Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географические условия района исследования 7
1.1. Равнинный район 9
1.2. Предгорный район 12
1.3. Горный район 15
Глава 2. Изученность агарикоидных базидиомицетов на Европейском севере 19
Глава 3. Материалы и методы исследования 22
Глава 4. Конспект биоты агарикоидных базидиомицетов бассейна верхнего течения р. Печора (в пределах Печоро-Илычского заповедника). . 27
Глава 5. Анализ биоты агарикоидных базидиомицетов бассейна верхнего течения р. Печора 73
5.1. Таксономический анализ 73
5.2. Анализ трофической структуры 79
5.3. Анализ видового состава по типам местообитаний 86
5.4. Сравнение исследуемой биоты с биотами агарикоидных базидиомицетов других территорий 96
9 Глава 6. Характеристика и анализ агарикоидных базидиомицетов различных ландшафтных районов заповедника 106
Выводы 121
Список литературы 123
- Предгорный район
- Таксономический анализ
- Анализ видового состава по типам местообитаний
- Сравнение исследуемой биоты с биотами агарикоидных базидиомицетов других территорий
Введение к работе
Актуальность темы. Роль грибов в природе велика и многообразна. Большинство макромицетов неразрывно связано с лесом. В первую очередь, это грибы микоризообразователи - симбионты древесных пород. Они играют главенствующую роль в обеспечении растений почвенными элементами минерального питания и водой, а таюке регулируют обмен веществ между фитоценозом и почвой (Шемаханова, 1962). Для лесных сообществ очень важна и необходима, наравне с функционированием симбиотрофов, деятельность и сапротрофных грибов, разлагающих мертвое органическое вещество и формирующих гумусовый горизонт лесных почв. Качественный состав макромицетов данной группы может служить хорошим индикатором состояния и стадии разложения подстилки (Бурова, 1986). Дереворазрушающие грибы, наряду с микоризообразователями, выполняют важную регуляторную функцию в формировании лесных сообществ. Данные о наличии или отсутствии определенных видов макромицетов в экосистемах могут быть использованы как индикаторы их состояния. Велико значение грибов ив хозяйственной деятельности людей.
В настоящее время большое внимание уделяется изучению биоразнообразия. Проведение подобных работ особенно актуально для особо охраняемых природных территорий, так как они характеризуются ненарушенными естественными условиями. Инвентаризация микобиоты и выявление закономерностей географического распространения грибов остается одной из наиболее актуальных проблем в микологии. Анализ степени изученности микобиот заповедников по регионам показывает, что процент охраняемых территорий, для которых имеются хоть какие-то данные о грибах или миксомицетах, в различных регионах примерно одинаков (57-80%), но доля заповедников с относительно полно выявленной микобиотой различается по регионам очень сильно. Наиболее изученный регион - Дальний Восток, хуже выявлена микобиота заповедников Европейской части. Слабее всего изучена микобиота заповедников Сибири и Урала (Нухимовская, Коваленко, 2001). К заповедникам Урала относится и район наших исследований - Печоро-Илычский
4 заповедник. Биота одной из крупнейших групп макромицетов — - агарикоидных базидиомицетов (пор. Agaricales s.lato) этой территории и в целом Республики Коми изучена очень слабо. Практически все сведения о ней ограничиваются одной небольшой книгой Н.С. Котелиной "Грибы тайги и тундры" (1990). Поэтому инвентаризация видового состава, изучение закономерностей распределения и распространения грибов данной группы являются особенно актуальными для изучаемой территории.
Цели и задачи исследования. Цель работы: изучение видового разнообразия агарикоидных базидиомицетов бассейна верхнего течения р. Печора (на территории Печоро-Илычского заповедника).
В задачи исследования входило:
Выявление видового состава агарикоидных грибов на исследуемой территории.
Проведение таксономического и эколого-трофического анализа выявленной биоты.
Изучение распределения агарикоидных грибов по типам местообитаний в пределах исследуемой территории.
Выявление особенностей исследуемой биоты путем сравнения ее с другими биотами.
Определение особенностей видового состава агарикоидных базидиомицетов различных ландшафтных районов заповедника.
Научная новизна. В результате проведенных исследований в бассейне верхнего течения р. Печора (территория Печоро-Илычского заповедника) был выявлен 301 вид агарикоидных базидиомицетов, относящихся к 76 родам, 20 семействам и 5 порядкам. Впервые для исследуемой территории приводится 278 видов, а для республики Коми -229 видов. Проведен таксономический и эколого-трофический анализ агарикоидных базидиомицетов. Изучено распределение исследуемой группы грибов по типам местообитаний. Рассмотрены особенности видового состава агарикоидных базидиомицетов различных ландшафтных районов заповедника.
Практическое значение. Полученные данные могут быть использованы при подготовке очередных выпусков "Определителя грибов России", для составления общероссийских и других региональных сводок и определителей, для разработки проблем систематики, географии и экологии грибов. Гербарий Института биологии Коми НЦ УрО РАН (SYKO) пополнился 1,5 тысячами образдов агарикоидных базидиомицетов. Часть образцов передана на хранение в Микологический гербарий т Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE).
Результаты исследований будут использованы при подготовке новых изданий региональной и национальной Красных книг, в "Летописи природы Печоро-Илычского заповедника", при чтении спецкурсов в высших учебных заведениях (Сыктывкарском государственном университете, Лесном институте и др.).
Апробация работы. Результаты работы были доложены и обсуждены на VIII, IX X и XII Молодежных конференциях "Актуальные проблемы биологии и экологии" (Сыктывкар, 2001; 2002; 2003; 2005), на международной конференции "Грибы в природных и антропогенных экосистемах" (Санкт-Петербург, 2005).
Публикации результатов исследования. Всего по материалам диссертации опубликовано 12 работ (6 статей и 6 тезисов).
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 160 страницах (134 страницы - собственно текст диссертации, 26 страниц - приложения) и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка используемой литературы, включающего 148 работ (118 - на русском языке, 30 - на иностранных), и трех приложений. Текст иллюстрирован 16 таблицами и 20 рисунками.
Работа выполнена в 2001-2005 гг. в отделе геоботаники и проблем природовосстановления Института биологии Коми научного центра УрО РАН в рамках государственных тем "Флора лишайников, мохообразных и сосудистых растений Республики Коми" (1997-2001 гг., № Гр. 01.9.70.005125), "Флора и растительность особо охраняемых территорий Республики Коми" (2002-2006 гг., № ГР 01.200.2.04653), а также гранта РФФИ-Урал 04-04-96033: "Ценотическое и флористическое разнообразие предгорных и горных ландшафтов Печоро-Илычского государственного заповедника".
6 Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику Ботанического института им. В.Л. Комарова Коваленко Александру Елисеевичу за всестороннюю помощь, ценные советы и консультации на всех этапах работы над диссертацией. Я искренне признательна заведующей отделом геоботаники и проблем природовосстановления с.н.с, д.б.н. СВ. Дегтевой, специалистам отдела к.б.н. Т.Н. Пыстиной, д.б.н. Г.В. Железновой, инженеру И.А. Романовой за консультации, советы и помощь при оформлении работы, а также всем сотрудникам отдела. Благодарю сотрудников лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН за доброе отношение и помощь в работе, особенно хочу поблагодарить к.б.н. О.В. Морозову, к.б.н. Е.С, Попова, к.б.п. Э.Л. Нездойминого за консультации и помощь в определении образцов грибов. Выражаю благодарность научному сотруднику Печоро-Илычского заповедника, к.б.н. А.В. Бобрецову за помощь в работе и организацию выездов в предгорный и горный районы заповедника. Особую благодарность выражаю своим родным и близким за понимание и поддержку на всех этапах работы над диссертацией.
Предгорный район
Впредгорном районе, по сравнению с равнинным, климат становится несколько прохладнее. Среднегодовая температура воздуха здесь достигает -1,1, что на 0,3 холоднее, чем на равнине. В целом годовой ход показателей температуры воздуха по месяцам в предгорье очень близок к таковому в равнинном районе. Однако близость Уральского хребта сильнее сказывается на увлажнении территории. Осадки здесь более обильны. За год в окрестностях дер. Усть-Унья выпадает 704 мм, что на77 мм больше, чем в Якше. В типично предгорном районе их количество возрастает до 800 мм и более (Бобрецов, Теплова, 2000).
В связи с понижением температуры происходят изменения в продолжительности сезонов года. Зима здесь более длительная. В окрестностях кордона Шежим снег покрывает землю в среднем 16 октября, что на семь дней раньше, чем в окрестностях Якши. Соответственно увеличивается и пребывание территории района под снежным покровом (219 дней): Средняя температура самого холодного месяца - января составляет -18,5. Преобладающие в этот период западные, юго-западные и южные ветры приносят массу осадков; Средняя высота снежного покрова в окрестностях кордона Шежима составляет уже 105 см, при максимуме в 131 см.
Наступление весны в предгорном районе приходится по многолетним данным на 17 апреля. Для данного района в целом характерна некоторая растяігутость весеннего периода, что, по-видимому, связано с большей неустойчивостью погоды в переходные сезоны года. Снег здесь сходит позднее. Средняя дата этого явления на Шежиме приходится на 13 мая, а севернее на кордоне Усть-Ляга - на 17 мая: В темнохвойных лесах снег залеживается до 4 июня. В прохладные годы небольшие пятна снега могут встречаться в ельниках до конца июня. Весной в этой- части заповедника часты, возвраты холодов.
Лето в предгорном районе заповедника начинается позднее, чем на равнине, оно относительно короткое и теплое. Средняя температура июля не отличается от таковой равнинного района и составляет+16,6. Уже с середины августа по утрам становится прохладно, температура часто опускается до +5. В третьей декаде этого месяца обычны заморозки на почве. В сентябре в предгорьях часты моросящие и затяжные дожди. Осадков здесь в этот месяц выпадает больше, чем на равнине.
Характерные черты рельефа этой части заповедника выражены уже в самом его названии, которое часто упоминается в литературе — увалистый предгорный район. В его основе лежат разнообразные палеозойские осадочные породы, которые и определяют облик данного района. Западная его часть от реки Большой Андюги до реки Большой Шайтановки сложена известняками каменноугольного возраста и представляет собой относительно выровненную равнину. Приподнятая на 220-250 м над уровнем моря, она имеет общий уклон к западу, которому и следуют главные реки этого края - Печора и Ильтч. В восточной части увалистой полосы расположены две, меридионально вытянутые, крупные гряды. Они находятся в местах развития плотных кварцевых песчаников. Самая западная гряда (Высокая Парма) поднимается на 300-350 м над у.м. Она целиком покрыта лесом. Восточная и более высокая гряда находится рядом с уральским хребтом. Отдельные ее вершины практически ни чем не отличаются от горных безлесных вершин. Между ними располагаются широкие низины, совпадающие с областями развития девонских и силурийских известняков и вытянутые также с севера на юг (Варсанофьева, 1940).
В предгорном районе наибольшее распространение получили глееподзолистые, дерново-карбонатные, горные глееподзолистые и аллювиальные почвы. Локально встречаются довольно большие пятна дерново-карбонатных почв. В хорошо развитых поймах рек представлены аллювиальные (пойменные) почвы (Забоева и др., 1972).
Предгорный район - царство темнохвойной тайги. Древесный ярус этих лесов, как, впрочем, и горных, сложен из нескольких пород: ели пихты, кедра; и березы. Лишь в сравнительно редких случаях встречаются чистые насаждения, состоящие из одной какой-либо породы. Для лесов предгорий Северного Урала характерно развитие мощного мохового покрова, повышенная роль.трав по сравнению с кустарничками и широкое распространение своеобразных папоротниковых сообществ. Мощность мохового покрова, состоящего из обычных зеленых лесных мхов (Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Potytrichum commune и др.) (Железнова, Шубина, 2000), достигает в предгорных лесах 30-40 см. Такая «гипертрофия» мохового покрова-в лесах является следствием; высокой влажности на; западных склонах Северного Урала и первобытности (девственности) самой тайги.
Еловые леса занимают 75,9%. В древостое чаще всего преобладает Picea obovata, в них постоянна примесь Abies sibirica и Pinus sibirica. На хорошо дренируемых богатых почвах встречаются пихтово-еловые леса, изредка переходящие в насаждения с преобладанием пихты. Отдельными фрагментами встречаются леса с доминированием кедра в древостое. В: предгорных районах на водоразделах преобладают леса с зеленомошным покровом (29,9%), в их травяно-кустарничковом ярусе доминируют черника; и брусника или мелкотравные бореальные виды. Для плоских водоразделов; характерны- заболачивающиеся зеленомошно-долгомошные и долгомошно-сфагновые ельники (9,4%). В верхних частях склонов крупных возвышенностей под пологом еловых и пихтово-еловых лесов развивается высокотравье или доминируют крупные папоротники (37,2%) (Лавренко и др., 1995; Бобрецов, Теплова, 2000). Сосна в предгорьях постепенно изреживается. с запада на восток.
Большие площади заняты вторичными мелколиственными лесами, из которых преобладают разнотравные березняки; Доля их достигает почти 16% (Бобрецов, Теплова, 2000); Практически все мелколиственные леса имеют пирогенное происхождение (Дегтева, Непомилуева; 1997).
Заболоченность предгорного района в целом ниже, чем равнинного. Однако в западной части, встречаются довольно крупные болотные массивы. Отсюда берут начало многие притоки: Печоры и Ильича.. Восточнее Большого Шежима обширные болота становятся уже редкими.
В долинах рек хорошо развита луговая растительность. Большинство луговых сообществ образовано высокотравьем. Встречаются крупнозлаковые (вейниковые), злаково-высокотравные, разнотравные и осоковые луга. На заболачиваемых береговых террасах луга переходят в травяно-моховые сообщества или сменяются растительностью ключевых прибрежных болот. Природные районы заповедника характеризуются богатейшими скальными флористическими комплексами карбонатных обнажений, уникальных для всего европейского Северо-Востока. Наиболее изобилуют редкими видами известняковые, доломитовые, серицитовые и сланцевые (известковистые) выходы коренных пород.
Таксономический анализ
В бассейне верхнего течения р. Печора (в Печоро-Илычском заповеднике и на сопредельной территории) выявлен 301 вид агарикоидных базидиомицетов, которые относятся к 76 родам, 20 семействам и 5 порядкам (табл. 1). Впервые для исследуемой территории приводится 278 видов, а для Республики Коми - 229 видов. Один вид (Mythicomyces corneipes (Fr.) Redhead et A.H. Sm.) является новым для территории России.Обилие видов в родах Cortinarius, Мусепа, Laciarms, Russula, Gale rim, Clitocybe, характерных для северігьіх биот, подтверждает бореальность изучаемой биоты (Столярская, 1998; Каратыгин с соавт., 1999; Морозова, 2002) (табл. 3). Эти роды охватывают 179 видов, или 59,5% всего видового состава. Остальные 63 рода имеют невысокое видовое богатство, причем 33 рода являются одновидовыми (43,4% всех родов). Роль «южных» родов - Entoloma, Pluteus (Морозова, 2002) невелика (2,3%, 2,7% от общего числа видов соответственно). Принадлежность к числу ведущих рода Suiilus (8 видов, 2,7%) говорит о восточно-азиатском влиянии на формирование микобиоты заповедника.Субстрат— важнейший фактор в жизни шляпочных грибов, поскольку, являясь гетеротрофными организмами, они получают из него все необходимые питательные вещества. По типу питания, выявленные агарикоидные базидномицет разделены на сапротрофы, симбиотрофы и паразиты. Сапротрофы в свою очередь по питающему субстрату на восемь групп (сапротрофы на опаде, на подстилке, на гумусе, на древесине (ксилотрофы), на плодовых телах макромицетов (микотрофы), на мхах (бриотрофы), на: экскрементах животных (кодротрофы), на углях (карботрофы)) (Каламээс, 1975; Коваленко, 1980) (табл. 4).Как отмечает Л.Г. Бурова (1991), в среднем для лесов бывшего СССР около 40% всех макромицетов принадлежит к группе микоризообразующих, 20 % ксилотрофов и 40 % приходится на остальные группы сапротрофов. Примерно такое же соотношение выявлено и для исследованной биоты.
Сапротрофы- грибы, живущие за счет органического вещества отмерших остатков составляют, в анализируемой би оте 53,2%. Они вместе с микроорганизмами; участвуют в процессе распада растительных остатков, доводящих минерализацию до 80 % (Перова, Горбунова, 2001). В зависимости от экологической приуроченности к определенному субстрату их делят на группы, из которых ведущее место в анализируемой микобиоте принадлежит сапротрофамна древесине (18,9% от общего числа видов). Сапротрофы на древесине, или ксилотрофы, вызывая деструкцию целлюлозы и лигнина, вырабатывают в процессе жизнедеятельности гумусоподобные вещества, являющиеся в основном источником гумуса в природе (Шиврина, 1965; Рипачек, 1967). Дереворазрушающие грибы-сапротрофы поселяются только на мертвой древесине, причем их обычно многолетняя грибница распространяется внутри ствола, а плодовые: тела развиваются на его поверхности. Наибольшее количество представителей этой группы содержат семейства Tricholomataceae (35,1% от общего количества ксилотрофов), Cortinariaceae (17,5%), Strophariaceae (15,8%) и Pluteaceae (14,0%). Большое видовое разнообразие этой группы можно объяснить преобладанием на исследуемой территории старовозрастных лесов, богатых вал ежом (Иванов, 1981). Из семейства. Tricholomataceae на; разлагающейся древесине (пнях, валежнике) обычны виды из родов Xeromphalim и Tricholomopsis; из семейства Cortinariaceae — виды рода Gymnopilus; из семейства Strophariaceae - виды родов Phoiiota, Hypholoma и Kuehneromyces. Обычны на древесине и виды рода Pluteus из семейства Pluteaceae. В еловых и смешанных лесах довольно часто встречаются виды рода Pleurotus — P. ostreatus, P. pulmonarius (семейство Lentinaceae). Из семейства Crepidotaceae в еловых лесах обычен вид Tubaria confragosa.
Многочисленную группу составляют также подстилочные сапротрофы, мицелий которых сосредоточен в лесной подстилке (13,3% от общего числа видов), Чувствительность представителей этой группы по отношению к подстилке определяет их как индикаторов запаса, качественного состава и степени ее разложения (Гьошева-Богоева, Сидорова, 1982). К подстилочным! сапротрофам относятся прежде всего представители: семейств Tricholomataceae (70,0% от общего числа1 подстилочных сапротрофов) и Agaricaceae (10,0%) и некоторых других. Из семейства Tricholomataceae в лесах наиболее распространены виды родов Clitocybe (С. clavipes, С. dealbata, С. gibba, С. metachroa, С. odora, С. vibecina), Collybia (С. acervata, С. butyracea, С. dryophila, С. maculata, С. peronaia) и Мусепа (М. fllopes, М. galopus, М. laevigata, М. longiseta, М. metata, М. рига), из семейства Agaricaceae виды рода Cystoderma (С. adnatifolium, С. ambrosii, С. amianthinum, С. terrei).
Среди сапротрофов выделяют группу видов, поселяющуюся на опаде. Листья и хвоя, на которых растут эти грибы, лежат свободно и не имеют связи с другими элементами подстилки посредством грибницы. Доля этих видов среди сапротрофов невелика: Было обнаружено, только девять их представителей: Crinipellis piceae, Marasmius androsaceus, Marasmiellus ramealis, Mycena strobilicola, M. stylobates, Strobilums esculentus, Tubaria conspersa, Flammulmter rhombospoms, F. siibincamatus.
Если грибы, разрушающие подстилку, живут преимущественно в лесах, то гумусовые сапротрофы не имеют тесной связи с древесными породами и развиваются не только в-лесу, но и вне леса. Макромицеты, мицелий которых расположен в гумусовом слое, отличаются постоянством видового состава и относительной независимостью от погодных условий вегетационного сезона. По количеству видов среди всех сапротрофов исследуемой территории5 они занимают третье место, составляя 10,6% от общего числа видов. Это в основном представители семейств Bolbttiaceae (32,3% всех гумусовых сапротрофов) и Tricholomataceae (25,8%). Вне леса обычны такие виды, как Coprinus comatus, Entoloma juncinum, Pseudohygrocybe ceracea, Panaeolm sphinctrinus, Lyophyllum connatum, Marasmius oreades, Phaeolepiota aurea.
Остальные группы сапротрофов составляют 5,9% от общего числа видов. Это копротрофы, бриотрофы, карботрофы и микотрофы. Формирование этих групп можно рассматривать как результат биохимических адаптации и ухода от конкуренции со стороны других макромицетов в недоступные для последних условия обитания. Всеми микологами отмечается четкая (обязательная) приуроченность этих грибов к определенному субстрату и полное их отсутствие на несвойственных для них видах органических веществ. Все названные группы отличаются чрезвычайно бедным видовым составом и небольшой численностью плодовых тел.
Копротрофы - это грибы, которые используют в процессе жизнедеятельности органические вещества, находящиеся в экскрементах животных. Для них этот субстрат является единственным источником питания и потому определяет их распространение в природе (Бурова, 1986). В анализируемой биоте на долю этой группы приходится 0,7% от общего числа видов. Это два вида семейства Strophariaceae: Psilocybe magnivelaris и Stropharia semiglobata.
Бриотрофы - специализированная экологическая группа грибов, участвующая в разложении отмерших частей зеленых и сфагновых мхов. Эти виды предпочитают заболоченные и зеленомошные леса, сфагновые болота и торфяники. Всего было обнаружено 13 видов представителей этой группы. Среди них наиболее часто встречаются Hyphohma polytrichi, Tephrocybe palustris, Galerina hypnorum и G. paludosa.
Анализ видового состава по типам местообитаний
Распределение агарикоидных базидиомицетов: по основным типам местообитаний І в исследуемом районе представлено в таблице 5. Из нее видно, что больше всего видов обнаружено в еловых лесах (72,8% от общего количества видов). Среди среднетаежных хвойных сообществ еловые леса европейского северо-востока России являются богатыми не только по уровню видового разнообразия агарикоидных базидиомицетов, но также афиллофороидных макромицетов (Косолапов, 2004), сосудистых растений (Мартыненко, 1990), мохообразных (Шубина, 1999; Шубина, Железнова, 2002) и лишайников (Пыстин а, 2000, 2003); Ведущими семействами микобиоты ельников являются Tricholomataceae (61 вид), Cortinariaceae (58 видов) и Russuiaceae (19 видов), ведущими родами: Cortinarius (23 видг), Mycewa (19 видов), Russula, ІпосуЬе (по 14 видов каждое) (Приложение 2).
Проведенный эколого-трофический анализ показал, что наибольшее количество видов относится к сапротрофам (53,0%, 116 видов). Из них преобладают ксилотрофы, (54 вида, или 24,7% от общего количества видов, найденных в ельниках). Это виды родов Pluteus, Kuehneromyces, Pholiota, АгтШагіа и Pleurotus. Следующей по величине группой являются подстилочные сапротрофы (34 вида, или 15,5%). Они представлены в основном видами семейства Tricholomataceae (24 вида) в первую очередь родами СШосуЬе и Мусепа. Гумусовые сапротрофы составляют 17 видов (7,8%). Это шесть видов семейства Bolbitiaceae, три из семейства Agaricaceae и др. Также в еловых лесах было найдено девять видов сапротрофов на опаде. Большая их часть относится к семейству Tricholomataceae (6 видов). Бриотрофы представлены шестью видами: Hypholoma eUmgatum, Н. polytrichi, Rickenella setipes, Galerina tibiicystis, G. paludosa и Tephrocybepalustris. Был найден один вид микотроф - Collybia соокеі. .
На долю микоризообразователей приходится 103 вида (47,0%). Это в основном представители семейств Cortinariaceae (39 видов) и Russulaceae (29 видов) и родов Cortinarim (27 видов), Russula (15 видов) и. Lactarius (14 видов); Широта специализации у разных видов симбиотрофных грибов различна. В ходе исследований отмечено, что 42,7% микоризообразователей вступают в симбиоз с хвойными деревьями, 26,2% - с лиственными и 31,1% макромицетов; не специализированны; в отношении древесньтх пород. Среди хвойных пород больше всего симбиотрофов отм ечено для ели (22 вида). С сосной связано 9 видов. Было отмечено два вида микоризообразователя с пихтой и один вид с кедром.
Из лиственных пород больше всего микоризообразователей в составе ельников отмечено для березы (21 вид). Некоторые выявленные макромицеты не имеют узкой специализации и вступают в симбиоз, как с хвойными, так и с лиственными породами. Наиболее обычны такие виды, как Paxillus involutas, Chaiciporus piperatus, Rozites cape rata, Amanita muscaria, Laccaria laccata и др.
Среди еловых лесов были изучены следующие ассоциации: ельники зеленомошные, ельники папоротниковые, ельники травяные пойменные и приручъевые и елово-пихтовые горные травяные леса. Наиболее богатыми по видовому разнообразию оказались ельники зеленомошные (146 видов, 66,1%). Это можно объяснить: тем, что условия: для произрастания5 грибов здесь наиболее благоприятные. Сплошной моховой покров из мезофитных лесных видов - плевроция и гилокомиума - выступает в лесных сообществах в роли основного регулятора гидротермического режима подстилки и верхних слоев почвы. В ясные солнечные дни разница в температуре на высоте 10 см над поверхностью почвы и на глубине 5 см под сплошным покровом из мхов составляет около 6, в пасмурные дни она снижается до 1,5-2 (Бурова, 1991). В зависимости от сезона и конкретного года исследований различия в температуре подстилки под моховым покровом и участками, лишенными его, могут достигать 15. Мхи сглаживают и амплитуду колебания влажности субстрата на 10-20 %, а иногда и на; большую величину в зависимости от влагообеспеченности подстилки. Гидротермические условия, создаваемые сплошным моховым покровом, оказываются в лесных сообществах оптимальными для развития мицелия и плодоношения подстилочных сапротрофов (Бурова, 1991).
Ведущими семействами в ельниках зеленомошных являются Tricholomataceae (47 видов), Cortinariaceae (30 видов) и Russulaceae (17 видов). Лидирующей эколого-трофической группой.:— сапротрофы. Из них здесь преобладают ксилотрофы (3S видов, 26,0%) и, подстил очные сапротрофы (30 видов, 20,5%). Микоризообразователи представлены 66 видами (45,2%). Специфичными для ельников зеленомошных являются 55 видов {Agaricus abruptibulbus, Pluteus atromarginatus, Collybia acervata, Mycena aurantiomarginata, Cortinarius brunneus n Russula griseascens и др.).
Для ельников травяных пойменных и приручьевых отмечено 70 видов. Здесь, также как и в ельниках зеленомошных, преобладают семейства Соrtinariaceae (20 видов), Tricholomataceae (17 видов) и Russulaceae (13 видов). По типу питания преобладают сапротрофы (51,4%). Из них ксилотрофы составляют 17 видов (24,3%). Доля подстилочных сапротрофов, по сравнению с ельниками зеленомошными, заметно снижается (с 21,5% до 11,4%). Соответственно в данной ассоциации увеличивается доля гумусовых сапротрофов (с 5,2% в ельнике зеленомошном до 8,6%). Микоризообразователи составляют 34 вида (48,6%). Специфичными для данного местообитания являются 30 видов {Hypholoma eiongatum, Stropharia pseudocyanea, Tricholomopsis omata, Inocybe maculata и др.).
В ельниках папоротниковых было собрано 40 видов. Ведущими семействами являются Cortinariaceae (15 видов) w Tricholomataceae (9 видов). Все выявленные для данной ассоциации виды относятся к четырем эколого-трофическим группам: микоризообразователи (51,3%), ксилотрофы (23,1%), подстилочные сапротрофы (20,5%) и гумусовые сапротрофы (2,6%).Специфичными для данной ассоциации являются семь видов: Pholiota mixta, Cortinarius callisteus, Cortinarius fervidus, Cortinarius illuminus, Galerina borealis, Galerina triscopa и Lactarius alhocameus
Для елово-пихтовых горных травяных лесов отмечено только 37 видов. Наибольшее количество видов принадлежит семействам Tricholomataceae (13 видов) и Cortinariaceae (8 видов). В данной ассоциации, по сравнению с выше рассмотренными, снижается доля микоризообразователей (32,4%). Из сапротрофов преобладают сапротрофы на древесине (29,7%) и подстилочные сапротрофы (16,2%). Особенностью елово-гтихтовых лесов является преобладание видов рода Мусепа (6 видов). Специфичными для данного местообитания являются 11 видов {Agrocybe firma, Agrocybe sphaleromorpha, Entoloma minutum, Myihicomyces corneipes, Ripartites tricholoma, Inocybe intricata и др.)
Сравнение исследуемой биоты с биотами агарикоидных базидиомицетов других территорий
Заповедник находится на северо-востоке Ленинградской области, в пределах Свирской впадины Ладожско-Онежского перешейка. Общая площадь заповедника -более 41 тыс, га, из которых около 19 тыс. га составляют леса, 14 тыс. га - болота, 6 тыс. га - акватории Свирской губы, Свири, а также внутренних речек и озер. Менее 1 тыс. га, приходится на; лесные поляны, песчаные пляжи и заброшенные сельскохозяйственные угодья: На территории заповедника достаточно полно представлены экосистемы среднетаежного леса верховых и: переходных болот, а также водные и околоводные биокомплексы (Скарлато и др., 1988).
Климат умеренно-континентальный. Среднегодовая температура составляет 2,9. Среднегодовая температура января- 10, июля 17. Всего за год выпадает 623-637 мм, чаще с ноября по апрель. Продолжительность вегетационного периода со средними суточными температурами выше 5 равняется 160-164 дням (Скарлато и др., 1988).
Зональным типом почв заповедника является подзолистый. Кроме того, широко распространены болотные почвы и разнообразное сочетания болотных почв с подзолистыми.
Характер растительности заповедника, как указывают М.С. Боч и В.И. Василевич (1980), во многом определяется особенностями природных условий юго-восточного побережья Ладоги. Равнинный характер территории, наличие притеррасных и межваловых депрессий с плохими условиями стока приводят к высокой заболоченности местности. Болотами занято 54% общей площади заповедника. Леса расположены на возвышенных участках, сложенных в основном песками. Поэтому господствующей лесной формацией являются сосняки.
Среди сосняков преобладают лишайниково-зеленомошные молодняки, представляющие собой первые стадии развития зеленомошных сосняков. Лишайниково-зеленомошные сосняки с сомкнутым древостоем возраста 60 и более лет встречаются крайне редко. Вторым распространенным типом в этом районе являются заболоченные сфагновые сосняки. Он как правило, располагаются более или менее широкими полосами; по краям болот и в неглубоких депрессиях. Ельники занимают относительно небольшие площади. Встречаются кисличные и чернично-сфагновые ельники. Березовые и сероольховые леса на месте вырубок не занимают больших площадей. Возобновление на них обычно сразу же начинается в виде соснового подроста. Сероольшаники встречаются главным образом на месте ельников-черничников. Березняки значительно разнообразнее и более обширны, чем сероольшанники. Осинников в заповеднике мало.
Таким образом,, леса заповедника - это типичные среднетаежные леса с преобладанием черничников среди зеленомошных типов (Скарлато и др., 1988).
Заказник расположен в 50 км от областного центра г. Перми-.т в 10 км от районного центра - г. Добрянки. По физико-географическому районированию Пермской области, описываемая местность относится к округу возвышенной волнисто-вогнутой равнины Пермского Прикамья. Большая часть территории занята третьей древней боровой трассой реки Кама,
Климат умеренно-континентальный. Среднегодовая температура воздуха. 1,5. Июльские температуры колеблются в пределах 17-18,5, а январские 15-15,7. Продолжительность вегетационного периода -157-159 дней,. Годовое количество осадков - 425-450 мм (Сосудистые растения ..., 1988).
По условиям: почвообразования территория относится к подзоне дерново-подзолистых почв. На болотах встречаются торфяно-болотные и иловато-болотные почвы. Аллювиальные почвы отмечены на берегу Камского залива и отчасти в долине р. Кважвы:
Согласно классификации ММ. Даниловой (1958), территория заказника В ерх-Кважва расположена во втором, или Центральном, геоботаническом районе, для которого характерно господство пихтово-еловых лесов с липой в древесном ярусе.
Территория расположена в пределах распространения камско-печорско-западноуральских смешанных темнохвойних лесов, в подзоне южной.тайги. Южнотаежные леса характеризуются довольно сложной структурой, господством в древостое и І подлеске бореальньгх видов, сосуществованием бореальных и неморальных видов в травяно-кустарничковом ярусе, заметным увеличением роли трав; по сравнению с кустарничками, и преобладание травянистых типов леса: Древесный ярус слагает ель сибирская и переходные формы ели европейской, а также пихта сибирская. Иногда в сложении древостоя участвует сосна обыкновенная и липа мелколиственная. Для южно-таежных лесов характерен довольно густой травянистый покров (Сосудистые растения ..., 1988),
Среди равнинных темнохвойних лесов южной тайги значительное место занимают пихтово-еловые неморально-травянисто-кисличные леса.
Пихтово-еловые, еловые и елово-пихтовые леса занимают в заказнике небольшую площадь и не образуют больших массивов. Чаще встречаются ельники-кисличники, зеленомошники, реже - черничники и дол го мош ники. Пихтово-елово-липовые леса не занимают больших площадей. Эти леса характеризуются сосуществованием бореальных и неморальных видов в древостое, преобладанием последних в кустарниковом и травяном ярусах, наиболее сложной структурой и слабо развитым моховым покровом (Сосудистые растения ..., 1988).
В районе заказника. Верх-Кважва преобладают сосновые "леса, а среди- них доминируют боры-беломошники, простые по структуре и бедные по видовому составу. Встречается лиственница сибирская. На широте Верх-Кважвы проходит ее западная граница распространения.
Довольно большую часть лесной площади в районе Верх-Кважвы занимают вторичные (производные) мелколиственные леса с господством березы и осины. Они возобновились естественным путем на месте вырубленных еловых и сосновых лесов, а также на месте гарей. Болота занимают в. заповеднике ничтожную площадь (Сосудистые растения ..., 198 8).
Заповедник находится в Свердловской области на Среднем Урале. Общая площадь 13507 га.
Заповедник расположен в пределах низкогорно-кряжевого ландшафтного района на осевой части Уральского хребта с высотами от 400 до 700 м над уровнем моря (на г. Большой Сутук), в холмисто-увалистом Кулижском и Пахомихинском ландшафтных районах (от 400 до 500м) ив депрессионно-равнинном Сулемском ландшафтном районе (от 350 до 400-450 м.). На севере охранной зоны заповедника находится г. Старик-Камень (754 м.), которая, как иг. Б. Сутук не выходит из высотно-поясной границы леса (Марин, 1988).
Климат бореальный, умеренно континентальный. Среднегодовая температура — 0,1С, средняя температура; июля - +16,6С, января: - -1б,8С; середняя продолжительность вегетационного периода (со среднесуточными температурами выше 5) — 152 дня, число дней со снеговым покровом- — 202; среднегодовое количество осадков - 505 мм (с колебаниями от 350 до 700 мм), среднее количество осадков в июне-августе - 240 (Марин, 1988).
