Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 9
1.1. Биологические особенности и закономерности индивидуального развития яровой пшеницы 9
1.1.1. Формирование вегетативной массы растения 9
1.1.2. Рости развитие генеративных органов 13
1.1.3. Факторы, влияющие на рост и развитие мягкой яровой пшеницы 15
1.2. Фотосинтетическая продуктивность посевов пшеницы 21
1.2.1. Основные показатели фотосинтетической деятельности растений 21
1.2.2. Лист как основной ассимилирующий орган пшеницы 26
1.2.3. Вклад нелистовых фотосинтезирующих органов в формирование продуктивности колоса 29
1.3. Физиологические основы продуктивности яровой пшеницы 31
1.3.1. Продукционный процесс пшеницы и основные факторы его реализации 31
1.3.2. Значение систем аттракции в распределении ассимилятов по растению и их продуктивности 33
1.3.3. Фотосинтез и урожай 37
2. Объекты и методы исследований 40
2.1. Объекты исследования 40
2.2. Агротехника и условия выращивания растений 42
2.3. Характер цветения и созревания разных сортов яровой пшеницы 45
3. Результаты исследований и их обсуждение 54
3.1. Воздушно-сухая масса фотосинтезирующих частей и органов разных сортов яровой мягкой пшеницы в фазе цветения 54
3.2. Площадь и сухая масса листьев 60
3.3. Удельная поверхностная плотность листьев 76
3.4. Прирост биомассы фотосинтезирующих частей и органов в период формирования и налива зерна 82
3.5. Изменение относительной массы отдельных органов и частей растения в разные фазы развития 93
3.6. Коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза 105
3.7. Анализ полигенных систем адаптивности и аттракции разных сортов яровой пшеницы 109
3.8. Структура урожая и его величина 118
Заключение 126
Выводы 129
Литература 131
Приложение 151
- Вклад нелистовых фотосинтезирующих органов в формирование продуктивности колоса
- Значение систем аттракции в распределении ассимилятов по растению и их продуктивности
- Характер цветения и созревания разных сортов яровой пшеницы
- Прирост биомассы фотосинтезирующих частей и органов в период формирования и налива зерна
Введение к работе
Пшеница - это наиболее распространенная на земном шаре зерновая культура, используемая на продовольственные, технические и кормовые цели. Ареал её возделывания очень широк. Это обусловлено, с одной стороны, высокой адаптивностью пшеницы к климатическим и эдафическим условиям среды обитания, с другой, - большой потребностью в ней, связанной с высокой питательной ценностью (Дорофеев, и др., 1988; Казарцева и др., 1994; Барашкова и др., 1998).
В России, в том числе в Республике Татарстан, наибольшие площади возделывания занимает мягкая пшеница. Увеличение её валовых сборов и повышение качества продовольственного сырья определяет одну из главных задач агропромышленного комплекса. Одним из подходов к решению этой проблемы является расширение ассортимента сортов интенсивного типа, отвечающих современному уровню развития сельского хозяйства (Руденко и др., 1977; Вельмисева, 1980). Не менее важен и правильный выбор сорта, перспективного для тех или иных условий возделывания.
Издавна стоял вопрос о том, какие показатели теснее всего коррелируют с биологическим и хозяйственным урожаем растений, так как правильный выбор этих величин позволяет не только прогнозировать урожай, но и корректировать продукционные процессы в посевах (Тарчевский, Андрианова, 2000). Взаимодействия органов растения являются проявлением целостности организма, единства его внутренних метаболических функций и анатомо-морфологических особенностей строения (Кошкин, 1991).
По мере изменения и усложнения селекционных задач возрастают требования к исследованию сортового разнообразия пшеницы. Создание растений с такими соотношениями между органами и осуществляемыми ими процессами, которые обеспечивали бы максимальную хозяйственную продуктивность посевов и требуемое качество урожая центральная задача селекции (Кумаков, 1980).
Практика убедительно свидетельствует о необходимости ускоренного выявления в мировой коллекции пшеницы источников ценных признаков и целенаправленного поиска среди них наиболее перспективных родительских форм - доноров (Мережко, 2001; Молокостова, 2001; Фунтов, 2001).
Драгавцевым (1995) было предложено заменить метод изучения количественных признаков на метод инвентаризации генофонда на шесть генетико-физиологических систем: аттракции, микрораспределения,
1 адаптивности, эффективности использования лимитирующих факторов почвенного питания, толерантности к загущению, вариабельности периода вегетации.
При этом для практической селекции особенно важно изучение морфофизиологических показателей, являющихся интегральным выражением фотосинтетической деятельности и ростовых процессов и позволяющих оценить донорно-акцепторные отношения между репродуктивными органами и ассимиляционным аппаратом в ходе I формирования урожая (Singh et al, 2001).
Изучение характера формирования ассимиляционного 1 фотосинтезирующего аппарата мягкой пшеницы, обладающего наибольшим сортовым разнообразием, необходимо для целенаправленного создания экологически и экономически более выгодных сортов. Особенности донорно-акцепторных отношений в процессе формирования урожая пшеницы в сортовом разрезе исследованы недостаточно и нуждаются в широком изучении для поиска уникальных генотипов.
Цель и задачи исследования
I Целью работы явилось выявление среди сортового разнообразия пшеницы хозяйственно-ценных признаков и морфофизиологических параметров растений для целенаправленного поиска наиболее перспективных исходных родительских форм и их эффективного использования в условиях степной зоны Республики Татарстан. В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:
изучить содержание и накопление биомассы в надземных органах и частях растений в период формирования и налива зерна у разных сортов мягкой яровой пшеницы;
установить сортовые различия некоторых показателей фотосинтетической деятельности растений — сухой массы, площади и удельной поверхностной плотности (У 1111) листьев;
выявить генотипически детерминированную обусловленность соотношения биомассы донорных (листья, стебель) и акцепторных (колос) органов в разные фазы развития растений;
оценить специфику вклада листовых и нелистовых фотосинтезирующих органов/частей в зерновую продуктивность колоса в зависимости от морфотипа и генотипа;
определить коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза, структуру и величину урожая в зависимости от сортового разнообразия;
провести корреляционный и ортогональный анализ изучаемых показателей.
Исследования выполнены автором в 2000 — 2002 гг. на полях Чистопольского государственного сортоиспытательного участка в лесостепной зоне Республики Татарстан.
Научная новизна работы. Впервые в условиях степной зоны Республики Татарстан на широком наборе сортов мягкой яровой пшеницы разного эколого-географического происхождения установлена высокая изменчивость и вариабельность параметров роста, ассимиляционной поверхности листьев, динамики накопления биомассы отдельных фотосинтезирующих органов и частей в период формирования и налива зерна и их дифференцированный вклад в зерновую продуктивность растений.
Показано, что одним из важнейших факторов высокой урожайности растений яровой пшеницы является накопление большой фитомассы в фазе цветения, которое более всего отмечено для высокорослых сортов местной селекции — Эритроспермум 3, Эритроспермум 2, Тимер, Дебют и Керба (2.1 - 2.3 г/1 растение).
Высокорослые и среднерослые сорта по сравнению с низкорослыми в период цветение - восковая спелость характеризуются наибольшим вкладом в надземную биомассу растения стебля и наименьшим - колоса, но почти одинаковой относительной массой листьев. Повышенная зерновая продуктивность первых двух групп сортов наряду с большой массой стебля, по-видимому, обуславливается более продолжительным сохранением активности фотосинтезирующих органов (стебель, листья) и спецификой донорно-акцепторных отношений.
Практическая значимость работы. На основании результатов проведенных исследований определены основные морфофизиологические параметры (высота растения, скорость роста, динамика накопления фитомассы, размер ассимиляционной поверхности, УПП листьев) модели перспективного сорта яровой пшеницы для возделывания в условиях степной зоны Республики Татарстан.
Выявлены и рекомендованы для включения в селекционный процесс перспективные сорта мягкой яровой пшеницы местной и зарубежной селекции, являющиеся источниками ценных свойств: Эритроспермум 3, Эритроспермум 2, Тимер, Дебют, Керба, Eta, Ankra и Bastian.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы были доложены на ежегодных научных конференциях Казанского государственного университета (2001 - 2003 гг.); на Всероссийском симпозиуме «Сорт, удобрение и защита растений в системе высокопродуктивных технологий возделывания зерновых культур» (Москва, Немчиновка, 2002); на научно-практической конференции «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур" (Пенза, 2000); на региональной научно-практической конференции «Актуальные вопросы совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства» (Йошкар-Ола, 2002); на республиканском конкурсе научных работ среди студентов и аспирантов на соискание премии им. Н.И. Лобачевского (Казань, 2002); на объединенной международной научной конференции «Новая геометрия природы» (Казань, 2003); на школе «Экологическая генетика культурных растений» (Краснодар, 2003); на VIII научно-практической конференции «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур" (Пенза, 2004); на 8-ой международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2004).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ и получено авторское свидетельство на сорт яровой пшеницы Дебют.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения, выводов, приложения и списка литературы. Изложена на 171 странице машинописного текста, содержит 37 рисунков и 30 таблиц. Список использованной литературы включает 170 источников, из них 54 на иностранных языках.
Вклад нелистовых фотосинтезирующих органов в формирование продуктивности колоса
Наряду с листовыми пластинками, большая роль в накоплении органического вещества принадлежит влагалищам листьев. Позднее в фотосинтез включаются и другие зеленые части и органы, в том числе верхние междоузлия и колос. Поэтому при оценке способности посева к восприятию энергии солнца нужно учитывать и это обстоятельство. В. А. Кумаковым (1975) сделаны расчеты фотосинтетического потенциала различных органов растения пшеницы. До фазы колошения на долю всех листовых пластинок приходится около 50% фотосинтетического потенциала растения, остальные 50% обеспечиваются стеблем, листовыми влагалищами и колосом, иное соотношение отмечено в период колошение - спелость, когда на долю листьев приходится только 30%. \ Однако фотосинтетический потенциал того или иного органа не очень точно отражает его вклад в накопление органической массы, поскольку даже содержание хлорофилла далеко неодинаково в различных частях растения. Так, по данным И. А. Тарчевского (1972), содержание пигмента (в % от сырой массы) у яровой пшеницы Саратовская 29 составило: в листьях - 0,235, в стеблях вместе с влагалищами - 0,08 и в колосьях всего 0,018. Исследования ультраструктурной организации хлоропластов показали, что органеллы осевых органов (стебель, колос) отличаются более высокими значениями отношений парциальных объемов тилакоидов гран к тилакоидам стромы, а также - фотосинтетических мембран к строме, что характеризует их организацию как более "теневую" по сравнению с листовыми пластинками (Абдрахимов и др., 1988; Андрианова и др., 1990). К тому же листовые пластинки являются основными фотосинтезирующими органами только в первой половине вегетации пшеницы, а начиная с фазы колошения все больший вклад в формирование урожая вносят колос и стебель (Тарчевский и др., 1973; Akiyama, Takeda, 1975а, b; Cupina et al., 1975; Чиков и др., 1977). Роль фотосинтеза колоса повышается в условиях засухи и недостаточного снабжения минеральным питанием.
При завядании растения фотосинтез колоса пшеницы снижается позже, чем фотосинтез листьев ( Кумаков, 1975; Dokic, Pantic, 1975). Имеются также указания на роль остей в фотосинтетической деятельности колоса. Изучение анатомии остей, а также чешуи колоса показало обилие в них хлорофиллоносной ткани - хлоренхимы (Сыбанбеков, 1965). Доля остей в фотосинтезе колоса ячменя составляет 70-90%. При этом 30% всех сухих веществ зерна, в том числе 50% крахмала, создается остями (Sinha, 1981). Основным запасающим органом у пшеницы является стебель. Стебли и влагалища листьев дают около 3/4 сухого вещества зерна. Поскольку фотосинтетический потенциал этих органов в период колошение - спелость, по определению В. А. Кумакова (1999), составляет всего около 30 - 40%, ясно, что значительная доля поступающих отсюда питательных веществ накоплена еще до начала формирования зерна. В условиях водного дефицита возрастает роль вертикальных органов (стеблей, влагалищ листьев, колоса), так так они меньше перегреваются.
Действительно, как установил И. А. Тарчевский с сотрудниками (1972), фотосинтез колоса пшеницы не ослабевал в полуденные часы, в то время как фотосинтез листьев испытывал сильную депрессию, стебель занимал промежуточное положение. Следовательно, существенное участие наряду с листьями колосьев и стеблей в формировании урожая позволяет считать, что определения только площади листьев недостаточно для оценки активности фотосинтетического аппарата. В настоящее время многими исследователями учитывается суммарная поверхность, включающая 1/2 поверхности листьев (верхняя сторона пластинки) + поверхность стебля + поверхность колоса. Главной целью селекции зерновых является создание высокопродуктивных и более приспособленных к условиям среды генотипов. Чтобы успешно управлять продукционным процессом, необходимо знать его сущность и причинные связи между отдельными компонентами, участвующими в формировании урожая (Натрова, Смочек, 1983). Как известно, урожайность является результирующей многих взаимодействующих между собой составляющих. Главные элементы, участвующие в формировании урожая, это число колосьев на единицу площади и продуктивность одного колоса (масса зерна) в граммах, которая складывается из числа зерен и массы зерновки. Каждый из этих компонентов является результатом генетического взаимодействия многих факторов и агроэкологических условий. Эффективным подходом к дальнейшему повышению продуктивности пшеницы считается регуляция физиолого-генетичсской активности фотосинтетического аппарата на разных уровнях его организации и селекция на повышение фотосинтетической активности (Кершанская и др., 1999). Повышение урожайности зерновых путем селекции достигается за счет создания генотипов с хорошим кущением, выровненным развитием образовавшихся побегов и повышенной продуктивностью колоса. В зависимости от вида культуры и агроэкологических условий решающее значение принадлежит то одному, то другому из этих компонентов урожая (Bede, 1998; Хованская, 2000). Установление роли текущего фотосинтеза в формировании урожая привело к разработке ряда моделей, в которых в качестве главного фактора продуктивности рассматривается ресурс ассимиляционной поверхности в период после цветения, составляющими которого являются площадь флагового листа и продолжительность его функционирования. Правильность выбора этой группы моделей подтверждает концепция фотосинтетического потенциала ценоза (произведение площади листовой поверхности на продолжительность её функционирования), разработанная А.А. Ничипоровичем и его школой (Ничипорович, 1977, 1979, 1982). Эта концепция была использована селекционерами и дала положительные результаты. Так, согласно Кумакову с сотрудниками (1983; 1999), основной прирост урожайности современных саратовских сортов яровой пшеницы по сравнению со старыми связан с увеличением площади верхнего листа. Растение как объект моделирования - система сложная и характеризуется как большим числом элементов, так и многоуровневыми обратными связями между ними. Исторически первой физиологической моделью формирования урожайности была концепция «реутилизации», согласно которой накопление массы зерна в колосе происходит за счет переноса пластических веществ, ранее запасенных в органах промежуточного хранения посредством фотосинтетической деятельности в период, предшествовавший наливу зерна.
Значение систем аттракции в распределении ассимилятов по растению и их продуктивности
Всякий организм, наделенный корневым и фотосинтетическим аппаратами, представляет собой единую трофическую систему, функционирующую одновременно в двух различных режимах среды и трансформирующую её элементы питания и солнечную энергию. Изменение минеральной обеспеченности почвы вызывает адаптивные перестройки организма, носящие системный характер (Батыгин, 1986). К тому же, структурно — функциональную организацию культурного растения следует рассматривать как результат его длительной эволюции в филогенезе при мощном антропогенном воздействии, поскольку, игнорируя особенности адаптациогенеза, являющегося биологической историей сельскохозяйственной культуры, невозможно спланировать ее будущее и эффективно эксплуатировать в настоящем (Жученко, 1988). В основу классификации генотипов по типам трофики положены четкие различия по характеристикам трофической системы растения, объединяющей корневой и фотосинтетический аппараты, которые физиологически полярны в силу разной среды обитания, а также используемого энергетического сырья и первичных продуктов ассимиляции. Но именно ассимиляция как общее предназначение корня и листьев делает их функционально неразрывными. Поэтому состояние и тип трофики организма целесообразно отражать в интегральных характеристиках транспортных процессов. К ним относятся донорная и акцепторная способность и аттрагирующая активность органов, дающие представления не только о напряженности взаимоотношений конкурирующих акцепторов, но и о связях транспорта с продуктивностью (Климашевская, 1995). Аттракция (от латинского attractio - притяжение) - важнейшее свойство растений активно направлять пластические вещества к центрам ростовых процессов, в том числе к формирующимся семенам и плодам. Именно от уровня аттракции зависит такой хозяйственно-важный для культивируемых растений признак как крупность созревшего плода или зерна. Аттрагирующая способность зерна у колосковых злаков реализуется в период роста биомассы семян от начала формирования зерновки до фазы полной (либо восковой) спелости (Удовенко, 1992).
Донорно-акцепторные отношения в растении являются по существу взаимоотношениями между автотрофными и гетеротрофными органами. Эти отношения устанавливаются между взрослыми листьями, достигшими 40-50 % и выше от максимального размера листа, и потребляющими органами: молодыми листьями, корнями и запасающими тканями (Туркина, Павлинова, 1981; Киселева, 1999). Движущей силой аттракции при наливе зерна являются происходящие именно в семенах процессы аккумуляции поступающих туда органических веществ. Большой интерес представляет определение источников аттрагируемых растущим зерном веществ. Экспериментально установлено, что таких источников существует три, причем вклад их в общий пул биомассы зерновки неодинаков и подвержен влиянию генотипических и особенно фенотипических факторов. Трофический аппарат в упрощенном виде опирается на три основных узла, вносящих специфический вклад в процесс усвоения элементов питания. Корень и листья являются поглощающими и ассимилирующими органами; стебель, роль которого заключается, как правило, в обеспечении транспорта между ними, является к тому же вместилищем конуса нарастания, последовательно формирующего будущие репродуктивные органы. Скорее, листья и корень следует считать «обслуживающими» стебель, чем наоборот (Котляр, Кумаков, 1982; Климов, 1999).
Один из указанных источников - это свежеобразованные ассимиляты из продолжающих фотосинтетическую деятельность органов растения, в первую очередь, из флагового листа злаков (Zhang et al., 1997). Два других источника аттракции - реутилизация органических веществ («старых» ассимилятов) из незерновых элементов спелого колоса (колосковые чешуи, ости, стержень колоса и др.) и реутилизация временно депонированных в вегетативных органах «старых» ассимилятов. Факт этих аттракции подтверждается тем, что сухая биомасса указанных органов за период роста и созревания семян обычно достоверно снижается (Удовенко, 1992). В целом, в процессе эволюции пшеницы произошел сдвиг донорно-акцепторного баланса в пользу фотосинтетического аппарата и колоса при снижении аттрагирующей активности корневой системы в генеративный период (Климашевская, 1995). Многие исследователи отмечают прямую зависимость между накоплением сухого вещества и общей площадью листовой поверхности пшеницы (Gent, Kiyomoto, 1989; Wang et al, 1997; Кумаков и др., 2001). Утрата части листьев растением немедленно сказывается на динамике сухого вещества и тем сильнее, чем раньше это происходит. Если максимальный вес сухого вещества всего растения отмечается во время молочной спелости, то максимальный вес отдельных частей растения наблюдается в другие фазы. Листья уже в момент колошения достигают нормальной величины и наибольшей массы, которая сохраняется и во время цветения, после чего сухое вещество листьев уменьшается. Стебли достигают наибольшего веса позже, чем листья, а именно в период цветение-формирование зерна. Но с начала молочной спелости и стебли, и листья, вплоть до самого созревания зерна, теряют в весе, так как их сухие вещества переходят в колосья (Кумаков, 1999). Высвобождение части ассимилятов и лучшее обеспечение ими корневой системы может способствовать повышению хозяйственного урожая яровой пшеницы (Evans et al., 1970; 1972). Формирование хозяйственно-ценной части урожая происходит, главным образом, в течение генеративного этапа. Продолжительное сохранение максимально большой интенсивности фотосинтеза в этот период является главным фактором повышения урожая, поскольку урожай тем больше, чем дольше органы ассимиляции остаются активными (Кумаков., 1977, 1982; Ничипорович, 1977). Растущие органы растения создают мощные центры мобилизации потребления веществ и оказывают большое влияние на интенсивность фотосинтеза, скорость поглощения воды и элементов минерального питания, на направление и скорость передвижения пластических веществ в организме (Kumar et. al., 1982; Piekielek et. al., 1993).
Характер цветения и созревания разных сортов яровой пшеницы
Погодные условия в годы проведения исследований значительно отличались (табл. 4). В 2000 году среднемесячная температура воздуха в мае составила 8,4 С, что на 4,6 С ниже среднемноголетнего показателя, а количество осадков было на 13 мм больше средней нормы. В июне температурный режим соответствовал норме, однако осадков выпало на 38 мм больше среднего показателя. Июль был теплым - температура воздуха в этом месяце составила 21,1 С и превысила норму на 2,5 С. Количество осадков в этом месяце оказалось ниже нормы на 26 мм. В августе температура несколько превысила норму (на 0,7 С), осадков же выпало на 35 мм меньше среднего показателя. В целом, вегетационный период в 2000 году характеризовался пониженным уровнем температур в начале вегетационного периода и повышенным уровнем температурного режима с малым количеством осадков в последующий период развития растений. В мае 2001 года среднемесячная температура воздуха и уровень осадков несколько превышали норму, что способствовало быстрому появлению всходов. Июнь месяц был прохладным (16,3 С) и влажным (16 мм). В июле температура воздуха составила 21,7 С (на 2,1 С выше нормы), осадков выпало на 34 мм меньше нормы. Август характеризовался пониженными температурами (16,5 С) и высоким уровнем осадков (104 мм). 2002 год был относительно холодным, так как температура первых двух месяцев вегетационного периода была ниже среднемноголетней.
Осадков выпало несколько выше нормы в первой половине вегетации растений до фазы цветения, а в период формирования урожая растений их количество резко уменьшилось. Таким образом, анализ метеорологических данных показывает, что годы проведения исследований, как по температурному режиму, так и по количеству осадков были довольно контрастными. Посев коллекционных образцов проводили по методике ВИР (Руденко, 1977). Семена высевали на делянках площадью 1 м2 (6 рядков на 1 м2), число семян - 50 штук на 1 погонный метр, расстояние между рядками - 15 см, между делянками - 30 см. Площадь листьев определяли по формуле: где а - ширина листа, см; b - длина листа, см; К - поправочный коэффициент, который отражает среднее отклонение действительной конфигурации листа от простой геометрической фигуры и равен 0.65-0.68, или 2/з (Аникеев, Кутузов, 1961). Удельную поверхностную плотность листьев (УПП) рассчитывали по отношению сухой массы листьев к их площади (г/дм ). Определение биомассы: в фазах цветения и восковой спелости было взято на анализ по 20 стеблей каждого сорта. Побег разделяли на следующие части: колос, флаговый лист, колосоножка, второй лист, второе междоузлие, третий лист, третье междоузлие. После высушивания до воздушно-сухого состояния путем взвешивания и суммирования масс составных частей растения определяли общую воздушно-сухую массу фото синтезирующей части растения. Анализ структуры урожая проводили у 20 растений каждого сорта по следующим показателям: число колосков в колосе, число зерен в колосе, масса 1000 зерен, масса зерен в колосе, сухая масса мякины. Урожай зерна определяли по массе зерна с одного растения. Прирост биомассы фотосинтезирующих частей и органов растения пшеницы определяли как разницу между их массами в фазе восковой спелости и фазе цветения.
Прирост биомассы фотосинтезирующих частей и органов в период формирования и налива зерна
Рост междоузлия флагового листа (2-го междоузлия) заканчивается в фазе цветения, а колосоножка растет в высоту еще несколько дней. В дальнейшем основным потребителем ассимилятов становятся наливающиеся зерновки, однако на первых порах прирост массы зерна меньше, чем прирост общей массы растения, и избыток ассимилятов откладывается в запас, затем прирост массы зерна начинает превышать производство «свежих» ассимилятов и, тогда начинается использование ранее накопленных веществ (Кумаков и др., 1994). На рисунках 14-18 показано изменение воздушно-сухой массы различных частей и органов главного побега в период от цветения до восковой спелости. Отмечен значительный прирост всех частей стебля (колосоножки, 2-го и 3-го междоузлий) и колоса. Особенно интенсивно в этот период изменялась масса колосоножки и колоса. После цветения, в течение нескольких дней, продолжается рост колосоножки (Кумаков и др., 1994) и поэтому, как следует из данных рисунка 14, происходило нарастание её массы. Минимальный прирост массы колосоножки наблюдали у сортов Tobari 66 (0,01 г), Tanori 71 (0,02 г), HD 2307 (0,04 г), Satu (0,05 г) и Vidovica (0,06 г). Наибольшее увеличение сухого веса колосоножки установлено у следующих сортов: Red Rirver 68 (0,19 г), Conley (0,21 г), Саратовская 60 (0,20 г), А-Г-89-12 (0,20 г), Фаленская (0,20 г), Sappo (0,21 г), Kolibri (0,23 г), Bastian (0,24 г), X - 613 (0,23 г) и Керба (0,23 г). Прирост воздушно-сухой массы колоса отражает характер роста и развития генеративной части растения (колоса, колосковых и цветковых чешуи, стержня колоса, зерновок), а также способность поглощения и усвоения питательных веществ, поступающих из вегетативной части растения. У исследуемых сортов величина прироста сухой массы колоса колебалась в пределах 0,97 - 2,08 г (рис. 15).
По данному признаку выделялись сорта Эритроспермум 3 (2,08 г), Эритроспермум 2 (1,89 г), Bastian (1,86 г), Torres (1,78 г), Ankra (1,77 г) и Тимер (1,77 г). Несколько меньший прирост веса колоса наблюдали у сортов Kolibri (1,74 г), Эритроспермум 609 (1,76 г), Melchior (1,73 г), Troll (1,75 г) и Керба (1,75 г). Самый низкий прирост сухой массы колоса отмечался у сортов, имевших небольшую массу надземной части растения в фазе цветения: W. S. 1877 (1,17 г), W. S. 1809 (1,04 г), Tobari 66 (0,99 г), Pewek (1,31 r), Conley (1,18 г), Саратовская 60 (1,34 г), Контигирская 89 (1,17 г), Саррубра (1,07 г) (рис. 2). При этом первые восемь из перечисленных сортов также относятся к группе низкостебельных генотипов. Такие сорта как Aniversario (1,24 г), Харьковская 18 (1,25 г) и Tyalve (1,23 г) характеризовались примерно одинаковым и в то же время низким приростом воздушно-сухой массы колоса. По динамике возрастания массы мякины можно судить о характере микрораспределений веществ внутри колоса. Из рисунка 16 следует, что этот показатель строго сортоспецифичен. Так, для большинства исследуемых сортов характерно в большей или меньшей степени увеличение сухой массы мякины колоса. В частности, максимальная величина данного показателя была у сортов Torres (0,16 г), Kolibri (0,15 г), Highbury (0,16 г), Melchior (0,14 г) и Troll (0,16 г). Однако у сортов Tanori 71 (-0,02 г), Dracon (-0,02 г), Tyalve (-0,01 г), Дебют (-0,07 г) и Тимер (-0,04 г) наблюдалось уменьшение массы мякины. Очевидно, что для растений данных сортов характерно более интенсивное потребление ассимилятов остей, чешуи и стержня колоса. В благоприятные годы растения пшеницы после цветения обладают мощным ассимиляционным аппаратом, включающим 3 верхних листа с влагалищами, открытые участки междоузлий стебля и хлорофиллоносные участки колоса. В это время абсолютная потребность начинающих развиваться зерновок в притоке веществ, несмотря на их очень интенсивный относительный прирост, еще невелика. Образуется значительный избыток ассимилятов, направляющихся в соломину и откладывающийся там. В период же от молочной до восковой спелости продукция фотосинтеза уже не покрывает всех потребностей формирующихся и наливающихся зерновок, и поэтому используются вещества из других частей растения (Игошин, 1984). Так, данные по приросту сухой массы 2-го и 3-его междоузлий за период до фазы
