Содержание к диссертации
Введение
Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ .
1. Поступление и обмен азотистых соединений при аммиачном и нитратном питании хлопчатника 6-19
2. Азотное питание хлопчатника при засолении питательной среды 19-34
Глава II. МЕТОДЖА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ _ _ 35-41 Глава Ш. ЭКШЕРШЕНТАЛЪНАЯ ЧАСТЬ
1. Изучение интенсивности дыхания в зависимости от выращивания хлопчатника на питательных растворах, содержащих разные формы азотных солей __~ 41-45
2. Влияние различных форм соединений азота и засоления питательной среды на количество выделенной пасоки и ее химический состав 45-48
3. Влияние разных форм азотного питания на содержание в листьях хлопчатника азотистых веществ при засолении т 49-52
4. Содержание питательных элементов в органах хлопчатника в зависимости от питания разными формами азотных солей в условиях засоления 2. 52-57
5. Влияние различных форм соединений азота при засолении на углеводный обмен хлопчатника 57-61
6. Метаболизм фосфорных соединений в листьях хлопчатника по фазам его развития 61-65
7. Влияние форм соединений азота и типов засоления на содержание нуклеиновых кислот в листьях хлопчатника 65-68
8. Влияние различных форм азотного питания и засоления питательной среды на темпы роста и развития хлопчатника 69-71
9. Влияние разных форм соединений азота при засолении на величину листовой поверхности хлопчатника
10. Накопление хлопчатником органической массы 76-78
11. Влияние форм азотного питания и типа засоления
на образование урожая хлопка-сырца 79-81
12. Влияние различных форм соединений азота и засоле
ния на качество хлопка-сырпа 82-85
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 86-94
ВЫВОДЫ 95-97
ЛИТЕРАТУРА 98-121
- Поступление и обмен азотистых соединений при аммиачном и нитратном питании хлопчатника
- Азотное питание хлопчатника при засолении питательной среды
- Изучение интенсивности дыхания в зависимости от выращивания хлопчатника на питательных растворах, содержащих разные формы азотных солей
Введение к работе
В нОоновшх направлениях экономического и социального развития СССР на І98І-І985 годы и на период до 1990 года", принятых на ХХУІ съезде КПСС, намечено обеспечить среднегодовое производство хлопка-сырца в объеме 9,2-9,5 млн.т., в том числе по УзССР 5,9 млн.т. и улучшить качество волокна. Выполнение этой задачи возможно при познании закономерностей роста и развития растений в зависимости от различных факторов внешней среды и разработки приемов управления их жизнедеятельностью. Применение научно-обоснованной системы минерального питания хлопчатника является одним из мощных факторов управления ростом и развитием растений.
Жизнедеятельность растений определяется как их наследственно-биологическими особенностями, так и воздействием комплекса факторов внешней среды. Наукой и практикой доказано, что основную долю урожая возможно получить за счет широкого применения минеральных удобрений. Эффективное применение возрастающих количеств удобрений с одновременным улучшением агротехники, повышением общего уровня культуры земледелия является необходимым условием повышения урожайности хлопчатника и обеспечения его качества.
Особо важное значение в повышении урожая хлопка-сырца и его качества имеет применение азота в виде различных форм азотных удобрений. Всестороннее изучение азотного питания растений представляет большой научный и практический интерес. Проводимые агрохимические и физиологические исследования уже позволили в значительной степени расширить и углубить наши знания в области азот-ного обмена и питания растений. Проводится изучение коэффициента использования азота хлопчатником, закрепления его в почве и поте- ри в зависимости от применения форм азотных удобрений в сочетании с уровнем фосфорного питания.
В условиях вегетационного опыта представляется возможным осуществлять строгий контроль за концентрацией и составом питательных вещестЕ, водоснабжением растений и в нужном направлении изменять в ходе опыта питательный, водный, световой режим. Благодаря исключительным возможностям вегетационного метода многие теоретические, а также практические вопросы могут быть решены только при проведении опытов в искусственных средах. Возможности вегетационного метода значительно расширились после разработки гидропонного и особенно микрогидропонного метода выращивания хлопчатника в песчано-гравийной культуре.
Теоретические исследования приобретают большое значение в современных условиях, когда перед физиологией растений стоит важная задача - разработка путей более эффективного использования возрастающих доз минеральных удобрений в разных формах их соединений.
В исследованиях азотного питания хлопчатника большое внимание уделяется влиянию форм азотных удобрений на процессы обмена веществ, протекающие в органах хлопчатника, и на его продуктивность.
Засоление почеы в условиях орошения является одним из важных факторов, оказывающих влияние на питательный режим, и сдерживающей причиной увеличения урожая сельскохозяйственных культур. Известно, что более 50% земель хлопковой зоны в различной степени подвержены засолению, а в отдельных районах площади засоленных земель достигают значительно больших размеров.
Среди большого количества проведенных работ с формами азот- ных удобрений остаются до сих пор недостаточно изученными вопросы эффективности их на засоленных почвах. Особенно отстает физиологическое обоснование действия разных форм соединений азота при разном солевом режиме почвы.
Основные исследования по формам азотистых соединений проведены в полевых условиях или вегетационных опытах в почвенной культуре. Поэтому при высокой биогенности почв и быстрой нитрификации аммиачных и амидных соединений трудно выяснить различия в действии тех или иных форм азотных удобрений. Для решения этого вопроса нужны физиологические опыты в искусственных средах (водных, песчаных, гравийно-песчаных культурах), позволяющие снизить до минимума деятельность микроорганизмов в питательной среде.
Такие исследования по минеральному питанию хлопчатника,при неизменном составе азотистых солей не проводились.
В связи с этим целью наших исследований было изучение следующих вопросов:
Изучить действие различных источников азотного питания на физиологические процессы хлопчатника при разнокачественном засолении субстрата.
Определить поглотительную и синтетическую деятельность корневой системы хлопчатника при внесении разных форм азота и разнокачественном засолении.
Определить эффективность разных форм азотных удобрений на рост, развитие и продуктивность хлопчатника в условиях засоления питательных сред.
Поступление и обмен азотистых соединений при аммиачном и нитратном питании хлопчатника
Азотное питание хлопчатника и процессы обмена азотсодержащих соединений послужили предметом многих исследований. В работах Д.А. Сабинина и др.(1931), Н.А. ТодороЕа (1938), С.А.Кудрина (1941), М.А. Белоусова (1955), Б.П. Мичигана (1957), ГЛ. Першина (1959), П.В. Протасова (1961), Г.И. Яровенко (1961), Р.С. Назарова (1970), А.Н. Усманова (1972), С.А. Нерозина (1972), Т.П. Пирахунова (1977) и других с использованием разных методов исследования установлены общие закономерности питания хлопчатника по фазам прохождения им роста, развития и накопления урожая. В процессе прохождения фаз развития хлопчатника была выявлена зависимость поглощения корнями питательных веществ от их состава и концентрации в растворе, необходимая для обоснования наиболее совершенной системы питания хлопчатника. Было выявлено, что питательные элементы начинают оказывать свое действие на жизненные процессы растения с момента прорастания семян. Детальными исследованиями было показано, что для создания лучших условий прорастания семян хлопчатника ваяно присутствие в зоне получения всходов минеральных солей азота и фосфора (Белоусов, 1955;Туева, Самойлова,1948 Цивинский, 1938; Курсанов, Выскребенцева, I960; Церлинг, 195і). Семена хлопчатника богаты белками, и при их прорастании происходит гидролиз белков и накопление пептидов и аминокислот.Распад запасных белков осуществляют протеазы, активность которых возрастает по мере прорастания семян. Аминокислоты, образующиеся при распаде белков, используются для новообразования белка и других необходимых соединений у зародыша. При прорастании семян сильно возрастает содержание АТФ и других нуклеотидов, активно участвующих в различных синтетических процессах. Б образовании этих соединений используются запасы фосфора. Неорганические его соединения получаются под влиянием фермента фитазы при разложении фитина, содержащегося в семенах в больших количествах.
В период прорастания, когда фотосинтез практически отсутствует, наблюдается интенсивное поглощение фосфора и азота. Такой приток этих элементов в начале роста обусловлен особенностями метаболизма, состоящими в интенсивном синтезе в корешках проростков. Было показано, что в период начала прорастания, при низком содержании минерального фосфора в семени, отсутствие его в питательной среде задерживает использование азота запасных белков семян и поглощение азота из питательной среды. Белки семян в присутствии фосфора активно используются на формирование вновь образующихся корешков, что и определяет быстрое появление всходов (Туева, 1966; Валиханов, 1969).
Условия минерального питания в этот период существенно влияют на синтез РНК в корешках проростков. Внесение фосфора при посеве обеспечивает хорошее развитие корешков и интенсивный нуклеиновый обмен, способствующий не только лучшему использованию азота самого семени, но и азота питательной среды, окружающей проросток.
Азотное питание хлопчатника при засолении питательной среды
В своей статье «Современное состояние и перспективное решение проблемы солеустойчивости растений" Б.її. Строгонов (1973) отметил, что изучение данной проблемы в разные периоды изменялось в зависимости от состояния биологической науки, совершенствования методов исследования, запросов практики и теории растениеводства. Уже в первой половине XX в.было установлено много принципиально важных фактов, имеющих большое практическое и теоретическое значение для проблемы солеустойчивости растений. Исследователи того времени в первую очередь стремились оказать большую помощь практикам в повышении продуктивности сельхозкультур на засоленных почвах. Одновременно с решением вопроса повышения урожайности растений на засоленных почвах началась разработка мероприятий по борьбе с засолением почв и изучение физиологии солеустойчивости культурных растений.
Полученные факты и закономерности позволили ученым перейти к физиологическим исследованиям этой проблемы. Результаты работ всесторонне освещаются в монографиях П.А. Генкеля (1954), Д.П. Про-ценко (1956), А.А. Шахова (1956), П.П. Строгонова (1962), Г.Р.Ма-тухина (1963), Н.И. Базилевич (І965), М.А. Гончарик (1968), Р.А. Азимова (1973), Г.В. Удовенко (1977) и др.
В последние годы, после накопления сведений преимущественно по агрономическим и физиологическим направлениям, исследователи пытаются перейти к изучению солеустойчивости растений на клеточном и молекулярном уровнях. Ныне имеется большой экспериментальный материал по солеустойчивости растений не только на уровне целого организма, но и по действию ионов на отдельные его органы, ткани и клетки.
Установлено, что в присутствии солей происходит увеличение гидратации и набухание клеточных структур, усиливается движение протоплазмы и четко проявляется плазмолиз. Электронно-микроскопические снимки показали, что у растений в условиях засоления увеличивается объем ядра и ядрышка. При продолжительном действии солей у растений нарушается целостность ядерной оболочки с признаками деструкции ядра.
Имеющиеся факты свидетельствуют о том, что в присутствии избытка солей значительно изменяется интенсивность и направленность обмена вещестЕ. Происходит накопление разнообразных промежуточных продуктов обмена в концентрациях, которые не свойственны нормальному состоянию организма. Одни из этих веществ оказывают токсическое действие на клетку, другие выполняют защитные функции. Вещества, оказывающие токсическое действие,накапливаются преимущественно в результате резкого нарушения азотного обмена растений. Подавление синтеза белковых веществ или активация их распада приводит к накоплению аммиака, некоторых аминокислот, .. диаминов и др. t которые в условиях засоления могут вызвать формативные изменения и привести к отравлению клеток. Гибель отдельных клеток и целого растения свидетельствует о нарушении таких биохимических реакций, результатом которых является образование токсических веществ. В то же время жизнеспособность организма в условиях избытка солей определяется уровнем стабилизации обмена и потенциалом защитных веществ. Среди фундаментальных работ по солеустойчивости хлопчатника важно остановиться на исследованиях Р.А. Азимова (1973), направленных на изучение уравновешенных питательных растворов.
В засоленных почвах преобладает одностороннее увеличение содержания отдельных солей, нарушающих уравновешенность растворов,обостряются антагонистические и синергетические взаимоотношения их как в почве, так и в растении.
Изучение интенсивности дыхания в зависимости от выращивания хлопчатника на питательных растворах, содержащих разные формы азотных солей
В настоящее время из физиологических и биохимических исследований известно, что нет ни одного процесса в растительном организме, который в той или иной мере не был бы связан с дыханием. В литературе имеются различные данные о влиянии-засоления на интенсивность дыхания (Генкель, 1954; Теркова, 1963; ДжураеЕа, 1972; Гон- . чарик, 1968). В частности, известно, что низкие дозы хлоридов повышают интенсивность дыхания у различных растений, увеличение дозы приводит к подавлению дыхательного процесса.
Х.Самиев, З.Е. ДевятоЕа(1965), изучая действие форм азотных удобрений на некоторые физиологические процессы хлопчатника в условиях засоления, выявили, что интенсивность дыхания понижена на вариантах с применением /Wfy/i/0, КЛ/03 ,особенно в начальной фазе развития хлопчатника. Растения, получившие азотные удобрения в виде (A/H SO и мочевины, в условиях засоления дышат более интенсивно по сравнению с растениями, получившими другие азотные удобрения.
М.Н. Гончарик, Г.А. Урбанович (1966) в работе по особенностям дыхательного процесса у картофеля под влиянием ионов хлора показали изменение соотношения гликолитического и пентозофосфатного путей у хлор-отравленных и интактных растений. Полученные данные и приведенный литературный материал позволяют заключить, что под влиянием ионов хлора калийных удобрений повышается доля подавляемого дыхания - гликолитического пути окисления дыхательного материала. В нашем опыте интенсивность дыхания листьев хлопчатника в зависимости от форм азотных соединений изучалась на фоне хлоридного и су-льфатного засоления.
