воздействия, и могут считаться синантропными. Диагностические виды выделенного нами типа также соответствуют таковым класса Matricaria hookeri-Poetea arcticae (Ишбирдин и др., 1996, 1999), описанного для севера Западной Сибири.
Состав. Диагностические виды: Calamagrostis purpurea (доминант), С neglecta, Tripleurospermum hooker і. Кроме них наиболее постоянны Роа alpigena и Festuca ovina. Все это виды характерные для пойменных лугов. Tripleurospermum hookeri появляется вследствие антропогенного воздействия. Отмечено от 10 до 24 (в среднем - 17), всего - 38 видов, 33 из которых встречены 1-2 раза. Преобладают бореальные виды.
Структура. Проективное покрытие - 6-45% (в среднем - 30%). Моховой покров маломощен, разрежен, образует пятна в местах с уплотненным субстратом. Растения поселяются неравномерно на неровностях рельефа (микропонижениях, бугорках) с песком на поверхности, в результате горизонтальное распределение растительности очаговое. По покрытию преобладают травянистые многолетники и мхи, лишайники, кустарники и кустарнички единичны. Сообщества 1-2-ярусные. Высота травяного покрова - 10-85 см, мохового - до I см.
Экология. Сообщества характерны для песчаных обнажений, возникших в результате антропогенных нарушений на останцах первой надпойменной террасы, сложенной хорошо отсортированными песками аллювиально-морского генезиса, и создания песчано-галечниковых насыпей в дельте р. Печора Они занимают самые высокие точки в рельефе в условиях хорошего дренажа.
Микрорельеф выположенный, со следами выдувания. Камни и галька занимают до 2 и 70% , в среднем - 1 и 40% поверхности. Субстрат относится к рыхлым среднезернистым пескам по классификации гранулометрического состава (Роде, 1955). Наиболее высоко содержание более тяжелой фракции 1-0,25 мм (в среднем - 83%), а фракция 0,25-0,05 мм - 15% в среднем. Содержание частиц физической глины ( 0,01 мм) низкое (в среднем - 1,5%), К факторам, благоприятствующим зарастанию песчаных обнажений, относятся лучшие по сравнению с другими изученными районами условия увлажнения, расположение в пойме, низкий уровень рельефа над уровнем моря, в результате чего действие ветровой эрозии сведено к минимуму. В верхнем слое почвы (0-5 см) рНеоя в среднем - 6,0, а содержание подвижных элементов: фосфора - среднее, калия, кальция и магния - низкое. Процентное содержание органических элементов N (0,003-0,05) и С (0,11-1,18) зафиксировано в следовых количествах (Приложение 7). Почвенный профиль на лесчано-галечниковых отсыпках отсутствует. На стенках котловины выдувания, видны гумусовый (черный), подзолистый (серого цвета) и коричневый (железистый) горизонты.
Распространение. Природные сообщества, близкие к описанным нами, приводятся разными авторами для пойменных частей рек различных зон и подзон - от северной тайги до гипоарктических тундр. В поймах рек в зоне северной тайги формируются хвощово-вейниковые сообщества (Шилова, 1977), в прирусловой части поймы в зоне южных гипоарктических тундр на п-ове Тазовском - с доминированием Senecio arctica и содоминантами - Calamagrostis langsdorffii и Carex arctisibirica (Игошева, 1997). В западной Сибири (пойма р. Таз, пресекающей 3 зоны: субарктические тундры, редколесья и северную тайгу) -ассоциация Calamagrosdetum purpurea mixtoherbosum (разнотравно-пурпурновейниковая) (Титов, Потокин, 2001) характерная для начальных стадий аллювиальных сукцессии и имеющая широкое распространение в поймах крупных рек, особенно в их нижнем течении от Западной Европы до Дальнего востока. Поскольку песчано-гравийные отсыпки и котловины выдувания возникли в результате вмешательства человека, то они попадают под статус антропогенной растительности.
Реликтовые (Еленевский, Радыгина, 2002) еловые острова-останцы из 4-Ю деревьев {Picea obovata) имеются на песчаных обнажениях в бассейне р. Ортина. Нами описано четыре таких сообщества (рис.34).
Синонимика. Ассоциации Piceetum cladinosum, Piceeto-Salicetum hylocomiosum еловых «боров» - облесенных песков на границе тундры с поймой в устье р. Печора, еловые островки, которые могут расти среди открытых песчаных пространств на буграх высотой 1-2 м. (Самбук, 1930, 1931; Самбук, Дедов, 1933).
Состав. Диагностические виды: Picea obovata, Hypogymnia physodes. Последний вид мы также относим к диагностическим, так как этот эпифитный лишайник произрастает и на песке. Число видов в сообществе 11-38 (в среднем -25), всего - 59 видов, 49 из которых встречены 1-2 раза. В сообществах отмечены диагностические виды ассоциаций Elymo-Festucetum arenariae (Leymus arenarius) и Rumici graminifoliae-Festucetum sabulosae {Festuca sabutosa, Rumex graminifolius, Koeleria pochleand). Кроме них обильны Arctous alp ma и Empetrum hermaphroditum.
Структура. Проективное покрытие - 25-95%, что подтверждает данные литературы (Андреев, 1933). Наибольшее отмечено для "островов" с сохранившимся приземным ярусом из кустарничков и лишайников, наименьшее -для сообществ, с погребенным или разрушенным первичным приземным ярусом, который на данный момент состоит из трав (Приложение 8). Сомкнутость крон не превышает 20%, что несколько ниже для ассоциаций «боров» (Самбук, 1930). Хорошо выражены разреженный древесный ярус из Picea obovata (высотой до 5 м) и травяно-кустарничковый (высотой до 20 см), где доминируют кустарнички Empetrum hermaphroditum и Arctous alpina и лишайники Stereocaulon rivulorum, St. alpinum, St. arcticum, либо злаки Leymus arenarius, Festuca sabulosa, Avenella flexuosa. Напочвенный мохово-лишай пиковый ярус высотой до 1 см лучше выражен (до 15%) в сообществах со вторым ярусом из кустарничков и трав, по сравнению с теми где он из злаков (не болсс1%). Аналогичная высота деревьев (до 8 м — в ветрозащищенных местах, до 2 - на открытых песках) приводится и для ассоциации Piceeto-Saiicetum hylocomiosum (Самбук, 1930).
