Содержание к диссертации
Введение
I. Современное состояние вопроса исследований .
1.1. Природный и антропогенный тритий в окружающей среде 7
1.2. Возможные последствия присутствия 3Н в растениях 10
1.3. Тяжелые изотопы водорода в биологических объектах 14
1.4. Основные понятия и определения, используемые в работе 21
II. Методы и условия проведения исследований
2.1. Объект и условия экспериментов 24
2.2. Измерение содержания 3Н в растениях и объектах окружающей среды 25
2.2.1. Выделение и анализ тритиевой воды из влагосо-держащего материала 26
2.2.2. Определение содержания органически связанного трития 33
2.3. Определение коэффициентов распределения трития в гетерофазных системах водорода и коэффициентов диффузии НТО в различных средах 35
III. Поступление трития в растения .
3.1. Поступление 3Н в корни 41
3.2. Внекорневое поступление НТО в растения 54
ІV. Дальний транспорт тритий содержащей воды в растениях .
4.1. Влияние относительной влажности воздуха и температуры на поступление и обмениваемость НТО в листьях пшеницы 58
4.2. Конвекционная диффузия тритийоодержащей воды в растениях 74
V. Особенности.поведения трития.в растениях
5.1. Фракционирование 3Н в процессе транспирации . 112
5;2. Изотопообменная сорбция трития 115
5.3. Дискриминация трития в труднообменной форме связи 119
Заключение 126
Выводы 133
Литература 135
- Тяжелые изотопы водорода в биологических объектах
- Выделение и анализ тритиевой воды из влагосо-держащего материала
- Влияние относительной влажности воздуха и температуры на поступление и обмениваемость НТО в листьях пшеницы
- Дискриминация трития в труднообменной форме связи
Введение к работе
Широкие масштабы развития атомной энергетики вызвали интерес к тритию как к одному из основных радиоактивных нуклидов, поступающих в окружающую среду при производстве атомной энергии.
В "Основных направлениях экономического и социального развития СССР на 1981 * 1985 годы и на период до 1990 года" отводится значительное внимание развитию атомной энергетики на Украине. Планируется довести в 1985 году выработку электроэнергии до 280-290 млрд.киловатт-часов и получить основной ее прирост за счет атомных электростанций. Для этого в одиннадцатой пятилетке на Украине.намечено ввести в действие мощности на Южно-Украинской, Запорожской, Крымской, Чернобыльской, Ровенской АЗС и Одесской атомной-ТВД. .......
- ... Быстрый рост атомной.энергетики влечет за собой заметное увеличение радиоактивных отходов, определенная часть которых проникает в окружающую среду. Также при эксплуатации АЗС предусматривается нормированный сброс ряда радиоактивных нуклидов в атмосферу или в виде жидких отходов в прилегающие водоемы ( со-mar ,1969).
-- Кроме того, наращивание мощностей атомной энергетики потребует расхода больших масс воды для устранения избыточного тепла через системы охлаждения АЗС. По существующим прогнозам общий расход воды в СССР на нужды электроэнергетики к 2000-му году достигнет 1/3 стока всех рек страны (Веников, 1975). Значительная доля этой воды будет использована атомной энергетикой, поскольку на современных АХ объем сбросов тепла в виде подогретой воды в 1,5 раза больше на единицу вырабатываемой мощности электроэнер-
гии, чем на обычных тепловых электростанциях. Поэтому важной экономической проблемой в зонах размещения АХ является изучение уровней содержания, путей поступления, темпов накопления и перераспределения радионуклидов в почве, воде, донных отложениях,организмах растений и животных. Решение указанной проблемы способствует обоснованному определению санитарно-защитных зон АЗС и рациональному землепользованию в этих.районах, а также оценке риска облучения человека. Последние соображения являются весьма актуальными в свете решений Продовольственной программы, принятой майским Пленумом ЦК КПСС в 1982 году.
Одним.из.основных требований успешного ее. выполнения явля
ется .внедрение научно, обоснованной, хорошо продуманной системы
природо і- и. землепользования, учитывающей также экономические ус
ловия каждого района.
Продовольственной программой намечается.усилить исследования по. рациональному использованию водных ресурсов и охране их от загрязнения, истощения, а также создать экономичные и надежные в эксплуатации оросительные системы. Поставленные задачи в полной.мере относятся и к зонам расположения АЗС, особенно на территории УССР. С этой целью на базе ряда атомных электростанций в ближайшие годы будут создаваться так называемые энергобиологические промышленные комплексы, в которые, помимо получения электроэнергии, будет входить использование,подогретых вод для ускоренного выращивания рыбы, обогрева ферм, теплиц, полива сельскохозяйственных, растений (Куликов, 1981 ).
Естественно, что создание подобных комплексов, да и само природопользование в зонах АЗС требует.проведения всесторонних исследований, указанных выше радиоэкологических проблем. В этом
плане большой интерес представляет радиоактивный изотоп водорода - тритий, поскольку синтетические процессы, протекающие в растительных организмах, неизбежно приводят к включению его в органические соединения из окружающей среды. Однако, к настоящему времени проводилось сравнительно мало исследований, направленных на выявление закономерностей поведения трития в растениях. Это связано-с. рядом технических трудностей выполнения подобных работ. Вместе, с тем инкорпорированный в органические соединения тритий представляет определенную опасность, так как он обладает очень низкой энергией Р -излучения, а это, в свою очередь, служит причиной больших поглощенных доз в местах включения этого радионуклида.-
- Вышеизложенные соображения явились поводом к проведению исследований по.изучению особенностей поведения 3Н в растительных организмах. Поскольку основным химическим состоянием трития в окружающей среде является.окись трития (тритиевая вода), то и основные закономерности поступления, поведения 3Н в растениях определяются общими закономерностями водообмена в растениях в целом. С этих позиций результаты, полученные в работе, представляют общетеоретический и методический интерес.
Тяжелые изотопы водорода в биологических объектах
Обращаясь к истории исследований закономерностей поступления, и поведения тритиевой воды в растительных и животных организмах, следует отметить, что по данному вопросу накопилось много информации, границы которой могут быть расширены, если учитывать и работы, выполненные с использованием дейтериевой и тяжелокислородной ВОДЫ ( Hevesy , Hofner , 1944? Gline , 1953; Thompson, Ballon, 1953; Кутюрин, 1956; ordin , Kramer , 1956; Мамуль и др., 1958; Вартапетян, Курсанов, 1959; Hubner , I960; Варта-петян, I960; Дюсе, Вандерваль, I960; Лебедев, I960; Васильева, Буркина, I960; Самуилов, Ефремов, 1962, 1963 и другие ). Эти исследования, выполненные.на различных биологических объектах, показали значительную скорость диффузного поступления меченой воды в растительные и животные ткани. Вместе с тем, в более ранних работах.весьма часто имели место систематические.ошибки методического, порядка. Так, Клайн ( Cline , 1953 ) с применением меченой тритием воды изучал закономерности поступления ее в растения фасоли через корневую систему. Он установил, что при длительном выдерживании.растений в тритийсодержащей воде концентрация 3Н.в листьях и стебле достигает 45 - 65 % концентрации его в питательном растворе.
К близким выводам приходят и ряд других исследователей ( BLadulpa. Cory $ 1957; Вартапетян, Курсанов, 1959; Дюсе, Вандерваль, I960 и другие). Данные результаты послужили основой существовавшего ранее представления о так называемых "свободной" и "связанной" воде. Считалось, что вода, находящаяся во взаимодействии о белковыми и другими структурными комплексами клеток, является не только связанной, прочно удерживаемой, но и практически неподвижной.
Однако, как показали дальнейшие исследования ( Hubner , I960; Вартапетян, Курсанов, 1961; Самуилов, 1963), атмосферная влага способна легко вступать в реакции обмена с водой растительных и животных образцов, и тем самым разбавлять меченую воду.Так, исследования, выполненные на растениях табака и подсолнечника ( Raney , Vaadia , 1965), показали, что уровень обогащения листьев НТО, поступающей из тритийсодержащего питательного раствора, зависит от влажности воздуха. Поэтому в условиях, исключающих контакт с атмосферной влагой, должно наблюдаться полное обогащение меченой водой тканей и органов растительных и животных организмов, то есть должно достигаться равномерное (весьма возможно и близкое к равномерному) распределение данного-изотопа —.-между водой окружающей среды и.исследуемого.образца, что и наблюдается в эксперименте (Лебедев, 1959; Самуилов, Ефремов, 1962).
Таким образом, ошибочные выводы первых исследователей с меченой водой были обусловлены быстрым обменом воды анализируемого материала с атмосферной влагой.
На наш взгляд, существует еще одна весьма реальная возможность появления систематических ошибок методического характера. Это фракционирование тяжелого изотопа водорода или кислорода в процессе, обработки образца ( лиофилизация, вакуумная отгонка и т.д.). При недостаточно полной экстракции воды из влагосодержаного материала неизбежно должно.происходить обогащение оставшейся порции влаги тяжелым изотопом, что, естественно, приводит к понижению концентрации трития, дейтерия в анализируемых пробах воды и может послужить причиной ошибочных результатов, аналогичных обсуждаемым выше. Более подробно мы остановимся на этом аспекте в главе, посвященной методам исследований. Что касается изучения кинетики.обмена, особенностей поведения, фракционирования тритие-вой.воды, как таковой, в биологических объектах, то в этом плане основное.внимание уделялось радиобиологическим и токсикологическим вопросам ( Богданов, Шальнов, Штуккенберг, 1959; Роу ,1964; Fowle , Matthews , Campbell , 1964; Richmond , Langham Prujillo, 1962; Langnam , Eversole , Hayes , 1956 ).
В литературе имеется много данных о кинетике поступления и выведения окиси трития из организма различных видов животных и человека. Для характеристики этого процесса чаще всего используется экспоненциальный закон ( Tritium in the Physical Biological sciences Proc. ЙІ962 ).
Вместе с тем, к настоящему времени выполнено значительное количество работ по изучению кинетики поступления и распределения, тяжелых изотопов-водорода и кислорода в растительных организмах. В большинстве случаев целью исследований было решение вопросов физиологии растений, связанных прежде всего с их водообменом. При этом вода, меченая тритием, дейтерием или кислородом, использовалась в.качестве индикатора. В этом плане особенно важны исследования, посвященные изучению влияния процессов.метаболизма на. характер водообмена между тканями растений и окружающей средой. Так» показано ( Гринева, Буркина, 1966, I97E ), что в условиях кислородной недостаточности интенсивность водообмена у кукурузы и. подсолнечника снижается, следствием чего является уменьшение в сравнении.с контролем поступления Но 0 в листья. После общего анаэробиоза наблюдалось усиление транспорта тяжелокислородной воды независимо от длительности предшествующего бескислородного периода. В работах Ф Л.Самуилова ( 1965, 1968 ) также отмечается связь процессов водообмена с метаболизмом клетки, выражением которой является прямая зависимость поступления меченной воды от интенсивности процесса дыхания.
Выделение и анализ тритиевой воды из влагосо-держащего материала
Особо необходимо отметить тот факт, что концентрация тритий-содержащей воды в анализируемой пробе возрастает в процессе экстракции ( рис.2.2 ). Это явление в такой же мере характерно и для лиофильной сушки образца, что существенно может исказить результаты измерений содержания трития в сухом веществе, так как последние порции воды, экстрагируемой из растительных объектов, могут иметь превышение концентрации НТО более 30 % от истинных значений. Это, в свою очередь, приводит к обогащению тритием легкообменных форм связи водорода.органических соединений ( Lang , Masai , I960 ). Естественно, что при достаточной экстракции воды из проб влияние изотопного фракционирования на конечный результат уменьшается, так как, согласно рисунка 2.2, низкие значения концентраций НТО первых фракций компенсируются повышенными значениями последних. Однако, и в этом случае можно указать на ряд недостатков лиофилизации: сохраняются все вышеуказанные погрешности при определении содержания трития в сухом органическом веществе. Кроме того, наличие большой разницы между концентрациями 3Н первых фракций и последних является нежелательным, поскольку вследствие обогащения легкообменных форм связи водорода тритием происходит занижение общей активности воды. Поэтому, учитывая все вышеизложенное, в наших исследованиях мы отдали предпочтение высокотемпературной перегонке. Данный метод обладает рядом преимуществ. Во-первых, вода из различных образцов экстрагируется при достаточно близких температурах Ї = 100 С.( (иногда несколько выше, поскольку вода может находится в состоянии раствора и быть адсорбированной макромолекулами и т.д.). Изотопный эффект фазового перехода воды минимален при температуре 100 С и составляет 3 % ( табл.2.1). Во-вторых, размах между значениями концентраций первых и последних фракций значительно меньше, чем при лиофилизации.
Отгонка образцов воды проводилась на аппарате, схема которого близка к схеме, разработанной Лебедевым (1969). Принцип действия указанной установки основан на конвекционном переносе паров „ воды потоком обезвоженного газа-носителя в места сбора ( ловушку, охлаждаемую твердой углекислотой ). Для этого через сосуд, содержащий анализируемый образец и нагретый до 120 - 130 С, пропускают обезвоженный азот. В настоящей работе этот метод был несколько модифицирован. Азот был заменен на очищенный и высушенный воздух, сам аппарат был видоизменен в сторону уменьшения абсолютных размеров; что позволило экстрагировать микроколичества воды ( 50 -100 мкл ).
На рисунках 2.3 и 2.4 приводятся результаты апробации метода высокотемпературной перегонки. Полученные данные свидетельствуют о том, что количество образца в пределах 3 - 10 г незначительно влияет на результаты измерений концентрации НТО в воде вла-гооодержащего материала. Также следует отметить вполне удовлетворительные значения доверительных интервалов для 95 #-»ного уровня значимости 2-3 . Как следовало ожидать, размах статистического ряда вполне приемлем - 9 % от .среднего, в то время, как при вакуумной отгонке данная величина может быть больше 40 %.
Особо отметим, что в настоящем исследовании уделялось большое внимание требованию минимального контакта пробы с атмосферной влагой. Поэтому образцы либо сразу обрабатывались после отбора, либо герметизировались в пробирках с использованием парафина.
Обнаружить тритированные обезвоженные молекулы в тканях или в другом веществе удается в случае, когда тритий можно выделить в виде, пригодном для сцинтилляционного измерения. Наиболее широко используют методы мокрого и сухого сжигания и растворения в щелочных и кислотных растворах ( Методы измерения трития, 1978 ). Однако щелочи и кислоты вызывают сильное гашение сцинтиллятора и интенсивную хемилюминэсценсию, регистрируемую в низкоэнергетической области. Несмотря на то, что используемый в работе счетчик "Ультробета-1210" способен сводить поправки на хемилюминэсценсию и на сдвиг регистриуемого спектра излучения анализируемого изотопа, являющегося следствием гашения сцинтиллятора, приведенные нами оценки не дали удовлетворительных результатов в отношении мето дов щелочного и кислотного растворения. Поэтому в настоящем исследовании использовался метод сухого сжигания, обладающий неоспоримым преимуществом, так как в результате образуется вода, не вызывающая сдвига спектра сцинтилляции. Наиболее приемлемой разновидностью избранного нами метода является сжигание образца в замкнутом сосуде ( achoniger , 1955 ). Детально этот метод описан в ряде работ ( Ломносов, Сошин, 1968; Чирков, 1968; Рысев, Жарков, Долгирев, 1978; Kelly въ ai , 1961).
Определение содержания прочносвязанного3Н в сухом веществе образцов проводились по следующей схеме. Образцы просушивали до постоянного веса, измельчали в пудру и удаляли ( если это было необходимо ) легкообменный тритий, выдерживая их на встряхивателе в течение 2 часов в 0,2 н растворе HCt . Далее пробы отмывали дистиллированной водой и высушивали при 105 С до постоянного веса. Навески массой 10 15 мг сжигали в колбах ( 1000 см3), наполненных кислородом. Колбы охлаждали; образовавшаяся в результате горения вода конденсировалась на стенках. Стенки колб ополаскивали 10 мл сцинтилляционной жидкости. Затем сцинтилляционную жидкость вместе с растворенным в ней конденсатом вносили в стандартный флакон для анализа на жидкостном сцинтилляционном счетчике. Добавление диоксана к пробе улучшает процесс горения и способствует образованию воды-носителя, с которой смешивается гораздо меньшее количество НТО. Эффективность описанного метода при оптимальном добавлении диоксана составляет 0,73 + 0,05. Наличие потерь трития в данной процедуре прежде всего связано.с потерями сцинтилляционной жидкости на стенках колб ( 2 мл ). Однако, при использовании стандартной посуды и постоянных условий сжигания данная,ошибка носит характер систематической и легко устранима ( рис. 2,5 ). Для определения удельной активности 3Н в прочно- связанном водороде целлюлозы применялся метод сжигания пробы в струе кислорода .( Peets, Florini , Buyske , I960; Questman » 1955). Для этого навеску сухой целлюлозы ( I г ) с предва рительно удаленным легкообменным тритием сжигали в токе кислоро » да, пропускаемого через камеру, а образующуюся в результате воду конденсировали в ловушке на выходе системы. Далее определяли удельную активность 3Н в водороде полученной воды и по ней рассчитывали удельную активность прочносвязанного трития, так как соотношение трития и общего количества водорода в целлюлозе в целом и полученной из нее воде остается постоянным. Ошибка данного метода составила - 5 %.
Влияние относительной влажности воздуха и температуры на поступление и обмениваемость НТО в листьях пшеницы
В предыдущей главе рассмотрены поступление и ближний транс порт тритийсодержащей воды в растительных тканях и органах, кото рый в основном определяется градиентом концентрации, то есть диф фузионными (изотопообменными) процессами. Однако для расстояний, сравнимых с размерами растений, распространение тритийсодержащей воды безусловно связано с физиологическими явлениями и прежде всего с наличием направленных потоков воды в растениях. В этом случае скорость распространения НТО сильно зависит от факторов, определяющих водообмен в растениях и, в перчую очередь, контроли рующих транспирацию и суммарное водопотребление.Йз числа послед них важное значение имеет водный потенциал почвы. При его умень шении возрастает сопротивление току воды в корнях и стеблях,уменье шается водный потенциал листа, возрастает устьичное сопротивление и соответственно снижается интенсивность транспирации ( stofcer , Weatiierley , 1971; searon , Landsberg , Seadgley 1977; Maier - Maercker Д98І ). Существенное влияние на скорость транспирационного тока в растениях оказывают температура, освещенность,ОВВ -относительная влажность атмосферного воздуха, так как наибольший перепад водного, потенциала приходится на зону лист воздух ( Шматько, Шведова, 1979 ). Вместе о тем, водный транспорт в растениях зависит также от внутренних эффективных регуляторных механизмов, определяющих суммарное сопротивление и градиент гидростатического давления в проводящих органах и тканях. Формирование величины водного потенциала в растениях связано с наличием в корневой системе как осмотического, так и энергозависимого « неосмотического компонент тов корневого давления. Последний, в свою очередь, вероятно,свя » зан с актиноподобным белком, присутствие которого характерно для проводящей ткани ( 1олкевич_и др., 1979; Можаева, Пильщикова,1979; Куликова, Туркина, Курсанов, 1980 ). внутренних механизмах регуляции водообмена растительного организма свидетельствует и циркадная ритмика в движении ксилемно-госока как.в целых растениях, так и в корне после отделения побега. ( Федоровская, Штрауберг, Вахмистров, Соловьев, 1977; Вахмистров, Штрауберг, Федоровская, Соловьев, 1981 ).
В свете существующих представлений о транспорте воды в растениях весьма важно более детальное изучение влияния внешних фак . торов на данный процесс, в частности тех, которые определяют значение . градиента водного потенциала в системе почва - растение « атмосфера.
Как уже отмечалось, наибольший перепад водного потенциала приходится на зону лист - воздух. Из выражения для расчета водного потенциала атмосферных паров ( Нобел, 1973 ) Y"= -у-бпЕ , где Y «с водный потенциал, Т - температура по шкале Кельвина, Y парциальный объем моля воды в растворе ( 17,98 см3/моль), Е -относительная влажность, R - универсальная газовая постоянная, следует» что температурные изменения ( в диапазоне жизнедеятельности, растений ) влияют гораздо меньше на величину водного потенциала, чем изменения относительной влажности воздуха. Поэтому, следовало бы. ожидать существенных изменений в скорости транспирации именно при изменении относительной влажности воздуха в условиях достаточного водообеспечения растений. Однако имеются- данные о значительном и быстром влиянии температурного фактора на транспирадионный ток в растениях и связанное о ним поглощение воды из почвы в сравнении с влиянием относительной влажности воздуха ( Лебедев, й оров, Брюквин, Сабинина,1976; Удовенко, Гончарова, Карманов, Радченко, 1980). Правда, указанные исследования проводились в достаточно узком диапазоне значений.
Учитывая важное значение уровня относительной влажности воздуха и температуры в транспорте и обмениваемости воды в растениях, а следовательно и транспорте 3Н, в настоящей работе проводили изучение влияния этих факторов в широком диапазоне на указанные процессы при условии достаточной влагобеспеченности растений.Ин» тенсивность транспорта воды в растениях оценивали по скорости обмениваемости воды листьев на тритийсодержащую воду, вносимую в песчаный субстрат, так как процессы поступления и обновления воды в листьях имеют тесную взаимосвязь, хотя они и не тождественны ДРУГ Другу.
Изучение воздействия относительной влажности воздуха на процесс поступления НТО в листья пшеницы сорта Саратовская« 29 проводили при постоянных значениях температуры. Измерения концентрации НТО в воде листьев показали, что влияние относительной влажности воздуха при температуре 25 С на скорость поступления тритийсодер-жащей воды было небольшим ( рис. ЧЛ ). Однако следует указать на достоверный максимум в поступлении НТО при 60 # ной относительной влажности. Очевидно, эта влажность воздуха соответствует наибольшей величине транспирационного тока при температуре 25 С у растений, произрастающих в условиях достаточной влагообеспеченности.
Дискриминация трития в труднообменной форме связи
Анализируя полученные результаты, следует отметить незначительное отличие j от единицы, хотя отмечается некоторое завышение коэффициента для глутаминовой кислоты. Это может быть связано с тем, что при нагреве до 110 С возможно происходят потери легкообменного водорода вследствие дикезопиперизации ( Петров,Вальян, Трощенко, 1973 ).
Синтез органических соединений в растениях опосредован мно -гими ферментативными реакциями, в ходе которых происходит включение трития окружающей среды в труднообмениваемую форму связи. Параллельно с этим идет отмеченный выше процесс изотопообменной сорбции, который протекает значительно быстрее.
С точки зрения изучения процессов миграции трития по биологическим цепочкам прочносвязанный тритий представляет большой интерес, так как тритий в этой форме связи практически не способен к. обмену, а значит медленно выводится из организма, а также весьма вероятно его включение в белковые соединения и нуклеиновые кислоты. Так, экспериментально установлено, что в ДНК печени крыс, получавших.третированный белок, было в 13 - 23 раза больше 3Н,чем в ДНК крыс, получавших тритированную воду, хотя количество потребляемого трития.в обоих случаях было одинаковым ( Rochalska , Szot t 1979 ).
Характеризуя особенности включения трития в труднообменную форму связи в растениях, а также различия в поведении изотопов водорода в синтетических реакциях, являющихся следствием различия их масс, с нашей точки зрения, удобно пользоваться термином "дискриминация трития по отношению к протию". Проявлением дискриминации является занижение удельной активности трития в -труднообменной форме связи ( -С Н ) водорода в сравнении с таковой водорода свободной воды растений, что приводит к уменьшению величины три-тиевого отношения в пробах органических соединений относительно проб воды.
Отмечают ( Weinberger , Porter , 1953, 1954 ) значительное занижение удельной активности трития в водороде органических соединений водорослей dorella pyrenoidosa в сравнении с удельной активностью водорода воды, в которой произрастали данные растения. По данным этих авторов, удельная активность 3Н в водороде органических соединений.составила 47,5 % таковой водорода воды.Данная величина, очевидно, является заниженной, поскольку авторы экстрагировали органические фракции раствором этанола, что привод дит к чаотичной или полной потере легкообменного трития, а расчет удельной активности производили на весь водород пробы.
Аналогичная величина удельной активности была получена нами ранее на проростках пшеницы, произрастающей в камере ( Сыроватко, Антоненко, 1981 ), при этом из общего органического комплекса растений удаляли подвижный тритий. Удельная активность водорода в сухом веществе растений составила 46,0 % таковой водорода свободной воды растений. (. McFariane ,1976 ), выращивая в изолированной камере.люцерну, получил величину отношений удельных активностей гораздо выше - 0,78, однако, при этом из пробы не удалялся изото-пообменный тритий.
В своих исследованиях мы проводили оценку дискриминации 3Н в труднообменной форме связи водорода целлюлозы. Яровую пшеницу выращивали в условиях контролируемого содержания НТО в почве,что, несмотря на изотопообменные процессы с атмосферной влагой, в общем определяло концентрацию НТО в воде органов растений (рис.5.1). Изменение содержания 3Н в сухом веществе растений и удельной активности в -С Н-связях целлюлозы приводятся на рисунках 5.1 и 5.2. Отмечается достоверное уменьшение содержания трития в сухом веществе в целом с возрастом растений, что, очевидно, связано с повышением процентного содержания минеральных веществ. Величина же удельной активности 3Н в -С -Н связях целлюлозы практически не меняется в течение.всего периода вегетации, что указывает на равновесный характер распределения 3Н между водородом воды и прочно-связанным водородом целлюлозы. Следовательно, удельная активность 3Н в рассматриваемой фазе определяется удельной активностью трития в,водороде организменной воды. В данном случае она ооставила 67,0 + 4,0.% таковой для водорода свободной воды, то есть коэффициент дискриминации составил величину -1,50.
- -Используя полученные результаты, можно рассчитать общую уде-льную- активность водорода в целлюлозе, определяемую прочносвязан-ными и легкообменным тритием.
