Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Объекты, методы исследования и характеристика климатических условий района интродукции и районов исходных популяций 6
1.1 Морфологическая характеристика объектов исследования 6
1.2 Методы исследования 11
1.3 Систематический и эколого-географический обзор редких и исчезающих видов семейства Роасеае сибирской флоры 12
1.4 Характеристика климатических условий района интродукции и районов исходных популяций 20
Глава 2. Побегообразование, онтогенез и жизненные формы 29
2.1 Побегообразование 29
2.2 Онтогенез 60
2.3 Жизненные формы 99
Глава 3. Ритмы развития 104
Глава 4. Семенное размножение 119
4.1 Морфология семян 119
4.2 Биология прорастания семян 124
4.3 Семенная продуктивность 135
Глава 5. Оценка успешности интродукции редких и исчезающих видов семейства Роасеае и мероприятия по их охране 151
Выводы 162
Список литературы 164
- Систематический и эколого-географический обзор редких и исчезающих видов семейства Роасеае сибирской флоры
- Онтогенез
- Морфология семян
- Оценка успешности интродукции редких и исчезающих видов семейства Роасеае и мероприятия по их охране
Введение к работе
Актуальность темы. Проблема охраны природы занимает все более виднбе место в жизни современного общества. Одной из главных задач ботанических садов является разработка' научно обоснованных мероприятий по охране редких и исчезающих виДов растений. Решение этой задачи зависит, от изучения биологии и экологии этих видов. Интродукция растений в условиях ботанического сада позволяет углубленно изучить биологию видов с разной экологией и жизненными формами и на основе этого разработать рекомендации по их охране и размножению.
Эколого-биологические особенности редких и исчезающих видов изучены недостаточно, что затрудняет решение задач по разработке научно обоснованныхмероприятий по их охране. Сведений по биологии редких для Сибири видов из семейства Роасеае мало. Изучение эколого-' биологических особенностей этих видов представляет большое теоретическое и практическое значение для понимания причин их . исчезновения.
Цель и задачи исследования. Целью данной работы является изучение биологических особенностей редких и исчезающих видов семейства Роасеае (Brachypodium sylvaticum (Hudson) Beauv., Enneapogon borealis (Griseb.) Honda, Festuca gjgantea (L.) Villar и Melica virgata Turcz. ex Trin.) в условиях культуры и разработка мероприятий по их охране.
Для выполнения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:,
дать систематическую и эколого-географичёскую характеристику изученных видов;
изучить побегообразование и структуру жизненных форм исследуемых объектов;
исследовать онтогенез в условиях культуры;
изучить ритмы развития интродуцентов; "" \]
исследовать особенности размножения редких и исчезающих видов семейства Роасеае: морфологию семян, условия их прорастания, а также семенную продуктивность;
дать оценку успешности интродукции исследуемых видов в условиях Центрального сибирского ботанического сада;
- определить мероприятия по их охране.
Защищаемые положения.
1. В условиях интродукции редкие виды для сибирской флоры из
семейства Роасеае разных экологических групп отличаются по жизненным
формам, феноритмотипу, морфометрии зерновок и условиям ,их
прорастания. :' ..
2. Успешное выращивание редких видов семейства Роасеае в условиях Центрального сибирского ботанического сада обусловлено
ускоренным темпом онтогенеза, заложением соцветий в год цветения, высокой семенной продуктивностью, хорошим качеством семян и наличием самосева.
Научная новизна. Впервые в условиях культуры у Brachypodium sylvaticum, Enneapogon borealis, Festuca gigantea и Melica virgata изучены онтогенез, побегообразование, биология прорастания семян, семенная продуктивность. На основе комплексного исследования дана оценка успешности интродукции изученных видов и предложены мероприятия по их охране.
Научно-практическая значимость работы. Результаты исследования биологических особенностей редких и исчезающих видов для Сибири из семейства Роасеае в условиях культуры подтверждают эффективность интродукционного.метода в целях их изучения и сохранения. Результаты исследований позволяют выработать конкретные научно обоснованные рекомендации по охране редких и исчезающих видов растений семейства Роасеае. Полученные сведения по размножению этих растений могут быть использованы при проведении мероприятий по увеличению численности популяций в естественных местообитаниях.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на первой международной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири» (Кемерово, 1997), на международной конференции «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья» (Чита, 1997) и на Всероссийской научной конференции «Репродуктивная биология редких и исчезающих видов растений» (Сыктывкар, 1999).
По материалам диссертации опубликовано 6 работ.
Объем и структура диссертации. Диссертация общим объемом в 176 страниц состоит из введения, 5 глав, выводов и списка использованной литературы (191 источник, в том числе 10 иностранных авторов). Работа включает 18 таблиц и 30 рисунков.
Систематический и эколого-географический обзор редких и исчезающих видов семейства Роасеае сибирской флоры
Варианты системы семейства Роасеае представлены в работах Н.Н. Цве-лева (1968, 1976, 1987). Согласно последним представлениям о системе злаков (Цвелев, 1987), исследованные виды в семействе располагаются следующим образом:
Семейство Роасеае.
Подсемейство 2. Настоящие злаки - Pooideae. Триба 15. Коротконожковые - Brachypodieae. Род Brachypodium. 1. Вид Brachypodium sylvaticum. Триба 18. Мятликовые - Poeae. Род Festuca.
2. Вид Festuca gigantea.
Триба 20. Перловниковые - Meliceae. Род Melica.
3. Вид Melica virgata.
Триба 37. Свинороевые - Cynodonteae. Род Enneapogon.
4. Вид Enneapogon borealis.
Система семейства Роасеае Н.Н. Цвелева (1987) принята и в монографии А.Л. Тахтаджяна "Система магнолиофитов" (1987).
По литературным данным (Положий, Крапивкина, 1985; Флора Сибири, 1990) составлены карты ареалов изучаемых видов (рис. 5 - 8).
По данным Н.Н. Цвелева (1976) род Brachypodium, насчитывающий около 20 видов, распространен в субтропических и умеренно теплых регионах Евразии, Африки, Центральной и Южной Америки, а также в тропиках Африки, Шри-Ланка и Новой Гвинеи. На территории России произрастают лишь два вида - Brachypodium pinnatum (L.) Beauv. и Brachypodium sylvaticum.
Brachypodium sylvaticum обладает широким евразийским ареалом, встречается от Западной Европы до Восточной Азии (Положий, Крапивкина, 1985). На территории Сибири для Brachypodium sylvaticum характерен прерывистый ареал.
Ю.Д. Клеопов (1941), уделяя внимание формированию современного ареала Brachypodium sylvaticum, отмечает, что в плиоцене тургайская флора под воздействием более молодой и жизненной балтийской флоры подразделяется на две провинции: европейскую и азиатскую. При этом ареал Brachypodium sylvaticum охватывает обе эти провинции. Как указывает автор, вид дошел до нас в более или менее неизмененном виде во всех частях разорванного климатическими изменениями евразийского ареала.
В Западной Сибири известны изолированные участки в Томской, Новосибирской, Кемеровской областях (на территории последней в пределах Горной Шории расположен Кузедеевский "липовый остров"). Для Brachypodium sylvaticum бассейн р. Кондомы на территории Кемеровской области приводится М.М. Ильиным (1941) как "классическое" местонахождение. На Алтае Brachypodium sylvaticum произрастает в Северной и Западной его частях. Встречается также в Восточных Саянах, в Забайкалье (Читинская область, река Зун-Агуцакан, Яблоновый хребет) и в Бурятии (Кабанский район, станция Выдрино, на южном побережье оз. Байкал) (Флора СССР, 1934; Куминова, 1960; Флора Забайкалья, 1969; Цвелев, 1976; Малышев, Пешкова, 1979; Редкие и исчезающие..., 1980; Положий, Крапивкина, 1985; Флора Сибири, 1990). На основании прерывистости ареала и наличия реликтовых местонахождений исследователи относят Brachypodium sylvaticum к числу пребореальных видов в Сибири и считают реликтом третичной неморальной флоры (Епова, 1956; Куминова, 1960; Малышев, Пешкова, 1979, 1984). Ю. Д. Клеопов (1941) приводит Brachypodium sylvaticum для дальневосточных широколиственных и черневых лесов.
Ряд авторов (Серебрякова, 1971а; Цвелев, 1987) на основании прерывистости ареала делают вывод о значительной древности рода.
Brachypodium sylvaticum является мезофитом (Куминова, 1960).
В пределах Сибири Brachypodium sylvaticum встречается в следующих редких и нуждающихся в охране растительных сообществах: березово-сосновый орляково-осочковый (Pinus sylvestris — Pteridium aquilinum + Lathyrus frolovii + Carex macroura) горный лес (Ермаков, 1996 а), кедрово-пихтовый высокотравно-широкотравный {Pinus sibirica + Abies sibirica — Aconitum septentrionale + Asperula odorata) черневой лес (Ермаков, 1996 б), кедрово-пихтовый папоротниковый (Pinus sibirica + Abies sibirica — Dryopteris expansa + Asperula odorata + Anemonoides baicalensis) лес (Ермаков, Назимова, Степанов, 1996), липовый кустарниковый папоротниково-широкотравный {Tilia sibirica + Abies sibirica — Aconitum septentrionale + Matteuccia struthiopteris + Aegopodium podagraria + Sanicula europaea) лес (Крапивкина, 1996), осиновый крупнотравно коротконожковый {Populus tremula — Brachypodium sylvaticum + Aconitum septentrionale + Anthriscus sylvestris) лес (Лащинский мл., 1996).
Типичными местообитаниями Brachypodium sylvaticum являются широколиственные, влажные березовые, осиновые, пихтовые, осиново-пихтовые крупнотравные, хвойные леса, а также высокотравные луга (Флора СССР, 1934; Малышев, Пешкова, 1979, 1984; Флора Сибири, 1990; Красная книга республики Алтай..., 1996).
Festuca gigantea имеет широкий евразийский ареал (Флора СССР, 1934; Куминова, 1960; Флора Забайкалья, 1969; Алексеев, 1980; Редкие и исчезающие..., 1980), распространена в зарубежной Европе, в европейской части бывшего СССР; на территории Сибири встречается в Тюменской, Новосибирской, Омской, Кемеровской областях (на территории последней в пределах Кузедеевско-го "липового острова"), на Северном и Западном Алтае, в Красноярском крае (Ангаро-Саянский район) и Бурятии (Попов, 1957; Куминова, 1960; Алексеев, 1983; Положий, Крапивкина, 1985; Флора Сибири, 1990). Однако Г.А. Пешкова (1973) указывает, что Festuca gigantea следует исключить из состава среднесибирской флоры, так как наличие вида не подтверждается гербарными сборами. Так же как и для Brachypodium sylvaticum, бассейн р. Кондома на территории Кемеровской области М.М. Ильиным (1941) для Festuca gigantea приводится как "классическое" местонахождение. Вид отнесен к неморальным реликтам широколиственных лесов.
Н.Н. Цвелев (1971) отмечает гибридное происхождение Festuca gigantea, в подтверждение чего свидетельствует большое число хромосом (2п = 42), и по времени относит вид к плиоценовому возрасту. Автор полагает, что Festuca gigantea возникла в результате стабилизации (путем амфиплоидии) гибридов Festuca extremiorientalis (с 2п=28), обитавшего в неогеновых лесах тургайского типа, и спустившейся в неогене с гор Festucapratensis (2n = 14).
Festuca gigantea относится к группе мезофитов (Куминова, 1960; Дюряги-на, 1981). В пределах Сибири Festuca gigantea встречается в следующих редких и нуждающихся в охране растительных сообществах: березово-сосновый орляко-во-осочковый (Pinus sylvestris — Pteridium aquiliniim + Lathyrus frolovii + Carex macroura) горный лес (Ермаков, 1996a), кедрово-пихтовый папоротниковый (Pinus sibirica + Abies sibirica — Dryopteris expansa + Galium odoratum + Ane-monoides baicalensis) лес (Ермаков, Назимова, Степанов, 1996), пихтовый крупнотравный (Abies sibirica + Picea obovata — Aconitum septentrionale + Aegopodium podagraria + Athyrium filix-femina) лес (Лапшина, 1996), осиновый крупно-травно-коротконожковый (Populus tremula — Brachypodium sylvaticum + Aconitum septentrionale + Anthriscus sylvestris) лес (Латинский мл., 1996), липовый кустарниковый папоротниково-широкотравный (Tilia sibirica + Abies sibirica — Aconitum septentrionale + Matteuccia struthiopteris + Aegopodium podagraria + Sanicula europaea) лес (Крапивкина, 1996).
Типичными местообитаниями Festuca gigantea являются тенистые темно-хвойные и широколиственные леса, высокогорные луга, кустарники; встречается до субальпийского высокогорного пояса (Флора СССР, 1934; Куминова, 1960; Редкие и исчезающие..., 1980; Алексеев, Соколовская и др., 1987; Флора Сибири, 1990).
Онтогенез
Под онтогенезом понимается последовательность всех этапов развития особи - от возникновения зародыша до ее смерти или до полного отмирания всех поколений ее вегетативно возникшего потомства (Уранов, 1975; Ценопо-пуляции растений..., 1976).
Согласно периодизации онтогенеза, предложенной Т. А. Работновым (1950) с последующими дополнениями и изменениями (Уранов, 1975; Ценопо-пуляции растений..., 1976; Онтогенетический атлас..., 1997) в индивидуальном развитии многолетних растений можно выделить 4 основных периода (латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный). Латентный период включает возрастное состояние покоящихся семян (Se); прегенеративный период - проростки (р), ювенильные (]), имматурные (im) и виргинильные (v) растения; генеративный период - скрытогенеративные (g0), молодые генеративные (gl), средневозрастные генеративные (g2) и старые генеративные (g3) растения; постгенеративный период - субсенильные (ss) и сенильные растения (s). В онтогенезе монокарпических однолетних растений выделяют 3 периода -латентный, виргинильный и генеративный, при этом генеративный период подразделяется на скрытогенеративное и генеративное состояния (Программа и методика..., 1986; Онтогенетический атлас..., 1997).
Как указывают И. В. Борисова и Т. А. Попова (1971), у злаков бывает довольно трудно наметить границу между проростками и ювенильными растениями. За индикационный признак при выделении ювенильных растений мы принимаем появление придаточных корней, что означает начало изменения типа корневой системы и переход к самостоятельному питанию. Выделение имматурных и виргинильных растений также представляет наибольшие трудности, поскольку начальные этапы индивидуального развития изучаемых объектов характеризуются быстрыми темпами развития. По своей сути оба эти состояния являются переходными от ювенильных структур к взрослым и часто объединяются в одно (Ценопопуляции растений..., 1976). В таких случаях чаще всего говорят об отсутствии имматурного состояния (Трулевич, 1963; Жукова, 1967; Воронцова, 1967, 1968; Борисова, Попова, 1971).
Изучение индивидуального развития осуществляли путем выделения ряда последовательных возрастных состояний. На первых этапах работы была проведена периодизация полного онтогенеза исследуемых объектов по общепринятой ценопопуляционной методике (Ценопопуляции растений..., 1976; Онтогенетический атлас..., 1997). Отнесение растений к тому или иному возрастному состоянию производили на основании комплекса качественных признаков (Уранов, 1975; Ценопопуляции растений..., 1976) с описанием всех структурных элементов особи. Основные маркирующие признаки возрастных состояний исследуемых видов приведены в таблице 4.
Наиболее важными диагностическими признаками при выделении возрастных состояний оказались следующие: способ питания; появление способности к семенному размножению, ее максимальное проявление и утрата; наличие зародышевых, ювенильных и взрослых структур побегов и корневых систем; соотношение процессов новообразования органов и их отмирания (Диагнозы и ключи..., 1980,1997).
Для характеристики выделенных возрастных состояний использовали ряд дополнительных биометрических показателей, на основании которых судили об изменении ростовых процессов в ходе онтогенеза. В отличие от качественных признаков, количественные показатели могут изменяться в разных условиях (Диагнозы и ключи..., 1997).
Ход индивидуального развития особей исследуемых интродуцентов мы наблюдали на 30 модельных растениях семенного происхождения. В опыте использовали семенной материал, полученный в условиях ботанического сада. Посев производили осенью; прорастание семян начиналось весной следующего года. Семена Enneapogon borealis, посеянные осенью всходов не давали, поэтому для изучения индивидуального развития данного вида производили ве сенние посевы. Для описания каждого возрастного состояния брали 20 растений.
Онтогенез Brachypodium sylvaticum в условиях культуры. Литературные сведения об онтогенезе Brachypodium sylvaticum в условиях культуры нами не встречены. Онтогенез особей Brachypodium sylvaticum в естественных условиях изучен Т. И. Серебряковой (1971а, б), Э. В. Шестаковой (1988, 1997) и Н. Н.Лащинским(1989).
Т. И. Серебрякова (1965, 1971а, б) указывает, что в смешанных лесах Московской и Калужской областей растения Brachypodium sylvaticum развиваются медленно, ювенильный период продолжается несколько лет; главный побег проростка в первый год не кустится; он маленький, удлиненный, несет всего 3-4 зеленых листа. Побег второго порядка появляется на второй год, обычно один в пазухе колеоптиля, удлиненный вегетативный с 2 - 3 низовыми и 4 - 5 зелеными листьями. Автор подчеркивает, что он служит побегом замещения, так как кущения как такового еще нет. На третий год в пазухах низовых листьев появляются 1-2 побега третьего порядка. Первое цветение наступает не раньше 4-5 года жизни. Т. И. Серебрякова различает ювенильную фазу, когда побеги небольшие и ежегодно замещают друг друга, но кущения фактически нет, и имматурную фазу, когда ежегодное количество побегов более одного и идет формирование первичного куста. Среди взрослых растений автор выделяет молодые, средневозрастные и стареющие или старые, может быть даже сенильные особи. Начиная со средневозрастных растений, отмечена пар-тикуляция. Согласно классификации процессов дезинтеграции (партикуляции), приведенной в монографии "Ценопопуляции растений (основные понятия и структура)" (1976), для Brachypodium sylvaticum в условиях культуры свойственна частичная поздняя неспециализированная партикуляция.
Детальное описание онтогенеза и возрастных состояний Brachypodium sylvaticum в естественных условиях дано в работе Э. В. Шестаковой (1997). Материал собран в Калужской области на склоне коренного берега Оки в ассоциации липняк-зеленчуково-волосистоосоковой. В полном онтогенезе Brachypodium sylvaticum автор выделяет 4 периода, 10 возрастных состояний (латентный период, включающий возрастное состояние покоящихся семян в работе не описывается): виргинильный период - проростки (первый вегетационный период), ювенильное (длительность 3-4 года), имматурное (2-3 года) и виргинильное (3-5 лет) возрастные состояния; генеративный период - молодые генеративные (5-6 лет), средневозрастные генеративные (4-6 лет) и старые генеративные (5-7 лет) растения; постгенеративный период - субсениль-ные (3-5 лет) и сенильные (3-4 года) особи. Следовательно, длительность полного онтогенеза Brachypodium sylvaticum в указанном фитоценозе составляет от 29 до 41 года, при этом верхний предел, по-видимому, является потенциальной величиной.
Н.Н. Лащинским (1989) изучена структура ценопопуляций Brachypodium sylvaticum в черневой тайге Салаирского кряжа. Автором отмечается большая численность особей на квадратный метр (90,8 шт./м ). Для вида приводится полночленный левосторонний спектр с резким преобладанием ювенильных растений (85%), а также наличие второго слабого максимума на старых генеративных особях. Это свидетельствует о главенствующей роли семенного возобновления в поддержании численности популяции. Небольшой максимум на старых генеративных особях позволил автору сделать вывод о том, что у Brachypodium sylvaticum происходит и вегетативное размножение путем пар-тикуляции зрелых генеративных особей.
Продолжительность жизни многолетних растений, являясь видовым признаком, определяется генотипом и условиями произрастания. Как и любой признак, продолжительность всего онтогенеза особи и отдельных ее возрастных состояний изменяется в различных условиях и, особенно в условиях выращивания (Жиляев, 1982; Трулевич, 1987). Реакция растений на полное устранение конкуренции со стороны компонентов фитоценоза - ускорение темпов онтогенеза. Б. Н. Головкин (1988) считает, что сокращение ювенильного возрастного состояния у интродуцентов вполне обоснованно считать, прежде всего, прямым следствием их культуры. В онтогенезе Brachypodium sylvaticum в условиях культуры было выделено 3 периода - латентный, прегенеративный, генеративный и 6 возрастных состояний (семя, проросток, ювенильное, виргинильное, молодое генеративное и средневозрастное генеративное растение). Основные морфометрические показатели возрастных состояний прегенеративного и генеративного периодов и их продолжительность приведены в табл. 5, 6.
Латентный период. В течение латентного периода растение находится в состоянии первичного покоя в виде семени, плода или иного зачатка. Зерновки Brachypodium sylvaticum опадают в цветковых чешуях. Прорастание семян наблюдается весной следующего года, в мае. За продолжительность латентного периода приняли промежуток времени от начала диссеминации до начала появления самосева. Продолжительность латентного периода у Brachypodium sylvaticum в условиях культуры составляет около 9 - 9,5 месяцев (табл. 6).
Прегенеративный период. Прегенеративный период начинается с прорастания семени до первого формирования генеративных органов. Прегенеративный период в онтогенезе Brachypodium sylvaticum включает 3 возрастных состояния: проростка, ювенильного и виргинильного растения. Термин "проросток" нами понимается в широком смысле по Т. А. Работнову (1950), когда проростком обозначаются растения на ранних этапах развития из семени, в строении которых отчетливо выражены структуры зародыша.
Морфология семян
Самоподдержание интродукционных популяций зависит от репродуктивной способности вида. Большое значение имеет знание морфологии и биологии прорастания семян.
Сведения по морфологии семян исследуемых видов в литературе не найдены. Проводили морфологическое описание семян, измерение длины и ширины зерновок, эндосперма и зародыша (при выборке 20 - 30). Для этого использовали семена урожая 1996 г. после 2-3 месяцев их хранения при температуре 18-25 С. Вес 1000 семян определяли в 5-кратной повторности. При этом использованы семена урожая 1995 г. Измерения веса семян проводили после пяти месяцев их хранения при температуре 18 - 25 С. Срезы делали от руки лезвием безопасной бритвы; зародыш измеряли, не извлекая его из семени. Все измерения проводили под микроскопом МБС-1. Полученный цифровой материал обработан статистически (Лакин, 1968; Доспехов, 1985). При изучении морфологии семян использовали общепринятые методики (Методические указания..., 1980; Артюшенко, Федоров, 1986).
Следует отметить, что, изучая семена, фактически проводилось исследование строения зерновок, поскольку у всех изученных видов покровы семени не отделимы от околоплодника.
Для семейства Роасеае характерен плод зерновка {caryopsis) - односемянный, невскрывающийся, с тонким околоплодником, плотно облегающим семя (Тахтаджян, 1964; Сравнительная анатомия..., 1985). Для всех видов характерна типичная зерновка, у которой семя срослось с перикарпием.
Е.С. Смирнова (1964), анализируя морфологические типы семян однодольных растений, отмечает, что семена типа Роа свойственны всему семейству Gramineae. Автор в работе приводит следующую сокращенную формулу: S. Роа typus = Em. + End. + Testa; Em «End; Em.: bas.-later.; scut.
Приведенная запись означает: семена типа Роа в своем строении имеют зародыш, эндосперм и покровы, под которыми автор обозначает перикарпий и собственно покровы семени; эндосперм по размерам превосходит зародыш; зародыш находится в основании семени, сбоку; для семян злаков характерна предельная морфологическая и функциональная выраженность гау-сториального органа - скутеллума (scutellum).
По внешним метрическим признакам семена видов можно разделить на две группы: крупносемянные {Brachypodium sylvaticum и Festuca gigantea) и мелкосемянные {Enneapogon borealis и Melica virgata). Крупносемянные виды имеют семена длиной от 4,5 до 7,1 мм и вес 1000 семян более 3 г, мелкосемянные - 1,6 - 1,8 мм, вес 1000 семян 0,35 - 0,47 г (рис. 28, табл. 10). Для ксерофитов характерны мелкие семена, для мезофитов - крупные.
Диссеминация у всех видов происходит в цветковых чешуях.
Зерновка Brachypodium sylvaticum покрыта цветковыми чешуями светло-соломенного цвета с остью длиной 5,9±0,12 мм. Длина зерновки в цветочных чешуях 16,1+0,3 мм, ширина - 1,7+0,03 мм, толщина - 0,95±0,02 мм. Зерновка продолговатая, тонкая, соломенной окраски. Длина ее составляет 7,08±0,11 мм. На верхушке зерновки в большинстве случаев имеется опушение. Среди изученных видов зерновка Brachypodium sylvaticum имеет наиболее мощные покровы, которые в два раза превышают семенные покровы всех остальных исследованных видов. На вентральной стороне по всей длине семени проходит бороздка. Эндосперм белый, обильный. Зародыш прилегающий, белый, занимает около 19% длины семени. По форме лопатовид-ный. В зародыше четко различимы щиток и корешок. Ширина зародышевого корешка в среднем составляет около 0,33 мм.
Цветковые чешуи у зерновки Festuca gigantea темно-соломенной окраски с остью. Длина ости 8,5+0,5 мм. Длина зерновки в цветочных чешуях составляет 16,2±0,5 мм, ширина 1,72±0,02мм, толщина - 0,99+0,02 мм. По форме зерновка продолговатая, длина ее составляет 4,49±0,05 мм. Цвет зерновки от темно-фиолетового до черного. Опушение отсутствует, поверхность шероховатая. Эндосперм белого цвета. Зародыш прилегающий к вентральной стороне зерновки, продолговатый, белый, занимает около 25% длины семени. Части зародыша в семени Festuca gigantea четко не выделяются.
Для Melica virgata характерны мелкие зерновки коричневого цвета. Длина зерновки 1,66+0,01 мм. Цветковые чешуи светло-зеленые, соломенные, иногда с фиолетовым оттенком. Длина нижней цветковой чешуи от 3 до 5 мм. Форма зерновки обратно продолговато-яйцевидная с заостренным основанием. На брюшной стороне по всей длине семени проходит бороздка. Поверхность зерновки гладкая, без опушения. Эндосперм белого или светлосерого цвета, 0,59±0,009 мм толщины. Зародыш Melica virgata прилегает к дорсальной стороне зерновки. Отношение длины зародыша к длине эндосперма и семени превышает такие же показатели у мезофитов.
Зерновки Enneapogon borealis 1,77±0,02 мм длины. Цветковые чешуи жесткие, бледно-зеленого, седоватого цвета. Нижняя цветковая чешуя несет 9 длинных перистоволосистых остей. Форма зерновки - эллипсоидальная, окраска - бледно-зеленого, бледно-желтого цвета. Поверхность гладкая, без опушения. Дорсальная сторона плода блестящая. Толщина покровов зерновки около 0,025 мм. Эндосперм белого цвета. Зародыш Enneapogon borealis прилегающий, белый, по форме гантелеобразный.
Среди изученных видов Enneapogon borealis выделяется морфометри-ческими показателями зародыша и эндосперма, а также отношением их размеров (табл. 10). Зародыш у растений данного вида имеет самую большую длину, наименьшую ширину. Эндосперм семени при наименьшей ширине обладает самой большой толщиной. Отношение длины органов (длины зародыша к длине эндосперму и длины зародыша к длине всего семени) у Enneapogon borealis максимальное среди всех изученных видов, при этом в среднем длина зародыша превышает длину эндосперма в 1,33 раза.
Рассчитанные коэффициенты вариации для морфологических признаков семян изученных редких видов показали, что в большинстве случаев изменчивость этих признаков низкая и очень низкая. Это касается показателей длины, ширины, толщины зерновки, ширины эндосперма и массы 1000 семян всех исследованных видов. Очень низкая и низкая вариабельность всех морфометрических показателей семян характерна для Enneapogon borealis. Наибольшая изменчивость отмечена для Brachypodium syhaticum.
Таким образом, в морфологии семян у изученных видов семейства Роасеае разной экологической природы выявлены следующие различия. Наиболее крупные семена по размерам и весу характерны для мезофитов (длина семян - 4,49 - 7,08 мм, ширина - 1,45 - 1,53 мм, вес 1000 семян - 3,11 - 4,05 г). Семена ксерофитов имеют значительно меньшие размеры и массу 1000 семян на один порядок меньше (длина семян -1,66-1,77 мм, ширина -0,78 - 0,87 мм, вес 1000 семян - 0,35 - 0,47 г). Большая изменчивость морфометрических признаков семян также свойственна для мезофитов. Для ксерофитов характерны большие показатели отношения длины органов семени, особенно это проявляется у Enneapogon borealis. 4.2 Биология прорастания семян.
Важным аспектом в изучении размножения редких и исчезающих видов растений является исследование биологии прорастания семян. Процент прорастания (всхожесть) в изучении проблемы репродуктивной биологии вида является показателем жизнеспособности семян и может быть использован для их качественной характеристики (Левина, 1981).
При изучении биологии прорастания семян основное внимание нами уделяли всхожести семян и энергии прорастания. Под всхожестью семян понимается количество нормально проросших семян в пробе, взятых для анализа, выраженной в процентах. Под энергией прорастания семян понимается процент нормально проросших за определенный срок семян (Фирсова, 1969). Срок учета энергии прорастания семян определяется минимальным количеством дней, в течение которых прорастает максимальное число семян данного вида.
Семена многих видов растений обладают покоем. М.Г. Николаева (1967) рассматривает покой семян в самом широком смысле - как полное отсутствие прорастания или как большее или меньшее снижение всхожести семян, или, наконец, как сохранение способности к прорастанию в узком диапазоне условий.
Оценка успешности интродукции редких и исчезающих видов семейства Роасеае и мероприятия по их охране
Интродукция растений - это целеустремленная деятельность человека по введению в культуру в данном естественно-историческом районе растений (родов, видов, подвидов, сортов и форм), ранее в нем не произраставших, или перенос их в культуру из местной флоры (Понятия..., 1971). В понятие "интродукция растений" заложена идея активной деятельности человека, направленная на обогащение растительных ресурсов данной страны или области новыми растениями, а также на сохранение генетического разнообразия редких и исчезающих видов (Проблемная записка..., 1977).
В литературе встречается множество методик, оценивающих успешность интродукции (Вульф, 1933; Базилевская, 1964; Лапин, Сиднева, 1968; Шулькина, 1971; Соболевская, 1984; Карписонова, 1985; Головкин, 1988; Трулевич, 1991; Данилова, 1993; Семенова, 1997).
В схеме Е.В. Вульфа (1933) учитываются наличие семеношения и самосева. Н.А. Базилевская (1964) предлагает шестибалльную шкалу оценки, в которой учитываются зимостойкость и фенологическое развитие.
П.И. Лапин и СВ. Сиднева (1968) считают, что перспективность вида для интродукции определяется степенью соответствия начала и окончания вегетации местным сезонным явлениям. Для оценки перспективности растений при интродукции авторами принимаются во внимание следующие показатели: устойчивость растений к низким и отрицательным температурам воздуха и почвы; сохранение жизненной формы, свойственной данному виду в условиях естественного произрастания; характер прироста; наличие ежегодного или периодического плодоношения; качество плодов и возможность получения нормального потомства из семян.
Т.В. Шулькина (1971) отмечает, что успешность интродукции травянистых растений в значительной степени зависит от жизненной формы и от ритма развития, а также их сохранения в условиях культуры.
Б.Н. Головкин (1973) при оценке успешности интродукции учитывает следующие критерии: плотность и численность особей в популяции, темп размножения, интенсивность отпада особей в потомстве, размер особи, семенная продуктивность, продолжительность большого жизненного цикла, соотношение количества вегетативной и репродуктивной массы, отсутствие болезней и вредителей, морозо- и зимостойкость, чистота популяции, агрессивность вида, обусловленная стратегией жизни.
К.А. Соболевская (1984) оценивает перспективность видов по 5 -балльной шкале, основываясь на наличии плодоношения и самосева.
Р.А. Карписонова (1985) оценку успешности интродукции растений определяла по 5 показателям (семенное размножение, вегетативное размножение, размер побегов, холодостойкость, повреждение болезнями и вредителями). При оценке каждого показателя автором использована трехбалльная шкала; по сумме баллов виды были подразделены на очень перспективные, перспективные и малоперспективные виды.
Н.С. Данилова (1993) видоизменила систему Р. А. Карписоновой, выделила еще группу неперспективных видов, а для плодоношения дополнительно ввела три признака: интенсивность плодоношения, способность к самосеву и качество семян.
Н.В. Трулевич (1991) на основе 8 признаков (способность к прохождению полного цикла развития побегов, способность сохранять природную жизненную форму, высокое жизненное состояние, ритмика сезонного развития, темпы онтогенеза, способность к размножению, длительность выращивания растений в составе коллекции) выделяет четыре группы видов: неустойчивые, слабоустойчивые, устойчивые и высокоустойчивые. Для высокоустойчивых растений автор приводит следующую характеристику: побеги данной группы видов проходят полный годичный цикл развития; особи характеризуются стабильностью ритмических процессов и их приспособленностью к местным климатическим условиям; жизненное состояние высокое; продуктивность и размеры соответствуют природным, а чаще существенно превышают их; растения интенсивно размножаются, часто образуют самосев и способны к самовозобновлению.
Оценка успешности интродукции для изученных редких и исчезающих видов в условиях Центрального сибирского ботанического сада проведена Г.П. Семеновой (1997). При оценке состояния растений автор учитывал следующие критерии приспособленности: морозо-, зимостойкость, отношение к увлажнению, стабильность сезонного ритма развития, продолжительность большого жизненного цикла, активность семенного и вегетативного размножения. Согласно результатам проведенной оценки Brachypodium sylvaticum, Enneapogon borealis и Festuca gigantea отнесены к перспективным видам для интродукции; Melica virgata - к среднеперспективным. Перспективные виды размножаются семенами или вегетативно без применения особых агротехнических мероприятий, для них характерны высокая жизненность на всех этапах онтогенеза, морозо-, зимостойкость, устойчивый феноритм, они ежегодно цветут и плодоносят, имеют высокий коэффициент завязывания (более 50%) плодов, дают самосев, малый жизненный цикл составляет 1-4 года, большой 9-12 лет. Среднеперспективные виды размножаются семенами или вегетативно, требуют подбора световых или теневых участков, в отдельные годы подмерзают, ежегодно цветут и плодоносят, но в неблагоприятные годы их репродуктивная способность ослаблена, дают самосев.
Brachypodium sylvaticum и Festuca gigantea прошли интродукционное испытание в условиях Главного ботанического сада АН СССР (Москва) (Карписонова, 1985). Brachypodium sylvaticum и Festuca gigantea по набранной сумме баллов (по 12) Р.А. Карписоновой (1985) отнесены к очень перспективным видам для интродукции. В условиях Главного ботанического сада АН СССР данные виды характеризовались регулярным плодоношением, обильным (сор) и частым (sp) самосевом, отсутствием вегетативного размножения, устойчивостью к болезням и вредителям, морозо- и зимостойкостью.
Анализ приведенных выше схем по оценке успешности интродукции показывает, что в их основу исследователями положены показатели, характеризующие сохранение ритма сезонного развития и жизненной формы, способность к семенному и вегетативному размножению, устойчивость к абиотическим и биотическим экологическим факторам.
По итогам выполненного изучения биологических и экологических особенностей Brachypodium sylvaticum, Enneapogon borealis, Festuca gigantea и Melica virgata в условиях культуры, а также учитывая результаты оценки успешности интродукции, ранее полученные Г.П. Семеновой (1997), нами дана более детальная оценка эффективности интродукции данных видов в условиях Центрального сибирского ботанического сада.
В качестве критериев для оценки успешности интродукции были взяты следующие показатели: устойчивость ритмики сезонного развития; регулярность плодоношения; степень реализации потенциальной семенной продуктивности (процент семенификации); всхожесть семян в открытом грунте; всхожесть семян в лабораторных условиях; способность к семенному размножению в условиях культуры путем самосева; морозо-, зимостойкость особей; устойчивость растений к болезням и вредителям.
Для всех исследуемых интродуцентов в годы наблюдений был отмечен самосев (табл. 17). Как отмечает Б. Н. Головкин (1961), способность растений давать самосев в новых для него условиях является высшей степенью акклиматизации. Массовый самосев характерен для Festuca gigantea, наименьший - для Enneapogon borealis. У Brachypodium sylvaticum и Enneapogon borealis всходы появляются весной на будущий год после осыпания семян; у Melica virgata самосев отмечен осенью, вскоре после опадания семян. Самосев у Festuca gigantea в годы исследований наблюдался как в год осыпания семян, так и на следующий год после перезимовки семян в почве. В 1996 г. от средневозрастных генеративных растений Festuca gigantea 20 сентября были отмечены массовые всходы. Его появлению способствовали метеорологические условия, сложившиеся в период после осыпания семян (средняя температура воздуха 12,3С, средняя температура поверхности почвы 14,9С, сумма осадков за данный период - 174,5 мм), а также подготовленная почва. Появление всходов вскоре после осыпания семян согласуется с полученными нами данными о способности свежесобранных семян Festuca gigantea прорастать без глубокого покоя уже в фазе молочной спелости (Рублев, 1997).
