Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Состояние изученности современной альгофлоры стоячих водоемов таежной зоны на территории Республики Коми
Глава II. Материалы и методы исследования 24
2.1. Характеристика района исследования 24
2.2. Материал и методы сбора 27
2.3. Методы обработки материала 28
2.4. Методы флористического анализа и статистической обработки данных 3 1
Глава III. Таксономический анализ водорослей стоячих водоемов бассейна р. Ижмы 34
3.1. Характеристика исследованных водоемов 34
3.2. Анализ альгофлоры водоемов бассейна р. Ижмы в целом 37
3.3. Анализ отделов выявленной альгофлоры бассейна р. Ижмы 47
Глава IV. Географический и экологический анализ альгофлоры 62
4.1. Географический анализ 62
4.2. Экологический анализ 67
Глава V. Водоросли в стоячих водоемах разного типа 74
5.1. Состав водорослей в стоячих водоемах разного типа 74
5.2. Виды доминирующих комплексов водоемов бассейна р. Ижмы 91
Выводы 103
Литература 106
Приложение
- Состояние изученности современной альгофлоры стоячих водоемов таежной зоны на территории Республики Коми
- Характеристика исследованных водоемов
- Географический анализ
- Состав водорослей в стоячих водоемах разного типа
Введение к работе
Актуальность исследования. Водоросли - это обширная группа преимущественно автотрофных организмов, важный компонент водных экосистем. Они участвуют в образовании органического вещества, круговороте соединений биогенных элементов. Нередко являются ценозообразующей группой организмов, особенно в местообитаниях с экстремальными условиями и в антропогенно измененных биоценозах. Помимо важной биологической роли, водоросли имеют большое значение для индикационных и мониторинговых исследований (Sladecek, 1986; Баринова и др., 2006). Последнее актуально для северных территорий, т.к. все больше экономически значимых производств сосредотачивается в высоких широтах, где в связи с суровыми природно-климатическими условиями самовосстановление природных комплексов происходит в течение более длительного времени и сопряжено с определенными рисками (Юдахин и др., 2002). Это в полной мере справедливо и для водоемов бассейна р. Ижмы, которые расположены на территории Ухтинского района - одного из промышленных центров Республики Коми, где сосредоточены крупные нефте- и газоперерабатывающие предприятия. Изучение водорослей представляет большой интерес для оценки биоразпообразия и мониторинга состояния пресноводных водоемов района, находящихся под угрозой или уже подверженных антропогенному воздействию, для прогнозирования и выработки рекомендаций по сохранению и нормальному функционированию природных комплексов.
Актуальность настоящей работы определяется также тем, что среди споровых растений таежной зоны северо-востока европейской части России водоросли остаются одной из наименее изученных групп. Альгологические исследования были проведены преимущественно в бассейнах рек Печоры и Вычегды (Гецен, 1973; Патова, Стенина, 2004). Бассейн р. Ижмы в этом отношении изучен в меньшей степени, главным образом обследовали
4 водотоки (Заварзина, Стенина, 2004; Стенина, 2007; Шабалина, Стенина, 2008), а стоячие разнотипные водоемы, отличающиеся по происхождению и экологическим условиям, практически не затронуты. Часть исследованных водных объектов относится к особо охраняемым природным территориям, для которых существует необходимость изучения биологического разнообразия всех компонентов водной биоты, большое значение имеет полная инвентаризация и составление кадастров флоры и фауны.
Целью работы было изучение альгофлоры разногипных стоячих водоемов таежной зоны Республики Коми на примере бассейна среднего течения р. Ижмы - притока р. Печоры.
В задачи исследования входило:
1. Выявление видового состава водорослей в стоячих водоемах разного типа, расположенных на отрогах Тиманского кряжа в бассейне р. Ижмы. ' 2. Проведение анализа таксономической структуры выявленной альгофлоры в сравнении с альгофлорами лесной и тундровой зон других районов.
3. Установление экологических и географических характеристик
альгофлоры водоемов в бассейне р. Ижмы.
4. Определение основных черт альгофлоры в разнотипных водоемах:
озера различного происхождения, болото, эфемерные водоемы.
Научная новизна. Обобщены имеющиеся сведения о сосіаве альгофлоры таежных водоемов Республики Коми с учетом современных номенклатурных изменений. Впервые исследована алыофлора разнотипных стоячих водоемов в бассейне среднего течения р. Ижмы. Установлено высокое разнообразие водорослей, представленных 612 видами с разновидностями и формами из семи отделов, 12 классов, 37 порядков, 79 семейств и 164 родов. Значительно расширены данные о составе водорослей в таежных нетекучих водоемах Республики Коми - впервые в них отмечено Г65 таксонов. Список водорослей северо-востока европейской части России пополнен 22 новыми видами. Выявлены редкие и оіраниченно распро-
5 страненные таксоны, три вида предложены для внесения в Красную книгу Республики Коми. Установлено, что альгофлора водоемов на отрогах Тиманского кряжа в бассейне среднего течения р. Ижмы имеет общие черты с' другими северными альгофлорами вследствие общего географического положения, а также признаки флор водорослей южной части лесной зоны, обусловленное повышенной минерализации водоемов в исследованном бассейне.
Работа проводилась в рамках темы кафедры ботаники Сыктывкарского государственного университета «Структурно-функциональная организация и динамика растительности европейского северо-востока России», а также отдела флоры и растительности Севера Института биологии Коми НЦ УрО РАН - «Ценотическое, видовое и популяционное разнообразие растительного мира таежных и тундровых экосистем европейского северо-востока России» (2007-2009), поддержана грантом РФФИ «Разнообразие, экология и география Cyanophyta / Cyanoprokaryola европейского сектора Российской Арктики» (№ 07-04-00443а).
Практическая значимость. Настоящее исследование вносит существенный вклад в изучение биоразиообразия водных объектов таежной зоны северо-востока европейской части России. Систематический список может быть использован для составления баз данных по водорослям России и Европейского Северо-Востока. Данные по составу водорослей дополняют сведения о биоразнообразии особо охраняемой природной территории -гидрологического памятника природы «Параськины озера». Результаты исследования могут быть использованы для дальнейших гидробиологических исследований, мониторинга состояния биогеоценозов в Ухтинском районе Республики Коми, а также для оценки экологического состояния водоемов памятника природы «Параськины озера». Материалы диссертации и собранная коллекция водорослей использованы для чтения лекционно-практических курсов по альгологии, экологии, общей биологии в Сыктывкарском государственном университете.
Личное участие автора в получении результатов. Вклад автора заключается в проведении полевых и стационарных исследований, отборе альгологических проб и проб воды для химического анализа, обработке материала с определением всех отделов водорослей, составлении базы данных водорослей стоячих водоемов таежной зоны Республики Коми.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены па международных, всероссийских и региональных конференциях: юбилейной конференции, посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М. В. Ломоносова «Микология и альгология - 2004» (Москва, 2004), Коми республиканских научных конференциях студентов и аспирантов «Человек и окружающая среда» (Сыктывкар, 2004, 2008), научно-практической конференции к 10-летию национального парка «Югыд ва» «Проблемы особо охраняемых природных территорий Европейского Севера» (Сыктывкар, 2004), I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (2006), Всероссийской научно-практической конференции «Альгологические исследования: современное состояние и перспективы на будущее» (Уфа, 2006), молодежных научных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2006-2008), X Международной научной конференции диатомологов стран СНГ «Морфология, клеточная биология, экология, флористика и история развития диатомовых водорослей» (Минск, 2007).
Публикации. Основное содержание диссертации отражено в 15 публикациях, включая две статьи в журналах из списка изданий, рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы (219 источников, в том числе 51 иностранный) и приложения. Текст диссертации изложен па 167 страницах, содержит 14 рисунков, 21 таблицу и 5 приложений.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю к.б.и., в.п.с. отдела флоры и растительности Севера Института
; 7
биологии Коми НЦ УрО РАН Е.Н. Патовой и научному консультанту с.н.с. того же отдела А.С. Стениной. Благодарю сотрудников Института биологии Коми НЦ УрО РАН И.Н. Стерлягову, И.В. Новаковскую, СВ. Вавилову, М.Д. Сивкова, а также сотрудников экоаналитической лаборатории за проведение химического анализа проб воды; Е.Н. Мартюкову, В.А. Мартюкова и Н.Б. Блинова за помощь в осуществлении полевых выездов и при сборе основной части материала.
Состояние изученности современной альгофлоры стоячих водоемов таежной зоны на территории Республики Коми
Исследования современной альгофлоры стоячих водоемов таежной зоны на территории Республики Коми проводились в бассейнах рек Печоры и Вычегды (правый приток р. Сев. Двины). Первые данные о водорослях водоемов этой территории были получены Борге (Borge, 1894; цит. по Ге-цен, 1973), который обработал пробы обрастаний, собранные летом 1891 г. из основного русла р. Печорская Пижма и заболоченных водоемов в ее /долине. Всего было определено 57 видов и внутривидовых таксонов водорослей, в основном десмидиевых. Позже, на территории Коми проводились различные экспедиции, участники которых собирали альгологическис пробы и передавали их па обработку специалистам, однако, основная часть результатов осталась в рукописях, специальных публикаций было очень мало.
Во время Печорской Колонизационно-Исследовательской Экспедиции 1926 г. на Усинском болоте из озера, окруженного сфагновыми болотами, были отобраны пробы, впоследствии обработанные Е.К. Косинской. Список обнаруженных видов опубликован в работе ІО.Д. Цинзсрлинга (1929). Из 25 выявленных таксонов большинство относится к десмидиевым (табл. 1.1). Найдены три формы Chlorophyta и Cyanoprokaryota новые для науки. Указано относительное обилие видов. Отмечено преобладание Batrachospermum sp., Netrium digitus (Bhr. ex Rails) Itz. et Rothe и Fischerella muscicola (Thur.) Gom. f. parva Kossinsk.
Крупной флористической работой по водорослям республики стала статья Н.Н. Воронихина (1929), посвященная альгофлоре озера Донты в бассейне р. Вычегды. Автором были исследованы по пять образцов планктона и сапропеля, собранные в августе 1926 г. Из-за небольшой глубины в местах отбора многие планктонные пробы содержали большое число бентосных форм, что дало также некоторое представление о составе водорослей современных донных сообществ озера. В статье приведен аннотированный список обнаруженных водорослей, таблицы с указанием разнообразия таксонов, экологических групп и т.д. В планктоне значительную роль играли лишь планктонные и планктонно-бентосные виды диатомовых и Eudorina elegans. По наличию некоторых таксонов Protococcalcs и Volvocalcs, хорошему развитию Cyanophyceae (особенно АпаЬаепа), Flagellalae, Asterionella, Melosira, при низком обилии представителей Cyclotella, фитопланктон современного озера Донты, по заключению автора, близок к типу среднеевропейских равнинных озер в классификации Е.Ы. Болохонцсва, а наличие заметного количества Desmidiaceae придает водоему черты северного типа. Такой переходный характер фитопланктона Донты напоминает тип финляндских озер.
После характеристики планктона и сапропеля, ішюю с разных глубин, автор проводит сравнение современной флоры водорослей и отложений, отмечая трудности подобного анализа из-за отсутствия в сапропеле разрушающихся зеленых водорослей и цианопрокариот, а также преобладания бентосных организмов. Основное «ядро» форм, перешедших в современный водоем, составляют 78 таксонов, общих для воды и отложений (из них 74 вида - диатомовые). Автором были установлены различия состава аркто-альпийских видов в современной альгофлорс и сапропеле, на основании которых он предполагает, что за последний период истории в водоеме произошло изменение термического режима в сторону потепления.
Продолжением исследований альгофлоры озер бассейна р. Вычегды в пределах таежной зоны Республики Коми стали работы В.К. Чернова (1945, 1950). В рукописи 1945 года представлен материал но летнему фитопланктону (15 проб) р. Вычегды и пойменных озер Озельской системы: Кузьгоп, Ваньвад, Йывты, Озелты и Ыджыдты. Из двух последних водоемов пробы отбирали в течение лета, что позволило в некоторой степени судить о периодичности состава и развития фитопланктона.
Согласно приведенному в рукописи систематическому списку в озерах было выявлено 92 вида водорослей с разновидностями и формами из шести отделов (по современной номенклатуре - 90 таксонов). В.К. Чернов отмечает некоторые интересные находки. В озере Ыджыдты обнаружены резко изогнутые экземпляры Aphanizomenon flos-aquae, выделенные в новую форму A. /Jos-aquae (L.) Ralfs f. incurvata Tschernov. В озерах Ыджыдты и Озелты разнообразно представлен род Trachelomonas, два вида и две разновидности которого автор описывает как новые. В составе планктона присутствовала Anabaena scheremetievi Elenk. (= A. planctonica Brunnth.), предположительно в виде нескольких внутривидовых таксонов. В рукописи кратко описываются сезонные особенности развития некоторых видов в озерах Ыджыдты и Озелты. Развитие Cyanoprokaryota в них началось в середине лета, обуславливая «цветение» воды, и продолжалось до сентября. Летом преобладали диатомовые, наблюдали два пика их развития: ранне-летний и поздне-летний.
Сравнивая фитопланктон Озельских озер и оз. Донты, автор отмечает черты сходства и различия. Как и оз. Донты исследуемые водоемы характеризовались большим развитием форм, образующих фон фитопланктона, регулярным присутствием Eudorina elegans и ряда видов из родов Fragilaria, Surirella, слабым развитием протококковых, а также некоторых видов, характерных для северных территорий. Отличие Озельских озер заключается в полном отсутствии десмидиевых, развитии Melosira gramdata Ralfs var. granulata et var. angustissima O. Mull. (= Aulacoseira granulata var. granulata et var. angustissima (O. Mull.) Simonsen), Aphanizomenon flos-aquae, присутствии разнообразных видов Trachelomonas.
Характеристика исследованных водоемов
В бассейне среднего течения р. Ижмы исследовали восемь разнотипных стоячих водоемов: сапропелевое и карстовые озера, болото и эфемерные водоемы. Позиционирование водных объектов на местности выполнено с применением навигационного прибора «Garmin GPS 12», для ряда водоемов использовали данные программы Google Earth (www. google.earth.com). Полные результаты химического анализа воды озер и болота (химический анализ воды из луж не проводили) приведены в прил. 2.
Озеро Пионерское расположено в лесном массиве (63 33 57.2" ст., 5337 38.3 в.д.). Высота над уровнем моря - 93 м. Озеро овальной формы, 400 м длиной и 250 м шириной. Максимальная глубина - 2.1 метра, средняя -0.8-1.1 м. Вода прозрачная (прозрачность до дна), желтоватая, без запаха. Дно преимущественно илистое. Берег заболоченный, топкий. В месте отбора альгологических проб берег и дно засыпаны щебнем. Прибрежную полосу макрофитов шириной около 1-1.5 м образуют представители рода Сагех, в воде встречаются виды рода Potamogeton, Chara cf. globularis. Озеро используется для сбора сапропелевых лечебных грязей, в качестве места отдыха, любительского лова рыбы.
Оз. Параськино № 1 расположено в лесном массиве (63 20 05.2" с.ш., 5255 55.4 в.д.). Высота над уровнем моря - 141 м. Озеро сточное, неправильной формы, без островов. Представляет собой три объединенные мелководными перешейками карстовые воронки. Максимальная глубина двух наиболее крупных и выраженных воронок - 8.9 и 16.8 м, средняя глубина - 6 и 15 м (возле берега глубина около 3 м). Береговая линия простая. Берег достаточно крутой, поросший сосной, елью, березой, реже встречается ольха. По берегу и в воде растут Comarum palustre L., Сагех spp. Сильно развиты нитчатые водоросли и Chara vulgaris. Дно илистое. Прозрачность — 3.0— 5.5 м. Поверхность водного зеркала имеет голубой цвет, вода из озера желтоватая, с запахом сероводорода. Водоем используется в рекреационных целях, для любительского лова рыбы.
Оз. Параськино № 2 расположено в лесном массиве (6320 37.8" с.ш., 5255 13.8 в.д.). Высота над уровнем моря - 143 м (по данным JPS). Озеро бессточное, округлой формы (около 15 м в диаметре), находится в глубокой карстовой воронке. Максимальная глубина - 3.3 м, средняя - 2.5 м. Вода прозрачная (прозрачность - 2.4 м), желтоватая. Дно глинистое. Берег крутой, поросший елью и березой. В воде много поваленных деревьев, нитчатых водорослей, из макрофитов развиты зеленые мхи.
Оз. Параськино № 3 расположено в лесном массиве (63()20 28.0" с.ш., 5256 13.1"в.д.). Высота над уровнем моря - 145 м. Озеро бессточное, неправильной формы (165 х 95 м), находится в карстовой воронке. Максимальная глубина - 10 м, средняя - 3-5 м. Вода прозрачная (прозрачность - 2.6 м), желтоватая. Дно глинистое. Берег крутой, частично заболачивающийся, поросший сосной, березой, с прибрежной полосой Carex spp. В воде много водных мхов, нитчатых водорослей, плавающих колоний Nostoc kihlmani, местами встречается Chara vulgaris.
Оз. Параськино № 4 (Большое Параськино) расположено в лесном массиве (6320 15.8 с.ш., 52 56 21.8 в.д.). Высота над уровнем моря - 145 м. Озеро бессточное, овальной формы (около 450 х 256 м). Максимальная глубина - 17.8 м, средняя - 10-13 м. Вода прозрачная (прозрачность - 6.6 м), желтоватая. Дно песчаное, на мелководье с развитыми зарослями Chara vulgaris, встречаются крупные колонии Nostoc pruniforme. Берег в основном крутой, поросший сосной, березой, ивами, из макрофитов развиты Carex spp., камыш.
Верховое болото расположено на 51-ом км по ірассе Ух га - Сыктывкар, которая его пересекает. Глубина в месте оібора проб - около одного метра. Вода желтого цвета. Болото топкое, дно илисюе. Сильно развиты Carex spp., мхи, зеленые нитчатые и другие водоросли. В воде масса беспозвоночных.
Лужи № 1 и № 2 расположены в лесном массиве на севере г. Ухты вблизи нефтеперарабатывающего завода. Удалены друг от друга на расстояние около 200 м. Глубина данных водоемов не превышает 0.2 м. Вода желтоватая, без запаха. Дно покрыто опавшими листьями. В воде из числа макро-фитов растут мхи, осоки.
Большинство исследованных водоемов имеют характерный для вод республики гидрокарбонатно-кальциевый состав, при этом в значительных концентрациях могут присутствовать хлорид- и сульфат-ионы. Последние выходят на первое место среди анионов в оз. Параськино № 1 и № 4, что является отличительной особенностью водных объектов, связанных с Тиман-ским кряжем. Железо в высоких концентрациях представлено в водах болот и водоемах, испытывающих их влияние. В большинстве остальных водных объектов его содержание колеблется от 31.3 до 97 мг/дм \ Почти во всех водоемах наблюдается нейтральная или близкая к ней активная реакция среды, лишь в болоте - кислая.
По степени минерализации водоемы являются пресными (Алекип, 1970), сумма ионов колеблется от 12.5 до 291.5 мг/дм3. Очень низкими значениями минерализации отличаются оз. Параськино № 2 и болото (12.5 и 14.9 мг/дм3 соответственно).
Малое количество фосфора в воде всех исследованных объектов -обычное явление для северных районов. Содержание такого биогенного элемента как кремний в стоячих водоемах, как правило (Гидрохимические... , 1999), невелико (в основном 1-3 мг/дм , до 8.9 мг/дм в оз. Параськино № 1). Необычно высоким содержанием стронция отличаются карстовые озера Параськино № 1 и № 4.
Несмотря на то, что в окрестностях г. Ухты сосредоточены промышленные предприятия, в исследованных водоемах концентрации меди, цинка, свинца, никеля, марганца, кадмия и кобальта не превышают ПДК, нередко соединения этих элементов отсутствуют.
Географический анализ
Вопрос о космополитизме водорослей давно серьезно оспаривается исследованиями по представителям различных отделов. На сегодняшний день работы, опровергающие эндемизм отдельных видов, соседствуют с многочисленными описаниями таксонов, имеющих единичные или ограниченные определенной территорией местонахождения. Большинство альгологов признает деление водорослей на определенные географические элементы. При анализе альгофлор широко используются группы, соответствующие флористическим областям (включая группу аркто-альпийских таксонов), для меньшего количества видов определена приуроченность к тому или иному царству.
Среди водорослей, выявленных в водоемах бассейна р. Ижмы, космополиты составляют 337 таксонов (55.1 %). К Голарктическому флористическому царству относятся 16 видов: цианопрокариоты — Aphanocapsa hyalina, Chroococcus minimus, Heteroleibleinia kossinskajae, Jaaginema subtilissimum, Oscillatoria mougeotii, Woronichinia naegeliana; эвленовые - Phacus megalopsis; динофитовые - Peridinium willei; диатомовые - Amphora inariensis, Stauroneis pseudosubobtusioides, S. tackei; зеленые -Dictyosphaerium tetrachotomum, Microthamnion kuetzingianum, Scenedesmus serratus, Staurastrum paradoxum var. parvum, Tetradesmus wisconsiensis. Для остальных видов приуроченность к флористическому царству неизвестна.
Впервые в стоячих водоемах таежной зоны Республики Коми выявлено 104 таксона рангом ниже рода из всех отделов, за исключением Bacillariophyta, из которого 21 таксон был впервые обнаружен в современных водоемах на европейском северо-востоке России.
Среди выявленных видов обнаружены ограниченно распространенные, вследствие их экологической приуроченности, и редкие таксоны. Однако необходимо иметь в виду, что в силу затруднений различного рода при изучении альгофлор (сложности в идентификации, отсутствие общепринятых классификаций и понимания объема того или иного вида) редкость многих таксонов при настоящем уровне знаний нуждается в проверке. Под редкими и ограниченно распространенными таксонами подразумевались виды, имеющие такую характеристику (по определителям и отдельным работам), а также те, для которых указано не более двадцати местонахождений, согласно имеющейся в распоряжении литературе, в том числе использовали указатели водорослей (Голлербах, Красавина, 1971; Красавина, Цветкова, 1983).
Выявлено 166 редких и ограниченно распространенных таксонов из пяти отделов (табл. 4.1), некоторые из которых указаны впервые для стоячих водоемов таежной зоны Республики Коми и для северо-востока европейской части России. Три вида макроводорослей и водорослей, образующих макроскопические колонии, (Nostoc pruniforme, Chara globularis, С. vulgaris) предложены для внесения в Красную книгу Республики Коми (Патова и др., 2008).
Таблица 4.1 Популяции N. pruniforme сохраненяются в водоемах особо охраняемых территорий: национальный парк «Югыд ва», памятник природы «Параськины озера» в бассейне реки Ухта. Вид уязвим в связи с краткой продолжительностью жизни, узкой- экологической приуроченностью, суровыми экологическими условиями региона, а также нарушением местообитаний и загрязнением водоемов в результате общего загрязнения и эвтрофикации водных объектов, разработки полезных ископаемых. N. primiforme внесен в Красные книги Республики Татарстан (Красная..., 1995), Кировской (Красная..., 2001) и Вологодской областей (Красная..., 2004), Республики Беларусь (Красная книга Республики..., 2006), в Красной книге Ленинградской области отмечен как, вероятно, вымерший (Красная..., 2000). Предлагаемая категория охраны в Республике Коми и Ненецком автономном округе (НАО) — 3 (редкий вид).
На территории Республики Коми отмечено одно местонахождение Chara vulgaris в трех карстовых озерах гидрологического памятника природы «Параськины озера» и три находки Chara globular is: в озере бассейна р. Малый Паток (территория национального парка «Югыд ва»), карстовом озере в бассейне верхнего течения р. Вычегды и сапропелевом оз. Пионерском. Плотность популяций и динамика численности не изучена. Виды уязвимы в связи с ограниченным распространением, единичными популяциями, сокращением вегетационного периода в холодные годы, узкой экологической амплитудой. Сокращению популяций может способствовать снижение прозрачности воды и загрязнение водоемов вследствие антропогенного влияния. Chara vulgaris включена в Красную книгу НАО (Красная книга Ненецкого..., 2006). Предлагаемая категория охраны в Республике Коми - 3 (редкий вид). Chara globularis внесена в Красные книги г. Москвы (Самойлов, Морозова, 2004), Белоруссии (Красная книга Республики..., 2006). В Красную книгу Республики Коми предлагается внести как вид, нуждающийся в биологическом надзоре.
Состав водорослей в стоячих водоемах разного типа
Болота являются характерным компонентом ландшафта таежной зоны. Известно, что альгофлора этого типа водоемов изучена неравномерно (Шти-на и др., 1981; Куликовский, 2007). Заболоченность водосборов в гидрологических округах Республики Коми, расположенных в пределах таежной зоны, достигает 35.0 %, однако состав водорослей без идентификации диатомовых выявлен лишь в нескольких болотах (Цинзерлинг, 1929; Гецсн, 1973; Патова, Гарус, 2005).
По количеству видов преобладают диатомовые и зеленые водоросли. Среди порядков и семейств только два-три таксона заметно выделяются по разнообразию (табл. 5.2). Объем родов по количеству таксонов уменьшается постепенно, среди них многие (59.4 %) представлены одним видом. Головную часть флоры образуют не только представители диатомовых, но и Chlorophyta, причем среди порядков и семейств Desmidiales и Desmidiaceae соответственно занимают первые места, три рода этого семейства - среди ведущих. В сравнении с другими исследованными болотными массивами таежной зоны Республики Коми исследованный водоем но соотношению отделов (исключая диатомовые) ближе к альгофлоре Усинского болота (Цинзерлинг, 1929), где по разнообразию зеленые водоросли преобладают над цианопро-кариотами в 4.5 раз. В болотах Печоро-Илычского заповедника и массиве Джъернюр (Гецен, 1973; Патова, Гарус, 2005) последние превалируют или их количество видов сравнимо с Chlorophyta. По этому признаку данные водоемы бассейна р. Печоры схожи со сфагновым болотом Ленинградской области (Зауер, 1950) и низко минерализованными горными болотами Пиренейского полуострова (Munoz et al., 2003), альгофлору которых авторы характеризуют как типичную для Европы, в том числе ее северной части. От альгоф-лоры всех этих водоемов исследованное болото в бассейне р. Ижмы отличается также высоким разнообразием диатомовых, относительно низким количеством таксонов отдела Chlorophyta, не относящихся к десмидиевым.
Исследованный водоем значительно отличается по составу водорослей от гидрофильных сообществ эвтрофных болот Большеземельской тундры (Гецен, 1985), где при высоком разнообразии этих организмов в массе развиваются эвгленовые, цианопрокариоты и хлорококковые (без учета диатомовых). Имеются общие черты состава водорослей болота в бассейне р. Ижмы и гидрофильных сообществ эвтрофных болот Карелии (Штина и др., 1981): высокое разнообразие водорослей в целом и особенно десмидиевых, диатомовых, среди них родов Closterium, Enastrum, Eunotia; присутствие многих характерных для карельских болот такого типа видов - Bambusina borreri, Tabellaria fenestrata, Kobayasiella subtilissima, Closterium striolatum, Eunotia bilunaris, Pinnularia microstauron, Navicula radiosa. Однако низкое разнообразие цианопрокариот, наблюдаемое в болоте бассейна р. Ижмы, описано для олиго- и мезотрофных болот Карелии, кроме того, в исследованном водоеме отсутствуют некоторые характерные виды эвтрофных болот Кольского полуострова - Stigonema ocellatum, Chroococcus turgidus, Cymbella grcilis.
В сравнении с флорой диатомей сфагновых болот средней полосы России (Куликовский, 2007) исследованное болото отличается несколько большим количеством видов и внутривидовых таксонов Bacillariophyta, чем отдельные болота Пензенской (максимальное количество таксонов в водоеме -51) и Новгородской областей (67). Кроме того, имеются различия в структуре головной части флористического списка (в болотах средней полосы значительно преобладает по количеству видов Naviculaccae, далее следуют Fragi-lariaceae и Eunotiaceae), а также в наборе характерных видов и родов. Для сфагновых болот Пензенской и Новгородской областей как характерные для такого типа водных объектов отмечены роды Brachysira, Cavinula, Denticula, Kobayasiella, Stenopterobia, в болоте бассейна р. Ижмы были найдены представители только двух последних родов. В іаежном болоте не отмечена половина характерных и обычных видов диатомей сфагновых болот средней полосы России, общими являются Hantzschia amphioxys, Tabellaria flocculosa, Eunotia bilunaris var. bilunaris et var. mucophila, E. nymanniana, E. paludosa, Kobyasiella subtilissima, Pinnularia borealis.
Альгофлора болот Украины (Райда, 2005; Швед, 2006), Белгородской области (Горшкова, 1971), как и водоемов других типов этой территории, отличается высоким разнообразием наряду с Chlorophyta, Bacillariophyta и Cyanoprokaryota отделов Euglenophyta (до 15.0 % всего видового состава водорослей болот) и Xanthophyta (до 14.8 %). В исследованном болоте таежной, зоны отмечены два-три вида эвглсиовых и желтозеленых водорослей, однако представители рода Ophiocytium относительно часто (обилие - 2 балла) встречались в бентосе.
Имеется определенное сходство альгофлоры болота в бассейне р. Ижмы с некоторыми кислыми торфяными низинными и переходными болотами Польши за счет таких характерных для этих водоемов видов, как Closterium venus, Cylindrocystis brebissonii, Euastrum ansatum, E. oblongam, Eunotia bilunaris, E. exigua, Fragilaria ulna (Matiria, Pietryka, 2003). Среди выявленных типов торфяных болот западной Венгрии (Borics et al., 2003), состав водорослей исследованного болота Среднего Тимана наиболее близок к типу II, который описан как «типичная» болотная альгофлора с преобладанием десми-диевых и диатомовых, а также эпифтных цианопрокариот, характерная для небольших по площади участков с относительно постоянным уровнем воды и значительным развитием макрофитов.
Таким образом, исследованное болото как интразональиый компонент ландшафта имеет определенные черты сходства не только с водоемами расположенными на севере, но и болотными массивами южной части умеренной зоны. Болото в бассейне р. Ижмы, имеющее по структуре альгофлоры сходство с северными болотами разной степени трофии, ближе к мезотрофпому типу.
Временные водоемы - водные объекты с особыми экологическими условиями: они сохраняют воду в течение небольшого промежутка времени; образуются в понижениях рельефа почти исключительно за счет атмосферных осадков; как правило, глубина их крайне незначительна. Исследование таких экосистем интересно с точки зрения выявления биоразнообразия, т.к. в условиях кратковременного существования заметного обилия могут достигать редкие и малоизученные виды, а также с целью изучения взаимоотношений между видами, механизмов сукцессии. Водорослевый компонент таких объектов формируется из факультативно почвенных видов, случайно занесенных спор, организмов, попавших при половодье из других водоемов. При возникновении временных водоемов регулярно на одном месте возможно сохранение видов из сезона в сезон за счет образования покоящихся стадий в период высыхания водоема.
