Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Обзор литературы 7
ГЛАВА 2. Условия проведения опыта, объекты и методики исследований 18
ГЛАВА 3 . Морфо- биологические особенности разновозрастных особей 39.
3.1. Морфологая всходов и ювенильных растений... 39
3.2. Цикл сезонного развития генеративных растений 41
3.3. Динамика роста 46
3.4. Устойчивость к неблагоприятным факторам среды 50
ГЛАВА 4 . Биология цветения и плодоношения 59
4.1. Особенности цветения 59
4.2. Жизнеспособность пыльцы 65
4.3. Семенная продуктивность и способы семенного размножения 85
4.4. Влияние микроэлементов на сеянцы недзвецкии семиреченской 99
ГЛАВА 5 . Вегетативное размножение 130
5.1. Условия укоренения .. 130
5.2. Сроки черенкования 134
ГЛАВА 6. Сценка перспективности интродуцентов обсуждение результатов исследований 158
Выводы i66
Литература 168
Приложения 189
- Морфологая всходов и ювенильных растений...
- Динамика роста
- Особенности цветения
- Семенная продуктивность и способы семенного размножения
Введение к работе
В материалах ХХУІ съезда КПСС и ХУ съезда Коммунистической партии Казахстана уделено большое внимание дальнейшему повышению благосостояния трудящихся. В Казахстане в П~ой пятилетке намечено использование 4/5 национального дохода на подъем материального и культурного уровня жизни народа. Особенное внимание уделяется расширению масштабов строительства жилья, объектов культурно-бытового и оздоровительного назначения. В связи с этим возрастает важность разработок научных основ озеленения городов, сел и поселков с целью улучшения их благоустройства. О необходимости улучшения окружающих человека условий во вновь осваиваемых районах Казахстана указывалось на Пленуме ЦК КПСС, состоявшемся 27 ноября 1979 г. На ноябрьском (1982г.) Пленуме ЦК КПСС подчеркнута актуальность этой проблемы. Важную роль в ее решении играет дальнейшее развитие интродукции декоративных растений.
Резко континентальные условия Казахстана, характеризующиеся суровыми зимами и летней засухой, приводят к необходимости формирования специфического ассортимента декоративных цветочных растений. Изучение биологических особенностей и устойчивости к неблагоприятным климатическим факторам инорайонных видов дает возможность выделять из их числа высокодекоративные растения, приспособленные к природным условиям республики.
Среди цветочных растений самыми экономичными являются многолетники, насаждения из которых в 3-5 раз дешевле летников (Лунц, 1966). Тем не менее в цветниках Алма-Аты 28-30 тыс.м2 занято дорогостоящими однолетними культурами и только 2,5-5,0 тыс.м2 - многолетниками (Изтелеулов, 1974). Поэтому оправдан
4 интерес к этой группе полезных растений, К числу наиболее перспективных декоративных многолетников открытого грунта относятся инкарвиллеи и недзвецкия - травянистые представители семейства
БиГНОНИевыХ ( Bignoniaceae Juss. ), среди КОТОРЫХ ЄСТЬ ЗЭСу-
хоустойчивые и лекарственные виды. Разработка биологических основ их интродукции и выращивания в важной зоне Казахстана является актуальной задачей.
Цель исследования - обогащение озеленительного ассортимента, используемого на юге Казахстана новыми высокодекоративными многолетниками семейства Бигнониевых. Разработка основ их культивирования, размножения и использования в декоративных группах.
Научная новизна работы состоит в том, что это первое в Казахстане сравнительное ботаническое исследование инкарвиллеи и недзвецкии при совместном выращивании в условиях культуры на юге Казахстана. Выявлена специфика видов по фенологии, ритмам роста, устойчивости к неблагоприятным факторам среды. Установлена возможность вегетативного размножения инкарвиллеи Ольги
( Incarvillea olgae Rgl.) И НЄДЗВЄЦКИИ СЄМИрЄЧЄНСКОЙ (Niedzwed -zkia semiretschenskia B.Fedtsch. ) ЗЄЛЄННМИ черенками.
Найдены пути стимулирования прорастания семян недзвецкии семи-реченской воздействием растворами микроэлементов. На защиту выносятся следующие положения: - Почвенно-климатические условия г. Алма-Аты являются приемлемыми для культивирования травянистых многолетников семейства Бигнониевых из разных эколого-географических местообитаний ;
- Виды инкарвиллеи и недзвецкия, интродуцированные в ГБС АН Казахской ССР, различаются по адаптивности, что является
5 причиной их разного приспособления к специфическим климатическим условиям района интродукции;
- В предгорьях Заилийского Алатау интродуцированные виды являются перспективными многолетниками»
Практическое значение работы заключается в том, что доказана возможность интродукции и хозяйственного использования на юге Казахстана травянистых представителей семейства Бигнониевых, естественные ареалы которых занимают северо-восточную часть общего ареала сеглейства. В числе интродуцирован-ных и внедренных видов - ксерофиты, что важно для Казахстана.В результате разработки способов повышения посевных качеств семян найдены пути увеличения общей численности редкого и исчезающего вида, созданы его семенные участки, позволяющие собирать ежегодно до 0,5 кг семян, а это снижает интенсивность эксплуатации естественных популяций для сбора семян, В настоящее время в ГБС АН Казахской ССР произрастает I 700 семеносящих особей недзвецкии при общей численности популяций в природе 25-28 тыс.кустов ( Винтерголлер, 1976). Разработаны рекомендации по использованию инкарвиллей и недзвецкии в группах длительного цветения, В озеленение Алма-Аты внедрены недзвецкия
семиреченская И ИНКарвиЛЛея Делавея (Incarvillea delavayi
Bur. et Franch># Семена инкарвиллей Ольги переданы в семенную лабораторию ГБС АН Казахской ССР для включения в делектус для производства обменных операции.
Основные результаты исследований доложены и обсуждены на производственных заседаниях отдела декоративных цветочных растений ГБС АН Казахской ССР, на конференции молодых ученых ботанических садов Казахстана (г.Алма-Ата, 1982 г,),на респуб-
ликанских конференциях "Итоги интродукции природной флоры Казахстана (г.Алма-Ата, 1982г.) и "Научные основы декоративного садоводства" (г.Шевченко, 1983г.). диссертация рассмотрена и рекомендована к защите на расширенном заседании отдела декоративных цветочных растений и Ученом Совете ботанического сада АН Казахской ССР.
Диссертационные исследования являются составной частью исследовательских работ ботанического сада АН Казахской ССР по плановой теме: "Эколого-биологическое и селекционное изучение декоративных цветочных растений при их интродукции в Казахстан'.1 Работа выполнена в 1979-1982 г.г. в отделе декоративных цветочных растений Главного ботанического сада Академии наук Казахской ССР под руководством доктора биологических наук М.В.Бес-счетновой.
Морфологая всходов и ювенильных растений...
Тип прорастания семян изучаемых видов инкарвиллей - надземный. Сравнительное изучение всходов в фазе семядольных листьев позволило выявить как общие для них морфологические признаки, так и различия в морфологии надземной и подземной частей. К первым относятся: сравнительно высокий гипокотиль: 1,7 -2 см у и.Делавея, 1,0-1,5 см у и.Ольги, его опушенность; наличие двух блестящих семядолей без четко выраженного жилкования с треугольной выемкой на верхушке и ровным краем; белая окраска первичного корешка. Отличительные морфологические признаки представлены в таблице 7.
Как показывают данные,приведенные в таблице 7, размеры корешка у всходов специфичны для вида: у и .Ольги корешок длинный и тонкий, у мезофита - и.Делавея - корешок толстый и короткий. В зависимости от вида различается окраска и незначительно толщина гипокотиля - бледно-розовый и 0,2-0,3 см толщины у и.Делавея,более тонкий бледно-зеленого цвета у и.Ольги. Наиболее резко дифференцируются всходы по форме, плотности, размерам, окраске
Й.Делавея белый 1,0 0,3 темно- мясис- 0,3 0,6 бледно зеленый тые розовый 0,2-0,3 семядолей. Для и.Делавея характерны широкоэллиптические - ширина превышает длину в 2 раза (см.табл.7), темно-зеленые, мясистые, с нижней доли слегка бордовые; опадают через 1,5 месяца. У и.Ольги семядоли треугольно-яйцевидные,средней плотности,ярко-зеленые. Их отличает наличие небольших "ушек" при основании; опадают через 2 месяца.
В фазе образования ювешльных листьев видовая специфика проявляется еще более четко. У и.Ольги эпикотиль бледно-зеленый, округлой формы, 1,0-1,5 см длины. Ювенильные листья парные, цельные, удлиненно-овальные, 1,2 см длины и 0,7 см ширины, с небольшими единичными зазубринами по краю с обеих сторон от верхушки листа ( рис.3).
У и.Делавея - эпикотиль бледно-розовый, 1,0-1,2 см длины. Первый настоящий лист цельный, округло-сердцевидный, длиной 2,2, шириной 1,8 см с заостренной верхушкой, ровным краем. Хорошо выражено жилкование (рис.4).
Таким образом, всходы и ювенильные растения инкарвиллей четко различаются по видовой принадлежности. Сопоставление их индивидуальных морфологических особенностей с ранее описанными для недзвецкии ( Ляшенко,Турдиева,1972) показывает близость реликта Казахстана к семейству Бигнониевых и выявляет видовые диагностические признаки.
В условиях культуры интродуцированные инкарвиллей (и.Делавея и и.Ольги) в первый год заканчивают вегетацию в виргиниль-ной стадии; однолетние сеянцы н.семиреченской дифференцируются: имеются цветущие и виргинильные особи. Двух- и трехлетние сеян Семядольные и первый ювенильный лист иДелавея цы проходят все фенофазы. Результаты изучения их сезонной динамики отражены в таблице 8.
Как показывают данные таблицы 8, вегетация ксерофитов -и.Ольги и н.семиреченской - начинается в первой декаде апреля, в последних числах этого месяца отрастает и.Делавея, т.е. в период устойчивого перехода среднесуточной температуры через 15-18, это одно из положительных свойств вида - резкие колебания температуры весной не оказывают отрицательного влияния на его развитие. Генеративные фенофазы наступают раньше у эндемичного растения Казахстана: бутонизация 26 апреля (4 мая), цветение -3 мая (II мая). На 10-13 дней позже бутонизирует и цветет и.Делавея. Оба вида отличаются длительным цветением. Его продолжительность у двухлетних сеянцев н.семиреченской 4, и.Делавея -2,5 месяца, у трехлетних особей - н.семиреченской сокращается в 1,5 раза, и.Делавея не изменяется. В период их массового цветения продолжают формирование бутоны и.Ольги - 19 июня ( 30 июня), но бутонизация у этого вида проходит быстрее - за 1-1,5 месяца. Период массового цветения - 30-35 дней. Продолжительность цветения в течение двух лет наблюдений стабильна - 74 дня на второй, 64 - на третий год вегетации. Изучаемые виды обильно плодоносят. Завязывают плоды и.Делавея и н.семиречен-ская во второй половине июня, и.Ольги вступает в плодоношение на месяц позже. Длительность созревания ее плодов, также как и.Делавея - I месяц; н.семиреченской в 1981 году она равна - 2 месяцам, 1982 - I месяцу. По продолжительности вегетации и.Ольги, и.Делавея в условиях Алма-Аты, так же как и н.семиреченс-кая, относятся к группе весенне-летне-осеннезеленых растений с коротким периодом зимнего покоя. Таким образом, полученные данные показывают отсутствие отрицательного влияния условий предгорной зоны Заилийского Алатау на прохождение фенологических фаз развития.
Не имея возможности, за отсутствием соответствующих литературных данных, установить даты начала и конца вегетации для изучаемых видов в природе, мы сравниваем только периоды цветения (рис.5) в культуре и естественных ареалах, апрель май июнь июль август сентябрь
При выращивании в новых условиях, растения изменили сроки и продолжительность цветения, приспосабливаясь к климатической периодичности южной зоны Казахстана. У и.Ольги эти сдвиги значительны: двухлетние растения зацветают на 1,5 месяща, трехлетние - на 20 дней позже, чем особи в естественных ценозах. Увеличивается и продолжительность цветения 7 на 1,5 и I месяц. У двух- и трехлетних сеянцев н.семиреченской сроки начала цветения относительно стабильны в пункте интродукции, но в культуре проявляется тенденция к его удлинению: у двухлетних растений на 3, трехлетних - на 1,5 месяца больше, чем в пределах естественного ж Васильченко И.Т. Семейство Бигнониевые ( Bignoniaceae Pers. )-В кн.: Флора СССР. М.-І.Д958, т.23, о.3-6. ареала. И.Делавея зацветает раньше и позднее заканчивает цветение в Алма-Ате, чем в средней полосе РСФСР.к
Сравнительный анализ динамики роста, проведенный в течение трех лет показал, что сеянцы в первый год вегетации растут медленно и не достигают характерной высоты. Изучение роста двух- и трехлетних кустов выявило общие закономерности и видовую специфику. К первым относится достижение сеянцами характерной высоты к моменту цветения, сдвиг периода активного роста побегов на более ранние сроки, чем у однолеток. Видовая же специфика роста отражена на рисунках 6, 7, 8.
Как показано на рисунке 6 у н.семиреченской наиболее высокий темп роста наблюдается в начальный его период, т.е. приурочен к благоприятному погодному режиму. Для однолетних сеянцев максимальный прирост отмечен в июне ( 10 см ), двух- и трехлетних - в мае ( II см ). Общая продолжительность роста 90 дней, что на месяц меньше, чем у однолетних растений. Отличительной чертой кустов н.семиреченской является хорошая побегообразова-тельная способность: диаметр двух- и трехлетних растений 78-60 см ( табл.9).
Динамика роста
Начало роста побегов и.Ольги в местных условиях в третьей декаде апреля.Однолетние и двухлетние сеянцы имеют максимальный прирост в июле (рис.8), но на второй год вегетации он в 9 раз больше и равен 125 см. У трехлетних растений максимальный прирост в мае - 78 см. В среднем ежемесячный прирост в высоту 45 см, что позволяет отнести и.Ольги к быстрорастущим полукустарникам. К концу вегетации растения достигают 2 м: куст широкий и рыхлый (рис.9). Продолжительность роста побегов двух- и трехлетних сеянцев и.Ольги - 90 дней. Побегообразовательная способность выражена слабее: увеличение в диаметре обусловлено отклонением побегов. У трехлетних растений их количество увеличивается значительно (см.табл.9).
Параметры кустов изучавшихся видов в условиях интродукции и в природе представлены в таблице 10. Как показывают данные таблицы 10 двухлетние особи и.Ольги и н.семиреченской не нарушают естественного процесса роста и сохраняют при культивировании свойственную им в природе жизненную форму. Высота кустов и.Делавея в южной зоне Казахстана 40-45 см, что в 2 раза ниже, чем в г.Киеве?35
Выявлены межродовые различия по устойчивости к неблагоприятным факторам среды. Виды различаются по засухоустойчивости. Вегетирукище растения н.семиреченской и и.Ольги стойко переносят значительный недостаток влаги - в условиях Алма-Аты они нормально цвели без полива. Устойчивость к засухе у и.Делавея ниже - при дефиците влаги подвядают листья, замедляется рост растений.
Визуальные наблюдения подтверждаются лабораторными опытами (табл.П). Высокий процент проросших семян на растворах сахарозы с высоким осмотическим давлением отражает способность вида использовать малые запасы влаги в почве и дает первичную оценку его засухоустойчивости. Семена и.Ольги и н.семиреченской прорастают на растворе с осмотическим давлением - 22 атм; мезофит-ный вид более требователен к запасам влаги: семена хорошо прорастают, формируя нормальный корешок, на растворе сахарозы с давлением 14 атм. Засухоустойчивость и.Ольги, н.семиреченской позволяет рекомендовать их для озеленения богарных участков.
Различаются виды по жароустойчивости. Результаты ее изуче я Васильченко И.Т. Указ.соч., с.3-6. Таблица II Как показано на рисунке 10 менее устойчива к высоким температурам и.Ольги - высокогорный ксерофитный вид: уже при температуре 35 повреждается 20$ листовой пластинки, тогда как у н.семиреченской - Ъ%% и.Делавея - 3%. При повышении температуры на 5 степень повреждения листа у и.Делавея увеличивается в 10, и.Ольги - 2,5, н.семиреченской - 2 раза. Критическая температура для и.Ольги 55, когда отмечено 100$ гибель тканей листа. Ксерофитный вид - н.семиреченская и мезофитный - и.Делавея более устойчивы. Для них характерно постепенное снижение защитных свойств листа при обработке высокой температурой. Полное отмирание тканей листа зарегистрировано при температуре 60.
Виды различаются по зимостойкости .Результаты изучения этого показателя представлены в таблице В открытом грунте без укрытия в предгорной зоне Заилийско-го Алатау хорошо зимует и.Ольги: за годы изучения не наблюдалось ни единого случая вымерзания растений. Менее зимостойки и.Делавея и н.семиреченская - отмечено ежегодное выпадение единичных экземпляров, что свидетельствует об определенном несоответствии условий зимовки в культуре экологическому оптимуму видов. Одной из причин, снизивших зимостойкость и.Делавея - более низкий температурный режим в сравнении с естественным ареалом. Для сохранения этого вида в культуре необходимо мульчирование опилками - выпад растений сокращается. Выпревание кустов н.семиреченской обусловлено необычно длительным сохранением снежно 57 го покрова в районе интродукции (см.таб.4).
Поскольку неустойчивая весенняя температура в Заилийском Алатау зачастую снижает эффективность интродукции растений изучалось отношение опытных видов к весенним заморозкам. В 1983 году они перенесли аномальное понижение температуры воздуха 22 мая до - 2С. Цветоносы и листья и.Делавея потеряли тургор,ког торый затем восстановился у большинства особей; слегка подмерзли верхушки побегов и.Ольги, но интенсивность цветения не изменилась; значительно повредились цветоносы и цветки н.семире-ченской, что обусловило снижение длительности и массовости цветения вида в этот год.
В период проведения исследований виды не повреждались болезнями и вредителями. Таким образом, всходы и ювенильные растения инкарвиллей хорошо различаются по видовой принадлежности на стадии семядольных и ювенильных листьев. Выявлены особенности фенологии, роста и устойчивости сеянцев инкарвиллей и недзвецкии в условиях культуры. Однолетние инкарвиллей не цветут; фенологическая специфика двухлетних и трехлетних растений соответствует климатическим условиям места интродукции: они проходят все фенофазы. При этом на третий год развития их сроки смещены на более ранние, продолжительность цветения стабильна у инкарвиллей и сокращается в 1,5 раза у н.семиреченской. Рост сеянцев в первый год вегетации замедлен. Они не приобретают облик взрослых растений, заканчивая вегетацию в виргинильном состоянии. На второй год опытные виды не нарушают свойственной динамики роста и формируют характерный им в природе габитус кустов. При этом у двух-и трехлетних растений период активного роста побегов сдвинут на более ранние сроки, чем у однолетних. Максимальный прирост у всех исследуемых видов приходится на первую половину вегетации. Продолжительность роста у генеративных растений 90 дней.Самым быстрым ростом в течение двух лет отличается и.Ольги; н.семире-ченская характеризуется одной волной роста с хорошо выраженным максимумом. Куст отличается хорошей побегообразовательной способностью. Увеличение высоты кустов и.Делавея обусловлено выдвижением и удлинением соцветия.
Особенности цветения
Основными критериями оценки цветения растений в районах интродукции является его обильность, длительность жизни одного цветка, жизнеспособность пыльцы. Двухлетние особи интродуцентов различаются по обилию цветения (рис. II, 12, 13).
Как показано на рисунке II, пик цветения двухлетних сеянцев н.семиреченской приходится на июль - количество раскрытых цветков максимально и равно 56, у трехлетних - на месяц раньше, когда раскрыто 60 цветков. При этом, если у однолетних сеянцев за период цветения в среднем раскрывается 66 цветков, то на второй год их количество увеличивается в 3 раза и равно 200,на третий уменьшается до 127, что связано с сокращением продолжительности периода цветения в этот год. На одной особи и.Ольги шт
Интенсивность цветения однолетних (I), двухлетних (2) и трехлетних (3) сеянцев н.семиреченской за весь период цветения насчитывается 137 цветков у двухлетних, 120 у трехлетних растений. Их максимальное количество зарегистрировано у двухлетних сеянцев в августе - 98, трехлетних в июле - 73 цветка (рис.12). Количество цветков у иДелавея варьирует по годам незначительно: 15 у двухлетних и 17 у трехлетних растений. Максимум раскрытых цветков в июне - 5 у двухлетних, на 2 больше - трехлетних особей (рис.13).
Соцветия у изучаемых видов вертикальное, раскрытие цветков акропетальное. В пределах каждого соцветия выделены цветки разной морфологической зрелости. Они различаются по размерам и морфологии венчика (рис.14). Рис.14 Морфологические фазы зрелости цветка ( на примере н.семиреченской)
Как показано на рисунке 14 длина бутона (фаза I) 2,5 ом, лепестки венчика плотно сомкнуты; у раскрывшегося бутона (фаза 2) - они раскрыты, его длина 3 см; полураскрывшийся цветок Интенсивность цветения двухлетних (I) и трехлетних (2) сеянцев и.Делавея (фаза 3) г характеризуется неполным отгибом лопастей венчика, длина 3,5 см; раскрытый цветок (фаза 4) - 4 см в длину, венчик с хорошо выраженными 5-ыо отгибами в верхней части. Кроме того, перечисленные выше фазы различаются по окраске и расположению пыльников, состоянию лопастей рыльца: в бутоне пыльники зеленого цвета, плотно прижаты к столбику пестика, лопасти рыльца плотно сомкнуты; в раскрывшемся бутоне - зеленой окраски, прижаты к столбику гинецея, лопасти рыльца развернуты; у полураскрывшегося цветка - пыльники желтоватого цвета прижаты к столбику, лопасти развернуты; в раскрытом цветке - пыльники светло-желтого цвета, верхние теки слегка отходят от столбика пестика, лопасти рыльца развернуты. Продолжительность жизни цветка (по визуальным наблюдениям) у ксерофитов (н.семиреченской, и.Ольги) -2-3 дня, и.Делавея - 3-4.
Расположение генеративных органов внутри цветка однотипно у изучаемых видов и представлено на рисунке 15. Пестик занимает вертикальное положение. Лопасти рыльца гидрофобны, чувствительны: складываются при прикосновении,внутренние стенки покрыты многочисленными волосками и слизью. Тычиночная нить с наружной и внутренней стороны образует расширенное блестящее зеленое капиллярное образование, которое охватывает столбик снизу и сверху, создавая сплошное тканевой кольцо. Тычиночная нить имеет s - образную форму, поднимается по стенке венчика. Пыльники снабжены шипом 2-5 мм длины, обращенным вниз цветка. Он находится у края апикального углубления. От него до дистального конца тек проходит линия растрескивания пыльниковых мешков. Шип играет важную роль при опылении цветков. Механизм опыления следующий: насекомое, посещая цветок, натыкается на обращенные внутрь цветка шипы верхних тек 1-ой пары тычинок. Но Рис.15 Общий вид генеративных органов травянистых многолетников семейства Бигнониевы а) вид прямо, б) сбоку после удаления венчика
Г - гинецей, П - пыльники, Т - тычиночная нить несмотря на соприкосновение створки тек остаются закрытыми,даже еще более плотно смыкаются» При соприкосновении с шипом нижних тек 1-ой пары тычинок створки тек раскрываются и часть пыльцы высыпается. При проникновении насекомого глубже в цветок, шип нижних тек 1-ой пары высвобождается и высыпается еще часть сухой пыльцы. На второй паре процесс раскрытия тек повторяется. При возвращении насекомого наблюдается иная картина - теперь открываются теки только верхних пыльников каждой пары, т.е. выброс пыльцы идет только в том случае, когда шиловидный отросток сгибается в диетальном направлении. 4.2. Жизнеспособность пыльцы Существенное влияние на плодоношение оказывает качество пыльцы. Интерес к ее изучению обоснован также возможностью интродукции мужским гаметофитом при использовании культуры тканей. Пыльца интродуцированных видов имеет сходную форму - округло-овальную, но различается по размерам. Пыльца и.Ольги и н.се-миреченской 45-50 мкм в диаметре и отнесена нами к среднему классу, пыльца и.Делавея - классу крупных пыльцевых зерен - ее размер 60 мкм. Отсутствие сведений о жизнеспособности пыльцы инкарвиллей и недзвецкии обусловило постановку опыта по подбору искусственных питательных сред для ее проращивания. Изучение питательных сред разного состава показало их неодинаковую пригодность для проращивания пыльцы изучаемых видов. Использование растворов глюкозы не эффективно - пыльца не прорастает. Лучшие результаты получены на растворах сахарозы (табл.13). Как показывают данные таблицы 13 на растворах сахарозы 1,5 10, 15$ концентрации прорастание пыльцы слабое: большее ее количество разрушается. Это свидетельствует о высоком осмотическом давлении пыльцевого зерна. Лучшие результаты получены при использовании 30$ раствора сахарозы, на котором уже через 1,5-2 часа прорастает наибольшее количество пыльцы: 14$ н.семиреченс-кой, 20$ - и.Ольги и 17$ и.Делавея. Повышение концентрации питательной среды до 35$ увеличило число прорастающих пыльцевых зерен и.Делавея до 19$, но не стимулировало рост пыльцы ксерофитов. На 40$ растворе сахарозы прорастает незначительное количество пыльцы.
Семенная продуктивность и способы семенного размножения
Основными элементами семенной продуктивности растений является количество плодов, образующихся в среднем на одной особи, процент плодоцветения, число и качество семян. По этим показателям интродуцированные виды различаются. Их сравнительная характеристика представлена в таблице 19.
Анализ данных таблицы 19 показывает, что высокая семенная продуктивность в условиях культуры у и.Делавея - 100$ завязывание плодов в течение двух лет наблюдений, у и.Ольги процент плодоцветения ниже - от 71 до 80%, на одном кусте образуется в среднем 96-98 коробочек, в каждой по 54-55 семяни. Плоды этих
Семенная продуктивность видов интродуцированных в ГБС АН Казахской ССР (1980-1982 г.г.)СП видов по-разному раскрываются: коробочки и,Ольги сравнительно легко и полностью растрескиваются по створкам, семена сразу же высыпаются, у и.Делавея коробочки полураскрывающиеся - они растрескиваются по швам не полностью, а только в верхней части,поэтому в первую очередь высыпаются семена, находящиеся в верхней раскрывающейся части коробочки. Лабораторная всхожесть семян высокая - она равна 57,0-63,0$ у и.Ольги и 83,0-86,0$ у и.Делавея. Отмечен самосев, более обильный у и.Ольги. На следующий год (апреле-мае ) появляются всходы вблизи от исходных растений, на местах, где почва не рыхлилась и,следовательно, опавшие семена глубоко не заделывались. На кустах н.семиреченской образуется в среднем у однолетних - 17, двухлетних - 48, трехлетних - 57 коробочек, в каждой по 23 семени. Коробочки, образовавшиеся в конце цветения вызревают не полностью: они буро-зеленого цвета и мягкие. Процент плодоцветения в первые два года низкий - 24,0-25,8$ и повышается на третий год наблюдений до 44,9$. Свежесобранные семена местной репродукции имеют пониженную всхожесть при оптимальных условиях проращивания: в I980-I98I годах в 2,5 и 1982 - 1,5 раза ниже, чем из естественных местообитаний. Всходы слабые, семядоли не характерного бледно-зеленого цвета,гипоко-тиль искривлен.Самосев отсутствует, но весной следующего года отмечено прорастание семян в опавших плодах.
Привлечение семенами - один из наиболее широкораспространенных способов интродукции растений. При этом знание особенностей их прорастания позволяет предотвратить гибель проростков и разработать совершенные приемы их выращивания. Выполненные нами лабораторные опыты выявили некоторые особенности прорастания семян и.Ольги и и.Делавея. Установлена зависимость начальной силы роста проростков от глубины заделки в почву (табл.20).
Анализ полученных данных выявляет обратно пропорциональную зависимость всхожести семян от глубины заделки. Для некрупных семян и.Ольги оптимальной является 0,2, и.Делавея - 0,5 см от уровня почвы с прикрытием тонким слоем грунта. Увеличение глубины посева значительно снижает всхожесть семян. На глубине 1,5 см прорастает всего 20% семян и.Ольги и 25$ и.Делавея.
Неодинаковую всхожесть имеют семена на почвенных субстратах разного состава (табл.21). Для прорастания семян и.Ольги и и.Делавея, как показывают данные таблицы 21, большое значение имеет плотность почвы.Луч-шая всхожесть на песчаном субстрате: прорастает 78$ семян и.Ольги и 64$ и.Делавея. В связи с этим при посеве в грунт необходима предварительная подготовка почвы - добавление песка в посевные борозды.
Были проведены опыты по определению оптимальных сроков посева и.Ольги и и.Делавея; результаты изучения их грунтовой всхожести на оптимальном субстрате приведены в таблице 22. Как следует из этой таблицы массовые всходы появляются в мае, т.е. с наступлением теплой погоды, поэтому они не подвержены воздействию весенних заморозков. Сроки посева влияют на всхожесть и развитие всходов. Из трех вариантов опыта наилуч 90 шим сроком для мезофита - и.Делавея является конец апреля - массовые всходы появляются через 10 дней: всхожесть высокая - 53$. Для семян и.Ольги благоприятны более ранние сроки: их всхожесть максимальна при посеве 30 марта - 40$. Габитус ювенильных растений ( 30-тидневного возраста) и.Ольги незначительно различается при разных сроках посева, у и.Делавея - рост сеянцев интенсивнее при оптимальном сроке посева (конец апреля). Их высота 14 см, диаметр 4,0 м. При посеве в грунт семян н.семиреченской использованы рекомендации, разработанные Н..Ляшенко (1974,1979).
Похожие диссертации на Биологическое обоснование интродукции травянистых многолетников семейства бигнониевых (Bignoniaceae Juss.) в Алма-Ату
