Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 8
1.1. Теоретические предпосылки действия засухи на физиологические процессы растений 8
1.2. Влияние засухи на физиолого-биохимические процессы растений 11
1.2. 1. Рост, развитие и урожайность хлопчатника в зависимости от уровня влажности почвы перед поливами 22
1.3.Влияние засухи на фотосинтез 24
Глава 2 Условия, объекты и методы исследований 28
2.1. Агроклиматические условия места проведения опытов 28
2.2. Объекты исследований 30
2.3..Методы исследований 33
2.3.1. Определение параметров водообмена листьев 33
213.1. Определение потенциальной интенсивности фотосинтеза 35
2.3.1. Определение интенсивности реального фотосинтеза 35
2.3.2. Определение метаболизма углерода при фотосинтетической фиксации 14С02 36
2.3.5. Определение содержания зеленых пигментовлистьев 37
2.3:6. Определение концентрации клеточного сока 37
2.3.7. Определение содержания растворимых Сахаров и соединений азота 38
2.3.8: Определение содержания крахмала 38
Глава 3. Результаты исследований 40
3.1. Влияние почвенной засухи на рост и развитие различных сортов и линий хлопчатника 40
3.2. Водообмен листьев хлопчатника в условиях почвенной засухи 48
3:2.1. Оводненность тканей 48
3.2.2. Водоудерживающая способность листьев 50
3.2.3. Интенсивность.транспирации 53
3.2.4. Водный дефицит листа 59
3.2.5. Относительная тургоцентность 61
3.2.6; Осмотическое давление 63
3.2.7. Концентрация клеточного сока 65
3.2.8.Жизнеспособность пыльцы 69
3.3. Содержание хлорофилла и интенсивность фотосинтеза в условиях нарастающей почвенной засухи 71
3.4. Влияние почвенной засухи на распределение углерода ,4С среды продуктов фотосинтеза 81
3.5. Влияние почвенной засухи на содержание белков и углеводов в листьях 90
3.5.1 .Содержание общего азота и суммарного протеина 90
3.5.2.Содержание фруктозы, глюкозы и сахаразы в листья хлопчатника 92
3.5.3. Содержание крахмала в листьях хлопчатника 94
3.6. Влияние почвенной засухи на параметры биологической и хозяйственной продуктивности растений хлопчатника 100
Заключение 111
Выводы 116
Список использованной литературы 118
- Влияние засухи на физиолого-биохимические процессы растений
- Влияние почвенной засухи на рост и развитие различных сортов и линий хлопчатника
- Содержание хлорофилла и интенсивность фотосинтеза в условиях нарастающей почвенной засухи
- Влияние почвенной засухи на параметры биологической и хозяйственной продуктивности растений хлопчатника
Влияние засухи на физиолого-биохимические процессы растений
Общие закономерности адаптации растений к обезвоживанию и перегреву, которые характеризуются рядом последовательных изменений метаболических процессов изучены многими исследователями (Жолкевич, 1968; Семихатова, 1974; Александров, 1985; Проценко и др., 1975; Удовенко, 1979; Комаренко и др., 1979; Альтергот, 1981; Волкова, 1981; Генкель, 1982; Сарсенбаев, 1988; Пустовойтова, Жолкевич, 1991; Шматько, Григорюк, 1992 и др.).
Почвенная засуха, следствием которой является острая нехватка доступной- растениям воды, сопровождается нарушением их метаболизма, снижением продуктивности и даже гибелью растений. Основная- стратегия адаптации растений к засухе направлена на поддержание водного баланса за счет более экономного расходования воды и повышения водопоглотительной деятельности корня. Подобная, стратегия реализуется с помощью целого ряда физиологических и молекулярных механизмов, таких как быстрое ингибирование роста молодых листьев или сбрасывание части листьев у закончивших рост растений и сокращение, тем самым, площади водоиспаряющей поверхности, закрывание устьиц, аккумуляция совместимых осмолитов, обеспечивающих защиту макромолекул и поддержание градиента водного потенциала между почвенным раствором и клетками корня в условиях прогрессирующего водного дефицита, что сохраняет способность корня поглощать почвенную влагу при засухе (Жолкевич, 1968; Kramer, 1995; Blum, 1996). В ответ на прогрессирующий водный дефицит растения синтезируют стрессорные белки, выполняющие функцию молекулярных шанеронов; гидрофильные низкомолекулярные полипептиды, способствующие удержанию внутриклеточной воды; аквапорины, участвующие в трансмембранном переносе молекул воды; активируют антиоксидантные системы, препятствующие развитию окислительного стресса, а таюке повышают водопоглотительную деятельность корневой системы за счет увеличения ее всасывающей поверхности (Жолкевич, 1968; Bartles, Furuni, Ingram, Salamini, 1996; Rampino, Pataleo, Gerardi, et al, 2006).
В основе формирования всех вышеперечисленных защитных систем лежит дифференциальная экспрессия генома, прежде всего ядерного, механизмы регуляции которого в настоящее время активно исследуются. Упомянутыми авторами выявлены наиболее чувствительные звенья метаболизма, определена особая роль репарационных процессов в жароустойчивости и показано, что проявление генетически обусловленных потенциальных адаптационных возможностей, обуславливающих продуктивность растений, зависит от особенностей засухи и жары. На основании этих исследований можно сделать, общий вывод, что об устойчивости того или иного растения можно говорить,лишь применительно к конкретным условиям его произрастания.
Вместе с тем, результаты теоретических и экспериментальных исследований позволили сформулировать принципы диагностики засухоустойчивости растений, основным из которых является использование, в виду сложности природы жаро- и засухоустойчивости, комплекса критериев, отражающих разные защитно-приспособительные механизмы (Удовенко, 1979; Альтергот, 1981; Генкель, 1982; Шматько, Григорюк, 1992 и др.).
Как известно, засуха, сопровождаемая высокой экстремальной температурой в аридных зонах, бывает и в относительно благоприятных- по водообеспечению регионах. В связи с этим большое значение, помимо агротехнических и селекционных мероприятий, приобретают и методы, направленные на непосредственное повышение жаро- и засухоустойчивости, которые тесно связаны с адаптационными возможностями растений. Изучая ответные защитно-приспособительные реакции растений на обезвоживание и перегрев, П.А.Генкелю и др. (1982) удалось найти способы усиления этих реакций и тем самым поднять устойчивость растений.
В результате действия обезвоживания и перегрева у растений возникает ряд защитно-приспособительных реакций, т.е. адаптационный синдром Селье, которые по сути своей являются не специфическими (Коган, 1980).
Исследования защитно-приспособительных реакций растений проводились на молекулярном, субмикроскопическом, микроскопическом уровнях, а также на уровне целого растения и популяции. Все эти исследования свидетельствуют о том, что засухоустойчивость в её широком понимании складывается из способности растений выносить как обезвоживание, так и перегрев, т.е. проявлять свою жароустойчивость. (Проблемы засухоустойчивости растений, 1978; Дроздов, 1978; Титов, и. др., 1987; Иустовойтова, Жолкевич, 1991; Шматько, Григоркж, 1992; Levitt, 1980 и др.).
Ранее, было показано (Холодова и др.,2006), что засуха индуцирует аккумуляцию значительно более высокого уровня пролина в листьях растений сортов пшеницы, под воздействием высокой температуры несмотря на то, что оводненность листьев исследованных гибридов оставалась при этом более высокой. Следовательно, более сильная аккумуляция пролина не была индуцирована исключительно водным дефицитом, а его биологическое действие не могло быть сведено лишь к хорошо известному осмопротекторному эффекту (Кузнецов, Шевякова. 1999). Свободный пролин, являющийся у высших растений широко распространенным совместимым осмолитом, обладает также и выраженными антиоксидантными свойствами (Кузнецов, Шевякова. 1999). Между тем, имеются многочисленные свидетельства того, что засуха, вместе с нарушением водного статуса растений, инициирует также аккумуляцию АФК, вызывающих у растений окислительный стресс (Zhang, Kirkham, 1994; Menconi, Sgherri, Pinzino, Navari-Izzo. 1995; Кузнецов, Ягодин и др. 2003).
По определению П.А.Генкеля (1983), засухоустойчивыми называют растения, способные в процессе онтогенеза адаптироваться к перенесению хотя бы кратковременного водного дефицита и перегрева и обнаруживать в этих условиях сравнительно высокий уровень своей продуктивности. В узком смысле слова - засухоустойчивость определяется как способность растений переносить перегрев, т.е. быть жароустойчивыми. Роль закаливания в повышении устойчивости растений к засухе и перегреву всесторонне изучена П.А.Генкелем и др. (1982). В своем крайнем выражении суховейный тип погоды оказывает сильное воздействие на растения своей внезапностью. Растения не успевают приспособиться к нему. Незначительные суточные колебания температуры, высокая температура воздуха даже ночью, низкая относительная влажность воздуха вызывают чрезмерное открывание устьиц и растения так сильно испаряют воду, что корневая система не может удовлетворить их возросшую потребность во влаге. В результате содержание воды в растениях в короткий срок может резко падать. При этом, в первую очередь, повреждаются листья. У хлопчатника отсыхают участки мякоти листа, высыхают бутоны, цветки и молодые завязи. Даже непродолжительное влияние высокой температуры для растения бесследно не проходит. Еще больше вреда она приносит своими последствиями, вследствие нарушения обмена веществ и образования токсических метаболитов во время- воздействия высокой температуры , (Альтергот, 1977).
Перегрев представляет собой одну из составляющих неблагоприятного действия і засухи на растения, а засухоустойчивость слагается из устойчивости к обезвоживанию и жароустойчивости. Поэтому исследование вызываемое водным дефицитом и высокой температурой изменений в ходе « физиологических процессов является- весьма актуальной задачей Подобное исследование необходимо для выяснения как причин- повреждения растений при засухе и перегреве на орошаемых землях, так и непосредственных механизмов засухо- и жароустойчивости.
Как известно, критическим периодом у большинства растений является период закладки и формирования генеративных органов (Сказкин, 1961). В частности, у хлопчатника критический период — фаза цветения и формирования коробочек. В этот период при наступлении атмосферной и почвенной засухи и жары в развитии репродуктивных органов происходят аномальные процессы, приводящие к снижению оплодотворяемости и завязываемости, что, в конечном итоге, приводит к опадению бутонов.
Влияние почвенной засухи на рост и развитие различных сортов и линий хлопчатника
Имеются достаточно большое количество экспериментальных данных относительно влияния различных типов засухи и уровней водоснабжения на физиологические процессы дикорастущих и культурных растений (Бабушкин, I960; Петинов, 1961; Алексеева, Рамазанова, 1973; Свешникова, 1975; Самиев, Попова, 1979; Филиппов, 1982; Тарчевский, 1980; Рахманина, 1996; и др.).
Известно, что во всех случаях при недостатке воды (и в сочетании с температурным фактором) происходят серьезные нарушения гомеостаза, растительного организма (Кушниренко, Печерская, 1984 ). В зависимости от силы и продолжительности водного стресса эти сдвиги могут быть обратимыми и необратимыми.
В связи с этим представляло определенный интерес изучение влияния продолжительнойї (нарастающей) почвенной засухи на прохождение последующих фаза вегетации хлопчатника с начала цветния до раскрытия каробочек.
В табл. 1 и 2 представлены данные о влиянии засухи на распределение сухой массы по органам растений хлопчатника.
Как видно из таблицы, в условиях недостатка влаги в почве (водный стресс) обнаруживаются значительные морфологические изменения у растений. Если при нормальном (78-80% от ППВ) водоснабжении растений рост главного стебля достигал у сорта Гулистон 104-112 см, сорта Мехргон -101-121 см, а у линий Л-15 - 89-110 см, линий Л-53 - 101-126 см, то при недостатке почвенной влаги этот показатель составлял 74-95 см, 74-93 см, 68-74 см, 74-75 см соответственно.
В условиях засухи сухая биомасса, длина главного корня и суммарная длина боковых корней у всех изученных сортов и линий хлопчатника были больше, чем у контрольных растений. Исключение составили линия Л-53, у которой суммарная, длина боковых корней в условиях полива была больше (139см против- 129 см в опытном варианте).
Такое увеличение изучаемых параметров корневой системы в условиях засухи объясняется тем, что при дефиците влаги в почве на основе гигротропическои реакции растений в сторону горизонта почвы, в котором имеется достаточный запас влаги, происходит большой расход фотосинтетических метаболитов на рост корневой системы растения, чем для вегетативного роста главного стебля и боковых ответвлений. Такая реакция растений возникает, естественно, из-за необходимости сохранения жизнеспособности.
Облиственность растений в условиях стресса также сокращается. Так, при стрессе у сорта Гулистон максимальное количество листьев на одном растении было 25 шт., у Мехргон - 27 шт., у Л-15 - 38! шт., у Л-53- 28 шт. При оптимальном водном режиме этот показатель у всех изученных сортов составлял в среднем 40-46 шт./растение.
При водном дефиците у всех сортов количество симподиальных ветвей на одном растении заметно сократилось. У сорта Гулистон их было всего 8-9 шт., у Мехргон - 8-9 шт., у Л-15 - 9-10 шт., у Л-53 - 9-10 шт. на одном растении. При нормальном водоснабжении этот показатель увеличивался и составлял 10-11, 10-12, 10-11, 10-13 шт./растение соответственно.
Как известно, почвенная засуха на организм растения воздействует угнетающе (Генкель, 1982). Происходит замедление многих метаболических реакций и ростовых процессов. В связи с этим, уместно отметить, что у четырех различных генотипов хлопчатника в условиях засухи резко замедляются почти все изученные процессы в надземных органах, по сравнению с растениями, выращенными в условиях оптимального водоснабжения.
Исключение составляют растения хлопчатника сортов Л-15 и Л-53. Они по отдельным морфобиологическим показателям (особенно по показателям створки раскрытых коробочек и урожаю хлопка-сырца (г/растение) превосходили растения, выращенные в условиях нормального полива. Например, если урожай хлопка-сырца в условиях засухи для этих двух сортов (Л-15 и Л-53) составлял 37.6 и 37. 5 г/растение, то в условиях полива и он был 50.6 и 47.5 г/растение соответственно. При этом масса створки раскрытых коробочек в условиях засухи у линии Л-15 была 16.1 г/растение, против 13.8 г/растение в условиях полива. У линии Л-53 этот показатель отличался незначительно - 12.5 г/растение в условиях засухи против 13.8 г/растение в условиях полива. При водном дефиците вес хлопка-сырца на одно растение больше у линии Л-53 - 36.3 г/растение, у сорта Гулистон - 34.0 г/растение, у Мехргон - 32.4 г/растение, у линии Л-15 - 35,5 г/растение. Однако, как видно из данных, полученных при оптимальном режиме почвенной влаги, высокие показатели по хлопковой продуктивности имеет сорт Гулистон - 51.8 г и линия Л-15 - 50.6 г. Это свидетельствует о том; что при-водном стрессе у сорта Гулистон и линии Л-15 сравнительно больше потеря урожая, нежели у сорта Мехргон и линии Л-53.
По распределению сухой биомассы по органам растений хлопчатника у изученных сортов и линий в зависимости от их генотипических особенностей и стрессовых условий (засуха) были разными. В условиях засухи изменялись биометрические параметры у хлопчатника . По многим изученным. морфобиологическим показателям в условиях засухи величина биомассы этих показателей снижалась почти в два раза. По отдельным органам в некоторых случаях в зависимости от засухоустойчивости изученных растений различия были меньше или-больше.
Естественно, при засухе масса сухого вещества стебля, листьев, черешков была значительно меньше, чем при оптимальном водном, режиме почвы, при этом также обнаружены некоторое сортовое различие по этим признакам. На дату конечного учета по количеству коробочек между сортами, наблюдался некоторый разброс. Однако можно заметить, что г при водном стрессе общее число коробочек, в том числе раскрытых, оказалось заметно меньше, чем при оптимальном водообеспечении. Вместе с тем, особо следует подчеркнуть то, что у линий Л-15 и Л-53 по сравнению с сортами Гулистон и Мехргон при водном стрессе формироваллось больше коробочек.
Кроме того, число раскрытых коробочек также оказалось значительно больше у этих двух линий, нежели у сортов Гулистон и Мехргон. Такая же закономерность выявлена по массе хлопка-сырца на, одно растение -очевидно явное преимущество линий Л-15 и Л-53 перед сортамиТулистон и Мехргон.
Корневая масса хлопчатника изученных сортов при оптимальном водообеспечении оказалась различной. При этом наибольшая масса корней была у хлопчатника сорта Мехргон и линии Л-15, меньшая у сорта Гулистон. Вместе с тем, в стрессовых условиях масса корней сорта Мехргон и линии Л 15 сократилась почти в два раза, а у сорта Гулистон и линии Л-53 всего на 25%.
Содержание хлорофилла и интенсивность фотосинтеза в условиях нарастающей почвенной засухи
Как видно из табл.13, содержание хлорофилла «а» и «Ь» в зависимости от генотипа и условий водоснабжения имели некоторые различия. При расчете содержания зеленых пигментов на единицу сырой массы в условиях оптимального и дефицитного водоснабжения различия между сортами были несущественны. Однако, здесь можно заметить, что при водном, стрессе наблюдалось значительное увеличение содержания хлорофилла «а» и относительно меньше - хлорофилла «Ь». Соответственно сумма хлорофилла «а+Ь»была больше в опытном варианте.
Между сортами по содержанию суммы хлорофиллов выделялась линия Л-53 -2.91 мг/г сырой массы при оптимальном режиме и 3.56 мг/г сырой массы в условиях засухи.
Результаты определений показали, что независимо от сортовой линий содержание1 хлорофилла «а» по» сравнению с хлорофиллом «Ь» в листьях исследованных растений выше.
Такая же закономерность проявлялась и при расчете содержания хлорофилла на единицу площади листа, но с той лишь разницей, что различия в содержании хлорофилла «а» и «Ь» и их суммы не столь существенны, как при расчете на единицу сырой массы листа (табл.5).
Вместе с тем, при расчете содержания хлорофилла на единицу сухой массы листьев обнаружилась несколько иная картина. Данные табл.14 показывают, что по содержанию хлорофилла «а» и «Ь» между сортами и линиями в фазе цветения практически нет существенной разницы. Однако в условиях засухи больше всего хлорофилла «а» и «Ь» содержалось.у линии Л-53. Следует отметить, что и по содержанию хлорофилла «Ь» в варианте с оптимальным водоснабжением этот сорт имел преимущество перед другими изученными сортообразцами. Почти такая же закономерность наблюдалась и в фазе плодоношения. Самое высокое содержание хлорофилла было у линии Л-15 (14.1 мг/г сухой массы). Однако по сумме хлорофиллов в условиях засухи сорта Гулистон и Мехргон уступали линиям Л-15 и Л-53.
Можно видеть, что с наступлением фазы массового плодообразования и начала раскрытия коробочек действие засухи на содержание зеленых пигментов несколько ослабевало. Так, по сравнению с контрольными растениями (оптимальное водоснабжение) под воздействием длительный засухи сумма хлорофиллов увеличивалась независимо от сортовых различий. Однако и здесь можно заметить, что более существенное повышение содержания хлорофиллов имело место у сорта Мехргон и линии Л-15.
Одной из возможных причин такого эффекта засухи на содержание суммы зеленых пигментов при расчете на сырую массу PI площадь листьев, на наш взгляд, является сокращение размера клеток листа в условиях водного дефицита (Крамер, Козловский, 1981), т.е. происходит увеличение числа клеток на единицу площади (или массы). С другой стороны, снижение содержания суммы хлорофиллов в варианте «Засуха» при расчете на единицу сухой массы объясняется разным содержанием сухого вещества в одной клетке.
Измерение интенсивности видимого фотосинтеза листьев различных сортов и линий хлопчатника в фазе плодоношения при двух контрастных условиях водообеспечения растений показало, что ассимиляционная способность листьев между изученными вариантами опыта оказалась различной. Так, скорость фотосинтетической ассимиляции С02 в утренние часы (8-9 ч) в варианте «Засуха» несколько выше, чем при оптимальном водоснабжении, а между сортами и линиями разница в эти часы несущественная.
При недостаточном водообеспечении в 10 ч наступал первый дневной максимум интенсивности видимого фотосинтеза. В утренние часы сорт Мехргон отличался наибольшей фотосинтетической способностью (41.9 мгССЬ/дм . ч ), а другие сорта и линии имели более близкую по значению интенсивность фотосинтеза. Во все остальное время дняг при почвенной засухе ассимиляционная способность листьев у всех изученных сортов и линий была заметно ниже по сравнению с оптимальным водообеспечением.
Однако, между сортами и линиями обнаружены, некоторые различия. Например, у сорта Гулистон скорость видимого фотосинтеза в 10 и 14 ч падала более, чем на 28%, у сорта Мехргон — на 18%, у линии Л-53 - на 25%. Вместе с тем, линии Л-15 и Л-53 в 12 и 16 ч при обоих режимах водообеспечения практически имели более высокую скорость ассимиляции СОг Дневной максимум в варианте «засуха» наблюдается в 8 ч у всех изученных сортов и линий. При этом различия в скорости ассимиляции G02 между ними несущественна.
В обоих вариантах водоснабжения растений падение интенсивности фотосинтеза наблюдалось после 12 ч. Как видно из рис. 11-12, максимальные величины интенсивности фотосинтеза при нормальном водообеспечении регистрировались в 12 ч, а наибольшей скоростью ассимиляции СОг отличалась линия Л-15 (31.7 мг ССЬ/дм". ч). После полудня (14 ч) в варианте «Засуха» наступало значительное снижение скорости фотосинтеза, вплоть до 18 ч. У сортов Гулистон и Мехргон это падение составляла более чем 70%, у линии Л-15 - почти 50%, у линии Л-53 - более 57%. Вместе с тем, можно видеть, что в сравнении с оптимальным водообеспечением ассимиляционная способность листьев у сортов Гулистон и Мехргон при дефиците влаги была заметно ниже (примерно на 30% и 48% соответственно).
Аналогичная закономерность установлена при измерении дневных изменений потенциальной интенсивности фотосинтеза (рис.13-14). Максимальные их величины в контрольном и опытном вариантах наблюдались в утренние часы - между 8-10 ч. При этом в варианте с оптимальным водоснабжением наибольшей потенциальной интенсивностью фотосинтеза отличались линии Л-53 и Л-15, что особенно четко проявлялось в послеполуденные часы (14 и 16 ч). Вместе с тем в отличие от потенциальной интенсивности фотосинтеза дневной максимум видимого фотосинтеза приходился на более поздние часы (12 ч).
Несколько иная картина выявлена в условиях хронического дефицита почвенной влаги. Как видно из рис. 13-14, потенциальная интенсивность фотосинтеза у хлопчатника сорта Мехргон и линий Л-15 и Л-53 в период с 8 ч до 14 ч была выше по сравнению с сортом Гулистон. Однако в 16 ч потенциальная интенсивность фотосинтеза у сорта Мехргон и линии Л-53 заметно падала.
Влияние почвенной засухи на параметры биологической и хозяйственной продуктивности растений хлопчатника
Условия водообеспечения являются одним из определяющих факторов формирования- биологической и хозяйственной продуктивности растений хлопчатника (Самиев, 1979; Домуллоджанов, 1990 и др.). Потребность в воде в период вегетации хлопчатника заметно1 изменяется. Это, в свою очередь, зависит как от динамики формирования площади листовой поверхности растений, так и водообеспечения зоны выращивания. В связи с этим изучение влияния условий водообеспечения. на параметры хозяйственной продуктивности сортов и линий хлопчатника представляет значительный интерес.
В наших экспериментах (Таб:18) при оптимальном водоснабжении масса 100 долек сырца была больше у линии- Л-53 - 124.2 г. Меныпаямасса 100 долек сырца была у линии Л-15 -115 г, а у сорта Гулистон и Мехргон -12017 и 120 г соответственно. В целом, при водном стрессе у всех изученных сортов1 происходило снижение массы 100 долек хлопка-сырца, однако большее снижение этого показателя наблюдалось у сорта Мехргон (15.0%).
Общее количество полноценных и недоразвитых (улюк) семян у изученных сортов и линий оказалось почти равным. Вместе с тем, при водномі дефиците у сорта Гулистон и линии Л-53 происходило увеличение как полноценных, так и недоразвитых семян. У сорта Мехргон и линии Л-15 эти различия между контрольными и опытными образцами оказались незначительными. При оптимальном водоснабжении растений соотношение волокна к семенам оказалось практически одинаковым - на уровне 35.1-36.7% волокна. Однако при нарастающей почвенной засухе наблюдалось значительное снижение доли волокна у сорта Мехргон и линии Л-15. У сорта Гулистон и линии Л-53 этот показатель оставался без существенных изменений.
Уровень водообеспеченности растений в период формирования репродуктивных органов оказывает существенное влияние на индекс листовой поверхности (ИЛП) и удельную поверхностную плотность листа (УППЛ).
Данные табл.19 показывают, что в условиях достаточного водообеспечения ИЛП посева сортов и линий средневолокнистого хлопчатника находится на одном уровне и составляет 4.25-4.39 м7м . При дефиците почвенной влаги ИЛП посева у всех сортов и линий сокращается (на 10.3-12%). Особенно заметно это происходит у сорта Мехргон - на 16.6%.
УПП листа при оптимальном водном режиме находилась в пределах 0.701-0.792 г/дм", однако в условиях засухи УППЛ заметно увеличивается у всех изученных сортов и линий хлопчатника. Однако здесь можно наблюдать, что у сортов Гулистон и Мехргон этот показатель достигает 12-16.6% в сравнении с контрольным вариантом.
У всех изученных сортов и линий доля стебля, листьев, симподиальных ветвей и черешков при водном дефиците оказалась значительно меньше, чем при оптимальном водообеспечении (табл.20).
Вместе с тем, в условиях почвенной засухи доля- сухой массы корней, створок коробочек и хлопка-сырца заметно, больше нежели при достатке-воды,в почве.. При этом можно, видеть, что у сорта Мехргон и линии Л-53 доля хлопка-сырца в опытном варианте составляет 44.6 и 45.6% соответственно, а при нормальном водообеспечении — 41.4 и 41.2%. Масса корней-у сорта Гулистон и линии Л-53 в условиях засухи увеличивается (на 1.4 и 1.4% соответственно), а у сорта Мехргон И линии Л-15 на 0.8 и 0.6% соответственно, т.е. адаптационная изменчивость у сорта Гулистон и линии Л-53 оказалась более существенной.
При недостатке почвенной влажности в период генеративного развития растений происходят существенные изменения в перераспределении сухой биомассы у изученных сортов и линий хлопчатника.
В- фазе созревания коробочек (50% раскрытые) основную долю биомассы в целом составляет хлопок-сырец от 39.2 до 45.6%, далее стебель — 13.4 -21.4% и створки раскрытых коробочек 12.0-19.6%. При этом доля листьев достигает 10-13%, корней - 6.3-7.5%, симподиальных ветвей — 4.9-7.1%, черешков- 1.5-2.4%.
Как видно, режим влагообеспечения внес некоторые коррективы в перераспределении сухой массы по органам растений.
В зависимости от условий д водоснабжения происходят заметные изменения в процессе формирования и. сохранения плодовых элементов растений хлопчатника. Так, при оптимальном водообеспечении общее число сформировавшихся плодоэлементов составило 42.4-45.0»шт.растение, а при водном стрессе 38.7-40.4 шт./растение (табл. 21). При этом в контрольном варианте число сохранившихся полноценных коробочек составило 11.4-14.1 шт./растение, а в условиях почвенной засухи 9.3-12.2 шт./растение, т.е. наблюдается уменьшение количества коробочек.
Вместе с тем, анализ структуры опадения плодовых органов может выевши некоторую ясность в закономерности влияния почвенной засухи на процесс формирования хозяйственной продуктивности хлопчатника. Однако было показано, что в обоих условиях водоснабжения число полноценных коробочек оказалось больше у линии Л-15 и Л-53.
При высоком потенциале продуктивности в варианте оптимального водоснабжения (по общему числу образовавшихся плодоэлементов) наблюдается достаточно высокий уровень опадения бутонов (38.2-45.6%), а при водном стрессе она составляло 31.3-34.4%). По опадению завязей и коробочек, наоборот. В условиях засухи она увеличивается до 35-45%, а при оптимальном режиме составил всего 25.8-33.2%). Также и здесь наблюдается некоторые сортовые различия, т.е. у линий Л-15 и Л-53 опадение завязей достигло 32-33%о в условиях засухи, а при оптимальном режиме водообеспечения - оно было на уровне 25%о, у сортов Гулистон и Мехргон опадение завязей находилось в пределах 28-32.2% при достаточном водоснабжении, при водном дефиците оно достигло 38.6-40.0%.
Данные табл.22 показывают, что водный стресс оказывает существенное влияние на формирование параметров хозяйственной продуктивности хлопчатника. Почвенная засуха приводит к сокращению количества полноценных коробочек у всех изученных сортов и линий. Однако при большем потенциале продуктивности линий Л-15 и Л-53, число коробочек при засухе уменьшалось на 11.0 и 13.5 % соответственно, а у сортов Гулистон и Мехргон только на 8.6 и 10.6% соответственно.
Вместе с тем масса хлопка-сырца одной коробочек и масса 1000 семян в условиях засухи в сравнении с оптимальными условиями водоснабжения снижалась у сортов Гулистон и Мехргон в большей степени, нежели у линий Л-15 и Л-53. Более стабильным оказалось показатель «Масса 1000 семян», хотя при почвенной засухе также наблюдается падение массы семян на 2-4% в сравнении с контрольным вариантом.
