Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Современное состояние изученности гидрофильной флоры и растительности центрального предкавказья 14
Глава 2. Природные условия и водные ресурсы центрального предкавказья 19
Глава 3. Материал и методы исследований 28
Глава 4. Гидрофильная флора центрального предкавказья и ее анализ 35
4.1. Альгофлора водных экосистем 35
4.2. Флора макрофитов и гигрофитов 46
4.2.1. Общий анализ флоры 46
4.2.2. Гидрофиты 60
ф 4.2.3. Гелофиты 62
4.2.4. Гигрофиты 63
4.2.5. Типологическая структура флоры макрофитов 65
4.2.6. Сравнительно-географическая оценка флоры макрофитов 88
4.2.7. Новые флористические находки ЮЗ
4.3. Генезис гидрофильной флоры НО
Глава 5. Фитоценотическая структура гидроморфных комплексов центрального предкавказья 114
5.1. Сообщества макрофитов 114
5.1.1. Сообщества гидрофитов 114
5.1.2. Сообщества гелофитов 121
5.1.3. Гидроботаническое районирование 130
5.2. Сообщества гигрофильных лугов и переувлажненных местообитаний 135
5.3. Сообщества лесных рек и ручьев 138
Глава 6. Экологические особенности фитокомпонента водоемов центрального предкавказья 141
6.1. Структура парциальных флор водоемов 141
6.2. Фенология фитокомпонента водоемов 156
6.2.1. Фенология водорослей 156
6.2.2. Фенология макрофитов 158
6.3. Стациально-лимнологическая приуроченность макрофитов 163
6.4. Жизненные формы макрофитов 172
Глава 7. Антропогенная трансформация и вопросы охраны гидрофильной флоры и растительности центрального предкавказья 180
7.1. Трансформация флоры и растительности озер 181
7.2. Изменение фиторазнообразия степных рек 188
7.3. Роль гидротехнических сооружений и прудовых хозяйств в трасформации гидрофильной флоры и растительности
7.4. Охрана фитокомпонента водоемов 204
Глава 8. Первичная продуктивность водных экосистем центрального предкавказья 214
Выводы 224
Литература 229
- Природные условия и водные ресурсы центрального предкавказья
- Альгофлора водных экосистем
- Сообщества гигрофильных лугов и переувлажненных местообитаний
- Структура парциальных флор водоемов
Введение к работе
Актуальность исследования. Современные тенденции
к*
развития биологической науки требуют разработки научных
основ инвентаризации и оценки природных, в частности био
логических, ресурсов территорий, что нашло отражение в ут
вержденном Правительством Российской Федерации Перечне
приоритетных направлений науки, техники и технология Рос
сийской Федерации (Живые системы; Рациональное природо-
пользование), Критических технологий Российской Федерации
(Восстановление нарушенных земель, ландшафтов и биоразно
образия) и признано в числе Основных направлений фунда
ментальных исследований Российской академией наук (Флори
стика, фаунистика, биогеография; Инвентаризация и оценка
биоразнообразия. Мониторинг).
$ Возрастающее влияние человеческой деятельности на
природную среду приобрело глобальный характер, что приводит к деградации растительного покрова, как важнейшего компонента биосферы, играющего в ее эволюции и в судьбе человечества одну из ключевых ролей. Особое значение приобретает изучение растительного компонента водных экосистем,
которые, как важнейший компонент природной среды, храпнім
тель жизни и биосферы, подверглись антропогенному воздействию в XX столетии с особой силой (Хубларян, 1999). Отсутствие детальных сведений об этих процессах затрудняет реализацию Концепции устойчивого развития (Залиханов, 2002а, 20026, 2003 и др.).
В настоящее время проблема изучения и сохранения био-
^ разнообразия признана самой актуальной и рассматривается в
числе приоритетных направлений фундаментальных исследо-
ваний в мировом масштабе («Международная конвенция по сохранению биологического разнообразия» - Рио-де-Жанейро, 1992; «Окружающая среда для Европы». IV Конференция ми-нистров НПО НТО, 1998). Несмотря на всю свою значимость, ее решение отстает в развитии от требований науки (Лебедева и др., 2004), особенно стенобионтных видов растений, в том числе и в Центральном Предкавказье.
В этой связи особый интерес представляет изучение фи-торазнообразия водных и приближенных к ним экосистем,
'* отличающихся интразональностью, а также специфическими
особенностями структуры и функционирования (Алимов, 1989, 1997, 2000; Alimov, 1991 и др.; Макрофиты-индикаторы..., 1993; и др.). Исследование фиторазнообразия гидроэкосистем Центрального Предкавказья не носило углубленно-направленного характера, что затрудняет инвентаризацию, а
хщ, также разработку механизмов охраны, рационального исполь-
зования и делает актуальным их изучение в данном регионе.
Особую роль водные растения начинают играть при внедрении новых систем адаптивно-ландшафтного земледелия, ставящих целью формирование экологически сбалансированных агроландшафтов (Защитное..., 1998). Они находят, а в ряде случаев уже нашли, свое достойное место при разработке
оптимальных соотношении сельскохозяйственных угодий как
основной компонент экологического каркаса.
Водоемы с ограниченным пространством (озера, пруды и др.) являются объектами биогеографических исследований как "островные" экосистемы, дающие ценную информацию, в частности, для создания оптимальной сети охраняемых природных территорий, гарантирующих сохранение и обмен биоты
(Пианка, 1981; Воронов, 1987; Бигон и др., 1989; Тишков, 1993; Воронов и др, 2002; Абдурахманов и др., 2003).
Помимо этого, такие сведения необходимы для решения задач практического характера, поскольку водные растения подчас являются хорошими индикаторами состояния и изменения природной среды, могут быть широко использованы в народном хозяйстве в качестве технических, кормовых, лекарственных, эфирномасличных, берегозащитных, берегоукреп-ляющих, очищающих воду и т.д. растений.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение фиторазнообразия водных экосистем Центрального Предкавказья. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие основные задачи:
провести инвентаризцию гидрофильной флоры региона и осуществить ее всесторонний анализ;
осуществить типологию гидрофильной флоры региона и на ее основе дать сравнительно-географическую оценку флоры и выявить ее основные черты имманентности;
выявить основные пути флорогенеза;
изучить фитоценотическую структуру водных экосистем региона;
определить место Центрального Предкавказья в гидроботаническом районировании европейской части бывшего СССР и провести дробное гидроботаническое районирование;
исследовать некоторые черты экологии фитокомпонен-та водных экосистем: структуру парциальных флор, фенологию, стациально-лимнологическую приуроченность;
провести классификацию жизненных форм высших водных растений региона;
проанализировать вопросы антропогенной трансформации гидрофильной флоры и растительности региона;
выявить виды, синтаксоны растительности и водоемы, подлежащие охране;
определить первичную продуктивность водных экосистем региона.
На защиту выносятся следующие основные положения:
Результаты инвентаризации и всестороннего анализа гидрофильной форы и растительности региона.
Типологическая структура гидрофильной флоры; представления о гидрофитоне и гидрофильном ядре флоры как основе сравнительно-географического анализа и оценки имманентности фиторазнообразия водных экосистем географических регионов.
Флорогенетические построения; представления о том, что основу генезиса гидрофильной флоры составляют процессы миграции (и изоляции мигрирующих рас), приводящие к накоплению на ограниченных территориях видов разного систематического и географического происхождения; соответствие основных направлений генезиса гидрофильной флоры таковым, установленным для всей флоры Предкавказья.
Результаты гидроботанического районирования территории Центрального Предкавказья.
Результаты классификации жизненных форм высших водных растений.
Список видов, синтаксонов растительности и территорий, подлежащих охране.
Кроме того, на защиту выносится ряд частных положений, так или иначе затронутых в процессе диссертационного исследования.
Научная новизна работы. До настоящего времени фи-торазнообразие водных и приближенных к ним экосистем Центрального Предкавказья, особенно в последние годы, годы не изучалась. Поэтому данные, полученные в процессе работы, являются новыми и наиболее современными в региональном и сравнительно-географическом аспектах. Впервые в полной мере определен видовой состав водорослей региона. Впервые проведены исследования и обобщены сведения по всему видовому составу, хорологии, флорогенезу, ритмике, активности, жизненным формам и экологии водных растений Центрального Предкавказья; сделано описание растительности этой экологической группы, выделены основные ассоциации; произведено гидроботаническое районирование; определены тенденции антропогенной трансформации флоры и растительности; изучена годовая первичная продуктивность водоемов региона; даны предложения по охране отдельных видов и сообществ.
Впервые осуществлен сравнительно-географический анализ элементов типологической структуры гидрофильной флоры и определены ее основные и характерные свойства.
Теоретическая значимость работы. Проведенное исследование существенно дополняет сведения о фиторазнообра-зии водных экосистем Центрального Предкавказья. Изучение флоры, растительности и взаимоотношений с факторами среды растений водно-болотных и переувлажненных местообитаний позволяет лучше понять особенности структуры и функционирования водных экосистем региона, выявить тенденции
антропогенной деградации водоемов и на основе этого разработать меры по их охране и рациональному использованию.
Развитие представлений о гидрофитоне и гидрофильном ядре флоры позволяют проводить адекватный и сопоставимый сравнительно-географический анализ фиторазнообразия водных экосистем, устанавливать основные закономерности их происхождения и тенденций изменения.
Работа выполнена в рамках Тематического плана Ставропольского государственного университета, выполняемого по заданию Федерального агентства по образованию "Исследование структуры, функционирования и динамики водных экосистем Центрального Предкавказья" (руководитель); при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований по проекту 00-04-96018а "Биоразнообразие гидроморфных комплексов ландшафтов Центрального Предкавказья (инвентаризация, оценка состояния, устойчивое использование и сохранение)" (2000-2002) (руководитель); грантов Федерального агентства по образованию по проектам ЕОО-б.0-50 "Эндемики и реликты меловых хребтов и лакколитов Кавказских Минеральных Вод и их значение-для построения модели флорогене-за центральной части Северного Кавказа" (2001-2002) и Е02-6.0-237 "Эндемики и реликты Ставропольских высот и их значение для построения модели флорогеназа центральной части Северного Кавказа" (2003-2004) (исполнитель); Государственной научной стипендии Президиума Российской академии наук для талантливых молодых ученых России (2000-2002).
Практическая значимость работы. Полученные в ходе диссертационного исследования материалы и практические рекомендации включены в отчеты по отдельным НИР, проводимым по заказу Управления по Ставропольскому краю Феде-
ралъной службы по надзору в сфере природопользования в рамках Краевой целевой программы "Экология и рациональное природопользование Ставропольского края" Правительства Ставропольского края по темам: "Биоценотическая характеристика Новотроицкого водохранилища" (1998), "Подготовка к изданию Красной книги Ставропольского края" (2001), "Разработка научно-обоснованной системы развития прудово-озерного рыбоводства в Ставропольском крае" (2003), "Ведение Красной книги Ставропольского края за 2003 год" (2003), "Издание дополнений и изменений к Красной книге Ставропольского края" (2004), "Паспортизация особо охраняемых природных территорий "Кравцово озеро" и "Ставрополец"" (2004); "Ведение Красной книги Ставропольского края за 2004 год" (2004); "Наблюдения за состоянием популяций редких и исчезающих видов растений и животных особо охраняемых при-роджных территорий Ставропольского края" (2004); "Наблюдения за уровнем биоразнообразия и качественным составом биоты (флоры и фауны) особо охраняемых природных территорий Ставропольского края, в первую очередь сосудистых растений и позвоночных животных" (2004).
Данные по редким и исчезающим видам растений включены в Красную книгу Ставропольского края (2002).
Материалы диссертации также используются при чтении базовых курсов, дисциплин специализации и дисциплин магистерской подготовки на кафедре ботаники Ставропольского государственного университета и базовой кафедре гидробиологии и экотоксикологии Ставропольского государственного университета при Южном научном центре РАН.
Полученные материалы могут быть использованы при составлении общероссийских («Флора России») и региональных
(«Конспект флоры Кавказа», БИН РАН) сводок, в организации мероприятий по созданию сети новых особо охраняемых природных территорий, для определения возможностей применения водных растений в практических целях, в том числе для рекультивации, заготовок сырья, рыбного и охотничьего хозяйств, в системе адаптивно-ландшафтного земледелия и т.д.
Апробация работы. Результаты исследования докладывались на ежегодных научных конференциях преподавателей и студентов Ставропольского государственного университета 1995-2004 гг.; региональных научно-практических экологических конференциях (Ставрополь, 1995, 1997); Всероссийской научно-практической конференции «Современные достижения биотехнологии» (Ставрополь, 1996); научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны экосистем Кавказа», посвященной 150-летию со дня рождения Н.Я. Дин-ника (Ставрополь, 1997); секции «Проблемы развития биологии на Северном Кавказе» научной конференции «Университетская наука - региону» (Ставрополь, 1998-2004); международной научной конференции "Biodiversity and denamics of Ecosestems in North Eurasia" (Новосибирск, 2000), Всероссийской научной телеконференции "Биогеография на рубеже XXI века" (Москва, 2000), Второй Всероссийской научной телеконференции "Современная биогеография" (Москва, 2003), научной конференции "Институт истории естествознания и техники им. СИ. Вавилова РАН: Годичная научная конференция" (Москва, 2004), расширенном заседании кафедр ботаники и физической географии Ставропольского государственного университет и базовой кафедры гидробиологии и экотоксикологии СГУ при ЮНЦРАН (Ставрополь, 2004).
Работа выполнена в Ставропольском государственном университете и Объединенном отделе морских и экосистемных исследований Южного научного центра РАН. Автор выражает искреннюю благодарность научным консультантам - доктору биологических наук, профессору Ю.А. Дударю и доктору биологических наук, профессору А.Л. Иванову за помощь в обсуждении материалов диссертации и критические замечания при просмотре рукописи; доктору биологических наук В.В. Громову за полезные советы; кандидатам биологических наук Т.А. Сни-саренко, В.Г. Данилевич и Т.В. Фуштей за предоставленную редкую литературу; студентам медико-биолого-химического факультета СГУ за помощь в сборе полевого материала, а также всем сотрудникам медико-биолого-химического и географического факультетов СГУ, лаборатории биоресурсов; биологически активных веществ и новых материалов ЮНЦ РАН за дружескую поддержку.
Природные условия и водные ресурсы центрального предкавказья
Центральное Предкавказье охватывает обширную и сложную в физико-географическом отношении территорию с довольно значительным на всем протяжении перепадом высот. (Кавказ..., 1966). Характерной особенностью региона служит наличие большого числа самостоятельных тектонических образований, наиболее значительное место среди которых за нимает Ставропольская возвышенность (Гвоздецкий, 1963). Юго-восток Центрального Предкавказья занимает Терско-Сунженская возвышенность, а юг - Минераловодский район. Значительное разнообразие орографических элементов обусловливает многообразие природных ландшафтов и, как следствие, неоднородность экологических условий. Среди ландшафтных провинций выделяют (Шальнев, 1995, 2004; Шальнев, Лиховид и др., 2002): провинцию лесо степных ландшафтов, провинцию степных ландшафтов, про винцию полупустынных (ксерофитных) ландшафтов, провинцию предгорных лесостепных ландшафтов и провинцию среднегорных ландшафтов лесостепей и остепненных лугов (рис. 2.1). Лесостепные ландшафты занимают южные, наиболее приподнятые части Ставропольской возвышенности. В релье фе преобладают горы-останцы (Стрижамент, Недреманная, Бударка, Сейна), Ставропольские, Прикалаусские и Бешпагир ские высоты, а также речные долины верховий Егорлыка, Калауса, Грачевки, Ташлы, левых притоков р. Кумы и др. Их крутые склоны способствуют проявлению некоторых физико-географических процессов: плоскостной смыв, оврагообразо-вание, оползни. На склонах останцовых массивов многочисленны выходы родников. Платообразные вершины гор-останцов занимают небольшие площади, тогда как значительно большая площадь приходится на склоны останцов и речных долин, сильно изрезанных балками.
Климат умеренно-теплый и умеренно-влажный. Провинция располагается в зоне достаточного, но неустойчивого увлажнения (Щитов, 1957, I960). Зима продолжительная, в южной части со средними январскими температурами -4, -5С и нежарким летом (средние июльские температуры 19-20С). Годовое количество осадков (500-600 мм) соответствует величине испаряемости за год, поэтому коэффициент увлажнения составляет здесь около 1,0. К периферии провинции январские температуры становятся несколько большими (-3, -4С). Лето здесь умеренно-жаркое с средними июльскими температурами 21-22С. Осадков за год выпадает меньше (500-600 мм) и коэффициент увлажнения в этой части провинции не превышает 0,7-0,8.
Значительная возвышенность в рельефе и соответствующие климатические условия сформировали здесь лесные и степные ценозы. В более влажных юго-западных частях провинции леса располагаются на платообразных вершинах гор -останцов, а недостаточность увлажнения северных и северозападных частей обусловили развитие лесов только по склонам балок. На основании этого лесостепь провинции разделяется на типичную и байрачную (Кононов, 1960).
Типичная лесостепь занимает наиболее возвышенные участки останцовых плато в пределах 450-800 м. Леса различаются составом древесно-кустарниковых пород: дуб, граб, ясень, клен, бук (Кононов, 1962). Из кустарников встречаются кизил, свидина, бузина черная, бересклеты (бородавчатый и европейский), боярышник пятипестичный и др. Травостой степных участков типичной лесостепи типчаково-ковыльно-разнотравный. Эти степи характеризуются мезофильностью, флористическим разнообразием и высокой видовой насыщен v ностью.
Байрачная лесостепь занимает более низкие места, а леса расположены лишь по склонам, на плоские водоразделы не выходят и имеют более бедный состав древесно-кустарниковой растительности. Преобладающая порода - Fraxinus с примесью Acer campestre. Нет Fagus orientalis, редки Carpinus caucasica и Quercus robur. Травостой степных участков ковыльно типчаково-разнотравный и по сравнению со степями типичной лесостепи более ксерофилен, что особенно проявляется на склонах южной экспозиции.
Степные ландшафты занимают западные, северные и восточные районы. В рельефе преобладают эрозионно-аккумулятивные равнины, где водораздельные слабо расчле-ненные пространства чередуются с речными долинами и балками. Климат отличается большей континентальностью (Щитов, 1957). Испаряемость увеличивается до 700-800 мм при сокращении годовых сумм осадков (400-450 мм), при этом, коэффициент увлажнения колеблется от 0,3 до 0,7, определяя таким образом разделение степных ландшафтов на мезофитные
Альгофлора водных экосистем
Исследованиями были охвачены в первую очередь виды, традиционно относимые к экологическим группам макрофитов (Quer, 1970; Свириденко, 1987, 1991; Макрофиты - индикаторы ..., 1993; Белавская, 1994; и др.) и гигрофитов (Quer, 1970; Га 4 лушко, 1978-1980; Иванов, 1997а; и др.). Макрофиты рассматриваются в широком понимании; к этой группе относятся виды, сходных экобиоморф, отличающие ся специфическими биологическими и анатомо морфологическими признаками, сформировавшимися в процес се адаптации к условиям произрастания в водной, воздушно водной и водно-воздушно-наземной средах; к ней относятся также виды, имеющие широкую экологическую амплитуду и встречающиеся на мелководьях прибрежных полос водоемов, бо лотах и лугах (Макрофиты - индикаторы ..., 1993). По причине сложности разграничения экологических групп растений, в связи с постепенностью перехода от одной экологической группы к другой, мы, вслед за А.П. Белавской (1994), считаем, что изучаемые растения можно классифицировать на: 1) настоящие водные, или макрофиты: а) погруженные и плавающие - гидрофиты; - погруженные - гидатофиты; - плавающие - плеистофиты; %tf б) воздушно-водные - гелофиты; 2) растения переувлажненных местообитаний - гигрофиты . Растительность водно-болотных и переувлажненных местообитаний изучали по общепринятым методикам (Шенников, 1964; Александрова, 1969; Раменский, 1971; Работнов, 1972, 1978, 1998; Пьявченко, Уткин, 1974; Дударь, 1976; и др.). Геоботанические описания проводились на пробных площадках размером 10x10 м, а иногда 2x2 м. Выбор небольшого размера площадок вызван малой площадью минимального ареала водных сообществ (0,1-10 м2) и микрокомплексностью изучаемой растительности. В ходе полевых работ сделано более 500 геоботаниче ских описаний; составлены рабочие геоботанические планы для 48 водоемов, схемы растительности для 64 водоемов. В процессе обследования водоемов наряду с подробными описаниями и картированием растительности отмечали их размеры и тип питания, характер донных отложений, рельеф дна, степень проточности и затененности (Одум, 1986; Odum, 1969), (jf особенности гидрографической сети. При изучении экологии и стадиально-лимнологической приуроченности видов макрофитов фиксировали важнейшие экологические условия места произрастания растений: глубину произрастания и характер субстрата, степень прогреваемости и минерализации воды, степень эвтрофикации, близость источников загрязнения и т.п. Фенологию макрофитов изучали на стационарах. Для этого, экспедиционные выезды планировались с учетом необходимости посезонного рассмотрения изменения во флоре и растительности водоемов. Выделение фаз годового фенологического цикла водоемов основывалось на результатах учета процента особей цено-популяции, находящейся в той или иной фенофазе (Борисова, ф 1972; Дударь, 1976). Для определения фитомассы макрофитов собирали растения сім2 зарослей с 3-х кратной последовательностью, затем их высушивали на воздухе и взвешивали. Для этих целей было взято 345 проб в 57 водоемах. При изучении первичной продуктивности водоемов использовали имеющиеся рекомендации (Распопов, 1973; Корелякова, 1975, 1977; Белавская, 1979) для перевода фитомассы в годовую продукцию и энергетический эквивалент. Расчет запасов фитомассы производили по формулам: P = BS,P = bS, где Р - запасы фитомассы, В - фитомасса на 1 м2 в сформировавшихся сообществах, Ъ - то же в несформировавшихся сообществах с изреженным травостоем, S - площадь водоема (участка). Годовую продукцию вычисляли по формулам И.П. Распопова (1973): 1) надводных и погруженных растений: где Р - годовая продукция, Втах - максимальная надземная фитомасса (условно в период массового цветения); 2) растений с плавающими на поверхности воды листьями: Р =1,2 5 + Wn где Р - годовая продукция, В - фитомасса, W - средний вес листа, п - число мутовок, лишенных листьев. Абсолютно-сухой вес принимался равным 93% воздушно-сухого веса; процент органического вещества от абсолютно-сухого вещества принимали равным: для надводной растительности - 92, с плавающими листьями - 90, погруженной - 85 (Корелякова, 1977). Продукцию углерода рассчитывали как 46,4% от массы органического вещества (Распопов, 1973). 1 г углерода признавали равным 41,9 кДж. Материалы подвергнуты статистической обработке по общепринятым методикам (Рокицкий, 1967) на микрокалькуляторе "Электроника БЗ-21" по программам, разработанным Л.А. Фран-цевичем (1979). Названия видов высших растений приведены в соответствие с последней сводкой С.К. Черепанова (1995).
Сообщества гигрофильных лугов и переувлажненных местообитаний
Как упоминалось нами ранее, для целей сравнительной флористики, сравнительно-географической оценки имманентности физико-географических регионов в отношении гидрофильной флоры, наиболее удобным объектом служат такие элементы типологической структуры гидрофильной флоры, как гидрофитон и гидрофильное ядро флоры.
Мы смогли провести такой анализ, сравнивая гидрофитон и гидрофильное ядро флоры исследуемого нами региона с гидрофитонами и гидрофильным ядром флор более высокого географического ранга, в частности Предкавказья (Иванов, 1998) и Европейской России (Краснова, 1999), а также с гидрофитонами и гидрофильным ядром флор других территорий: Нижнего Дона (Флора Нижнего Дона ..., 1984-1985), Калмыкии (Вакташова, 1994) и Северо-Двинской водной системы (Краснова, 1999), как наиболее географически удаленной.
Проведенный анализ показывает, что наибольшее сходство гидрофитон Центрального Предкавказья имеет с гидрофи-тоном Нижнего Дона, причем этот показатель (82,2) значительно превосходит коэффициент сходства гидрофитона изучаемой территории с гидрофитоном Предкавказья в целом (77,5), куда, собственно и относится (табл. 4.10). В то же время, сравнение видового состава гидрофильного ядра флор указанных территорий показывает обратную закономерность: сходство Центрального Предкавказья с Предкавказьем значительно большее (81,6), чем с Нижним Доном (64,5). По нашему мнению, это объясняется тем, что в гидрофильном ядре флоры Центрального Предкавказья и Предкавказья в целом присутствует большее число видов-гелофитов родов Typha, Sparganium и др., а также замещением на различных территориях в составе этих родов одних видов другими, в то время как состав гидрофитона более сходен. Помимо этого, в состав флоры Предкавказья входят и некоторые представители водных растений, характерные для Восточного Предкавказья, которое, по своим физико-географическим условиям более близко, например, к Калмыкии. Сходство как гидрофитона, так и гидрофильного ядра флоры Центрального Предкавказья с таковыми Калмыкии, как раз несколько ниже (65,7 и 63,4 соответственно). Что же касается Северо-Двинской водной системы, то она по составу гидрофитона и гидрофильного ядра флоры значительно отличается от Центрального Предкавказья (коэффициенты сходства 49,2 и 45,9 соответственно).
Фиторазнообразие водных экосистем Центрального Предкавказья по сравнению с другими территориями отличается следующим рядом черт.
В гидрофитоне во всех сравниваемых территорий первое место среди ведущих семейств (5,0% и более) занимает семейство Potamogetonaceae (табл. 4.11), за исключением Европейской России, где на первом месте оказывается семейство Тга-расеае, а семейство Potamogetonaceae перемещается на второе место. На втором месте в Центральном Предкавказье, как и в Калмыкии, находится семейство Lemnaceae, тогда как в Северо-Двинской водной системе на втором месте находится семейство Nymphaeaceae, а на Нижнем дону - Ranunculaceae (табл. 4.12).
Первое место среди ведущих семейств гидрофильного ядра флоры всех рассматриваемых территорий также занимает семейство Potamogetonaceae (табл. 4.13). Существенным отличием гидрофильного ядра форы Центрального Предкавказья является тот факт, что на втором месте здесь располагается семейство Typhaceae, тогда как в Предкавказье это семейство Lemnaceae, на Нижнем дону - Alismataceae, Hydrocharitaceae, Najadaceae и Ceratophyllaceae, в Калмыкии - Alismataceae, а в Северо-Двинской водной системе - Nymphaeaceae.
Показательным является родовой коэффициент (количество видов, приходящихся на один род). Он свидетельствует о своеобразии физико-географической среды, в которых формировалась флора и всегда ниже во флорах, формировавшихся в условиях однообразного климата и рельефа, во флорах северных, равнинных и молодых, независимо от их географического положения (Галушко, 1976). Родовой коэффициент в гидрофи-тоне Центрального Предкавказья составляет 2,1, в гидрофильном ядре флоры - 1,9 (табл. 4.14).
Интересно, что родовой коэффициент флоры Предкавказья составляет 3,2, превышая таковой флоры Нижнего Дона (2,9), Калмыкии (2,3) и других территорий (Иванов, 1998). Данные таблицы 4.14 свидетельствует, что этот показатель более высок только для гидрофитона Европейской России, в гидро-фитонах и гидрофильном ядре флор сравниваемых территорий, как географически близких, так и удаленных он разнится не так сильно и варьирует от 1,9 (гидрофильное ядро флоры Центрального Предкавказья) до 2,3 (гидрофильное ядро флоры
Структура парциальных флор водоемов
Метод парциальных флор в настоящее время широко применяется в современной сравнительной флористике. Под парциальными флорами обычно понимают совокупности видов растений, приуроченных к определенным узколокальным экологическим условиям, или экотопам. Сравнение парциальных флор разных регионов дает возможность оценить полноту флоры в целом, ее насыщенность, степень естественности, выявить активность (Юрцев, Семкин, 1980; и др.). Для водоемов Центрального Предкавказья нами определена следующая система экотопов, характеризующихся определенным видовым составом растений: 1. Прибрежья водоемов со стабильным или незначительно изменяющимся уровнем с глубинами 250-90 см. В подобных эко-топах создаются наиболее оптимальные условия вегетации погруженных и плавающих форм. 2. Прибрежья со стабильным или незначительно изменяющимся уровнем и глубинами 90-10 (0) см. 3. Периодически заливаемые прибрежья с илистыми или илисто-торфяными грунтами с переменным уровнем. 4. Периодически заливаемые прибрежья с песчаными или глинистыми грунтами с переменным уровнем. 5. Вышедшие после спада воды прибрежья с песчаными или глинистыми грунтами. 6. Вышедшие после спада воды прибрежья с илистыми или илисто-торфяными грунтами. 7. Урезы (экотопы обрывистых и крутых берегов на границе с водной поверхностью). 8. Прибойная литораль. 9. Мочажины. 10. Плавни. 11. Сплавины. 12. Периодически пересыхающие днища балок и русла малых степных рек. Следует отметить, что первые 7 экотопов аналогичны выделенным для водоемов центра Европейской России сотрудниками Института биологии внутренних им. И.Д. Папанина РАН (Краснова, 1999). В то же время ряд экотопов, характерный для центра Европейской России, в частности заболоченные воды, заболоченные прибрежья, заболачивающиеся прибрежья и разновозрастные сплавины для исследуемой нами территории не характерны. В то же время, на исследуемой территории достаточно распространены такие экотопы как мочажины и переодически пересыхающие днища балок и русла малых степных рек. Гораздо более редки сплавины и плавни.
Приведенные выше типы экотопов отражают экологическую разнокачественность водной и прибрежно-водной среды по отношению к их ценофлорам. Несмотря на то, что практически любой водоем представляет собой интегрированную в пространстве и во времени систему экотопов, все же, степень дифференциации последних достаточно четко выражена и они сравнительно легко поддаются типизации.
Техногенные и индустриальные водоемы, такие как крупные водохранилища, каналы и др. оказывают определяющие влияние на формирование экотопического разнообразия водоемов. Водохранилища с переменным уровнем по сезонам года можно рассматривать как аналог рек с длительнопоемным режимом. В то же время их прибрежья и мелководья представляют собой принципиально иной тип экотопов.
Другая характерная особенность экотопов водоемов, это то, что они определяют разнообразие жизненных форм водных растений и их "размытость". Часто одни экотопы перекрываются другими. S. Heiny (1962) первым обратил внимание на то, что экотопы водоемов часто образуют континуум во времени, когда с падением уровня воды освобождаются участки литорали, заселяемые другой растительностью с фрагментами прежней.
Фиторазнообразие указанных экотопов водоемов Центрального Предкавказья, образующее соответствующие парциальные флоры (ПФ I - XII) приведено в таблице 6.1. Парциальные флоры рассмотрены нами на примере некоторых конкретных водоемов и участков, где имелась возможность охватить исследованиями все выделенные нами типы экотопов.
Охарактеризуем выделенные парциальные флоры (ПФ) исследованных водоемов. ПФ I. Прибрежья водоемов со стабильным или незначительно изменяющимся уровнем с глубинами 250-90 см. 21 вид. ПФ П. Прибрежья со стабильным или незначительно изменяющимся уровнем и глубинами 90-10 (0) см. 71 вид. ПФ III. Периодически заливаемые прибрежья с илистыми или илисто-торфяными грунтами с переменным уровнем. 35 видов. ПФ IV. Периодически заливаемые прибрежья с песчаными или глинистыми грунтами с переменным уровнем. 22 вида. ПФ V. Вышедшие после спада воды прибрежья с илистыми или илисто-торфяными грунтами. 27 видов. ПФ VI. Вышедшие после спада воды прибрежья с песчаными или глинистыми грунтами. 15 видов. ПФ VII. Урезы (экотопы обрывистых и крутых берегов на границе с водной поверхностью). 10 видов. ПФ VIII. Прибойная литораль. 4 вида. ПФ IX. Мочажины. 26 видов. ПФ X. Плавни. 34 вида. ПФ XI. Сплавины. 10 видов. ПФ XII. Периодически пересыхающие днища балок и русла малых степных рек. 12 видов. Анализ общности парциальных флор по видовому составу (табл. 6.2) показывает, что выделенные нами в процессе работы типы экотопов и соответствующие им флоры, в целом, обладают высокой степенью имманентности, о чем свидетельствует невысокие показатели общности в большинстве случаев.
