Введение к работе
Актуальность темы, Развитие многоклеточных растений включает в себя три основные системы процессов: а) процессы накопления клеток и их растяжение (процессы роста), б) процессы локальной дифференциации клеток (образование тканей) и в) процессы морфогенеза (образование органов). В связи с очевидной в наше время широтой понимания процессов развития растений, приходится исследовать не отдельный фактор развития (фотопериод, гормональный фактор и др.), а последовательную цепь событий, причем, событий, подчиняющихся строгой иерархии и по времени о по структуре. В этом на наш взгляд состоит современный и достаточно трудный подход к изучению онтогенеза многоклеточных растений.
Процесс развития начинается с деления зиготы и ее дочерних клеток. Трудно сказать, какой сигнал требуется клетке для того, чтобы она приступила к делению, но несомненно, что основные компоненты содержимого клеток перед делением должны удвоиться по массе. Это в первую очередь относится к ДНК. Ее удвоение должно быть точным.
Такая логика позволяет считать, что деление клеток определяется притоком к ним метаболитов общего обмена. Они необходимы для удвоения массы органелл материнской (делящейся) клетки.
Процесс растяжения клеток - это первый шаг на пути к их дифференциации. Он характерен чаше всего для клеток, которые прекратили деления (за исключением клеток камбия). Мы склонны считать, что и растяжение, и дифференциация возможны, как правило, для тех клеток, которые включены в популяцию плотно адгсзировавших клеток и находящихся внутри популяции , а не на ее периферии. Группы дифференцированных клеток составляют специфические ткани. Но это только часть проблемы онтогенеза. Почти одновременно с локальной дифференциацией клеток или чуть позже в зоне дифференцированных клеток начинаются процессы морфогенеза, т.е. образование органов. В основе морфогенеза лежит принцип локальной ориентации делений клеток. Система, состоящая из локально дифференцированных клеток, окруженных несколькими слоями меристематических клеток, способна функционировать как морфогенная структура. В системе с дифференцированными клетками появляется возможность локализовать транспорт метаболитов и ориентировать его поток к меристематическим клеткам. Последние, получая метаболиты изнутри популяции, образуют клеточные пластинки по направлению, перпендикулярному потоку метаболитов. Клетки, контактирующие с дифференцированными, делятся периклинально. Популяции клеток, образующиеся за счет так ориентированных делений, представляют собой зачатки органов (листьев,
цветков, цветковых чешуи, тычинок, пестиков и др.). Исследуя механизмы развития, необходимо не только учитывать, но и конкретно понимать роль структур, возникших ранее, как доноров метаболитов и как каркаса для размещения вновь возникающих тканей и органов. Мы изучали:
-
Изменение клеточных структур вегетативных и генеративных органов томата под действием азотных удобрений.
-
Основные характеристики апексов томата, образуюнцгх зачатки листьев.
-
Пути перехода филлогенного апекса к флоригенному.
-
Основные характеристики апекса, образующего зачатки цветков.
5. Физиологические подходы к обоснованию спирального
расположения листьев у томата.
Научная новизна.
). Апекс томата, способный формировать примордии листьев, в плоскости поперечного сечения состоит из 200 клеток. Лист закладывается популяцией, состоящей из 80 клеток в плоскости основания.
2. Филлогенный апекс состоит из двух зон меристематических клеток,
по 5 слоев в каждой зоне, и 6 слоев дифференцированных клеток.
-
Для перехода апекса в флоригенное состояние, в плоскости его основания должно накопиться более 500 клеток.
-
Филлотаксис у томата основан на образовании локальных зон дифференцированных клеток, которые ориентируют деления меристематических клеток. Из ориентированно делящихся клеток образуются примордии листьев.
Положения выносимые на защиту.
1. Органы томата, листья и цветки, образуются за счет
ориентированных делений меристематических клеток. Ориентацию
делений обеспечивают популяции локально дифференцированных клеток
апекса.
2. Флоригенный апекс отличается от филлогенного апекса своими
параметрами. Он имеет большее число клеток по диаметру и большее
число слоев дифференцированных клеток.
Апробация работы. Результаты исследований доложены на конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов СПГАУ в 1995 и 1996 г., на Всероссийском съезде физиологов растений (Пенза, 1996). По теме диссертации опубликована 1 оабота.
Объем работы.. Диссертация изложена на /Л?., страницах, включает 30 таблиц и 24 рисунка. Список использованной литературы состоит из 149 работ.
