Введение к работе
Постановка щххЬсмы,сеакілальносп,. Расплетишклегочііаясісіікабыта первой субклеточной[струкгуроіі, >вцдсішой }депьшп. іічсішо ее обнаружат в 1665 гл
Ребсрт Гук при наблюдении в микроскоп среза пробкового дереваII название"клетка" ошосплось первоначально именно к згоіі структуре ш-за сходства сіроепня иссле.туемых под микроскопом частей растении с ячейками (клаками) пчелиных'со г. В клеточных, сгеиках сосрсдогочсна основная масса органическою вещества планеты, оді іако и точение сттаешй на нее мато кто обращал шшмание, поскольку считалось, что клсточная степи - мертвое внеклеточное образование, своеобразный ящик, в котором находится живая протоплязма. "Неживые части растительных тканей" - формулировки из определения апопллста (Munch 1930), п понятие которого входила сопокупносп, клеточных стенок растения.
По современным представлені іяа і растительная клеточная стенка -аюжноорганиюванная, мігагофункционатьная система (Caipita, Gibeaut 1993). Обнаружение в ней большого количества ферма ггов (обзор Fry 1995) и исследоваї п іе ее состава на различных модельных системах сформировали представление о динамичности ее структуры. Процессы, происходящие в клеточной сгенке, обычно исследоваш на модельных системах: отрезках стеблей, слспеївігонньїх культуїхіч к.'іе і ок, кіоднроіїанньїч клепочных стенках и г. д. Однако в таких условиях може г бьгп. шр\шен баланс сишеза и распята колшопенюп ісісточной стенки. Более того, л ппгакшы.ч растениях могуг имен, место ПрОЦСССЫ, оісуіеиуюцціе И 01ССЧСННЫЧ органах, и наоборот. Метаболизм клеточной еіенки в целом растении осгаватся слабо щученным, и сущесттоішо обосноіанное мнение, чго большинство компонент:! клеточной сгсики стабильны и не шдііергаїиіся підролизу (Іду 1988). Исследования динамики полимеров клеточных стенок на интактых растениях затруднены сложностью анатігіа 'пой мноткомпопешиой структуры. С лрушй стороны, оми крайне актуальны, поскольку механизмы формирования и функционирования этого юмтгартмента остаются проблемой, прщнаиной одной из сложнейших загадок биологии растений (Vamcr 1995), а также п связи с тем, чго многие виды переработки |\ісп пильного сыр/л преупліпяіопт'їьіе ірсбонінпи KCOCKliy КЛС/ОЧПЬІХСІСПОІС
Пслі, н зялпчи нсокуіотшші, І Іелью прелетанлясмон работы яіеічлпсь харіктерпешкл меїлбо.іичсской акпінніхли рюппезьныч клеіочньїх степок. їх реалі гзация связывалась с решением следующих конкретных задач:
-
разработка подходов для изучения процессов, происходящих в клеточной ста іке интактных растєні їй;
-
шіализ динамики компонентов клеточной стенки в интактномрастенші;
. 3) характеристика компонентов клеточных стенок, подвигающихся постсингетической метаболтваціш;
4) изучение гщффсренціїровашости клеточных стенок в различных органах
растения и путей ее формирования;
5) исследование шменений в метаболшмё клеточных стенок в условиях стресса
Научная новизна работы. В представленной работе впервые проведено
системное исследование 'метаболшма клеточных стенок в различных органах интакшого растения. Проанализированы особенности их состава, выявлены тканеспецнфнчные компоненты клеточных стенок как полисахарнцной, так и фенольной природы, установлена их структура Охарактеризованы основные пути дифференциации клеточных стенок в различных органах растения, показано, что важную роль' в них играют процессы постситетической метаболизании полисахаридов. Компоненты клеточной стенки .рассматриваются как продукты фотосинтетической фиксации 14ССЬ целым растением; метаболизм' клеточной стенки охарактеризован как составляющая метаболі ома растительного органшма.
В работе получило развитие представление о клеточной стенке как о динамичной структуре. Обнаружено, что в интшспюм растении происходит интенсивный взаимный обмен метаболитами между клеточной стенкой и остальной частью клетки, изменяющийся в условиях стресса Охарактеризована метаболизация полисахаридов клеточных стенок - различные виды их пссгсинтетпчесюк модификаций, происходящие за пределами шазмалеммы и заключающиеся в полном или частичном гидролизе полимера и/или изменении числа образованных им связей. Ні.[явлены компоненты клеточных сгенок, принимающие участие в этом процессе.
Практическая цешіосгь раГюп.і. І]]юктичссіиіязі]ачимосгьрабоіьіволиіогом связана с тем, что основным объектом исследований являлся лен-долгунец - источник натурального волокна, являющийся традиционной экспортной российской культурой. Впервые детально изучен состав клеточных сгенок различных органов, охарактеризованы особенности льняного волокна, проанапизирован состав полимеров клеточі 1ых сгеї юк различі іьіх сортов льна из коллекщ и і ВІ ІИИли іа (Торжок). Показаі ю, чю волокно практически не содержит лигнина, который считался маркером качества, а
основными фенольными соединениями его клеточной стенки являются гидроксициннамовые кислоты.
Детально разработай подход для изучения динамики компонентов клеточных стенок в штайных растай мх, предложена модель дія щучения дифференциации клеточных стенок - лен-дшіунец, чго может бьпь использовано в разнообразных исследованиях клеточной cieijKiL
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались автором на регулярных .итоговых конференциях и семинарах КИБ КНЦ РАН, на трех Всесоюзных конференциях по биосинтезу целлюлозы и других компонентов клеточных стенок (Казань 19S0, 19S5, 1990), ш Всесоюзной кої к|хгрештли по химии и биохимии углеводов (Пущино 1982), ііаШ съезде фшиологов растений (Санкт-Петербург, 1993), ш VI мсжд)тіародшй конференции по клеточной стенке (Сант-Яго, Испания, 1995). Диссертационная работа в завершенном виде докладывалась ш семинарах в Казанском инеппуте биолопш КНЦ РАН, в Университете Пурду (QUA), в Институте физиологии растений РАН.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 58 работ (общее число публикаций 69) в отечественных ("Доклады РАН", "Фтиологга растений", "Биохимия", "Цитология" и др.) 'и зарубежных ('Tlant Physiology", "Journal of Plant Physiology") научных журналах, материалах кої іфсреї п цій и научі іьіх сборниках.
Сіуукпул и обьсм раїкш.і. Диссергация изложена на 248 страницах машинописного текста (включая иллюстрации и список цишруемои лшершуры) и состоит из ВІ5СДСШШ, чоырех глав, заключения и выводов. В работе представлены 47 таблиц и 34 рисунка. Список лигературы включаег 434 наименования, в том числе 37 -отечестпенных.
Блаюдарности. І1ршіоит>'сюіо&іагодарііссіькодлега\і,работавііііім «разные годы в моей гр\тіпе: Н. М. Тюленевой, М. Р. Ибрап-пмову, Р. Г. Киямовой, А, Ю. Кожеілшкол)'. Осш)то;гцчп)іаге.лі,носіь выражаю кодтеїам in КИБ КНЦ РАН С. К. Чемикосовой, В. В. Сальникову, Е. В. Яблоковой, О. В. Зерновой, О. А. Заботишй, А. И. Заботнігу, В. И. Чикову, сотрудникам Института льна (Торжок) А. А. Жученко и Л. Н. К)рчаковоП, коллегам из Университета Пурду (Вест Лафайелт, США) N. С. Capita, D. М. , S. ГІ Wyatt xi совместные экспериментальные работы и плодолворікх; обсуждение полученных данных. Выполнение этой работы было бы невозможно без понимания и подлержки моей семьи. Неоценима роль моего научного консультанта, профессора В. В. Лозовой, которой гфш roiiry глубокую благодарі юсть за многолеплого
веру в успех наших исследований, всестороннюю поддержку. Выражаю искреннюю пршнательность академику И. А. Тарчевскому, го,инициативе и усилиями которого в КИБ КНЦ РАН были оргашеованы работы по изучению растительной клеточной стенки.
