Введение к работе
Актуальность проблемы. В процессе эволюции в растительном организме выработались различные регуляторные системы (Кур-санов, 1984; Полевой, 1986; Опритов и др., 1991). Благодаря им осуществляется поддержание гомеостаза растения в различных условиях среды. Изучение регуляторных процессов и их взаимодействия - одна из центральных задач современной физиологии растений.
Трофическая система регуляции включает действие питательных веществ: органических и минеральных. Показано, что питательное значение микроэлементов ограничено, и на первый план выходит их регуляторная роль (Школьник, Копмане, 1970; Пейве, 1980). Надо отметить, что в регуляции физиологических процессов растений важнейшее значение придается фитогормонам (Якушкина, 1980; Полевой, 1982; Abeles et al., 1992). Однако данные по влиянию микроэлементов на гормональный статус растения немногочисленны и противоречивы (Школьник, 1974; Кутачек, Йирачек, 1974; Hossain et al., 1998; Li et al., 2001; Лузина, 2004). Особенно это касается микроэлемента селена. В единичных исследованиях (Вихрева, 2001; Солдатов, 2005) имеются сведения о действии селена на содержание отдельных групп фитогор-монов (цитокининов и гиббереллинов). Поэтому остается неясным насколько регуляторное действие селена опосредовано изменениями в гормональном балансе растений.
Селен обладает антиоксидантным эффектом. Он входит в состав ряда ферментов (глутатионпероксидазы, глутатион-8-трансферазы), принимающих участие в поддержании перекисного гомеостаза. Анти-оксидантные функции селена исследованы в основном на примере животных организмов (Chy et al., 1993; Gamble et al., 1997; Gantbe, 1999). Крайне мало работ по влиянию селена на антиоксидантную систему защиты растительных организмов (Вихрева и др., 2001; Кузнецов и др., 2003; Солдатов, Хрянин, 2004). Большинство исследований посвящено изучению обогащения растениеводческой продукции микроэлементом селеном в связи с его низким содержанием в почвах (Ермаков, Ковальский, 1974; Ylaranta, 1993; Машкова, 1998; Голубкина, 1999;).
В настоящее время практически не изучен характер взаимодействия гормональной и антиоксидантной систем в регуляции физиологических процессов. Вместе с тем показано, что между ними существует функциональная сопряженность (Веселое, 2001). Так, фитогор-моны могут активировать экспрессию генов ферментов антиоксидантной защиты (Xiang et al., 1996; Guan, Scandalios., 1998; Веселое, 2001), интенсифицируют окислительные процессы (Якушкина, 1983), по-
ставляющие активные формы кислорода (Basaga, 1990; Аверьянов, 1991; Владимиров, 2000; Dat et al., 2000). В свою очередь, компоненты антиоксидантной системы могут регулировать метаболизм фитогор-монов (Гуськов, 1991; Kim et al., 2000; Орлова, 2004). Поэтому изучение взаимодействия антиоксиданта селена и фитогормонов даст возможность наметить пути регуляции роста и продуктивности растений.
Остается малоисследованной проблема регуляции физиолого-биохимических процессов растений с помощью микроэлемента селена в условиях стресса и последующей адаптации. Особенно это касается влияния температурного фактора (Вихрева, 2001; Солдатов, 2006). Протекторный эффект селена в условиях действия заморозков на растения не изучался. Вместе с тем, для растений Solanum tuberosum (L.) на первых этапах вегетации температура (-1) - (-2С) является губительной (Гупало, Гончарик, 1971).
Цель и задачи исследования:
Цель данной работы состояла в выявлении специфики физиоло-го-биохимического действия микроэлемента селена в растении картофеля при оптимальных температурных условиях и адаптации к гипотермии (-2С). Одновременно уделяли внимание изучению характера взаимодействия селена и фитогормонов (ИУК) в регуляции физиологических процессов.
В соответствии с этой целью были поставлены следующие экспериментальные задачи:
изучить влияние микроэлемента селена на гормональный статус 30-дневных побегов возобновления и листьев растений через 15 дней после появления всходов в условиях оптимальной температуры и при адаптации растений картофеля к гипотермии (-2С);
исследовать особенности действия селена на активность ферментов антиоксидантной системы (пероксидаза, каталаза) при адаптации растений к гипотермии;
выяснить влияние селена на интенсивность перекисного окисления липидов мембран в оптимальных температурных условиях и при адаптации к стрессу;
исследовать действие селена на фотосинтетическую деятельность (содержание пигментов, фотохимическую активность хлоропла-стов, чистую продуктивность фотосинтеза), интенсивность дыхания органов растений картофеля;
выявить действие селена на ростовые процессы и продуктивность картофеля при адаптации к гипотермии;
сопоставить изменения в гормональном балансе растений под воздействием селена с активностью антиоксидантних ферментов и интенсивностью физиологических процессов;
установить характер взаимодействия антиоксиданта селена и ауксина в регуляции гормонального статуса, активности антиокси-дантной системы, интенсивности физиологических процессов;
наметить пути повышения темпов роста и продуктивности растений картофеля с помощью микроэлемента селена и фитогормонов в стрессовых условиях среды.
Научная новизна. Полученный экспериментальный материал развивает представления об эндогенных механизмах физиологического действия микроэлемента селена в оптимальных условиях среды и при стрессе.
Впервые выявлены особенности влияния антиоксиданта селена на гормональный статус растений картофеля в оптимальных температурных условиях, при действии гипотермии (-2С) и в первые часы последействия стрессора.
Впервые исследовано влияние селена на поддержание перекис-ного гомеостаза растения в условиях кратковременного действия отрицательной температуры.
Экспериментально обосновано, что действие селена на работу ферментов антиоксидантной системы, липопероксидацию мембран и интенсивность физиологических процессов, по крайней мере, частично, опосредовано специфическим изменением гормонального статуса растения.
Приоритетными являются данные по выявлению характера взаимодействия антиоксиданта селена и ауксина (при совместном применении) в действии на гормональный баланс, антиоксидантную систему, физиологические процессы и продуктивность растений картофеля.
Практическая значимость работы. Установленные закономерности действия антиоксиданта селена и ИУК при раздельном и совместном применении на физиолого-биохимические процессы в растении картофеля в оптимальных температурных условиях и при адаптации к гипотермии (-2С) создают основу для использования селена и регуляторов роста в практике картофелеводства. Полученные в работе данные могут быть использованы в преподавании физиологии и биохимии растений, спецкурсах «Экологическая физиология растения», «Природные и синтетические регуляторы роста растений», «Физиологические основы минерального питания растений».
Работа выполнялась в рамках программы НИР Министерства образования и науки РФ, тема: «Регуляция роста и развития растений» (номер госрегистрации 6.34.31.00).
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на V съезде Общества физиологов растений России и приуро-
ченной к нему конференции «Физиология растений России - основа фитобиотехнологии» (Пенза, 2003); Всероссийских научно-практических конференциях «Продукционный процесс сельскохозяйственных культур» (Орел, 2004; 2006); Годичном собрании Общества физиологов растений России и приуроченной к нему Международной научной конференции «Проблемы физиологии растений Севера» (Петрозаводск, 2004); III Съезде биофизиков России (Воронеж, 2004); Международной научно-практической конференции «Количественные методы и информационный потенциал энтомологии и апидологии» (Орел, 2005); Годичном собрании общества физиологов растений России и приуроченной к нему Международной научной конференции «Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия» (Вологда, 2005); I (IX) Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006); на научных семинарах кафедры ботаники Орловского госуниверситета (Орел, 2003 -2006).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 печатных работ.
Структура и объем диссертации. Работа изложена на 146 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы (3 главы), экспериментальной части (4 главы), заключения, выводов, списка цитируемой литературы, приложения. Работа содержит 28 таблиц, 35 рисунков. Список используемой литературы включает 271 источник, в том числе 84 зарубежных авторов.
