Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Влияние хлорхолинхлорида и затопления почвы на ростовые процессы и урожай пшеницы 19
I. Влияние хлорхолинхлорида на ростовые процессы пшеницы в условиях оптимального водоснабжения 19
2. Влияние временного почвенного затопления, на рост и развитие растении пшеницы,
действие в этих условиях ССС 38
3. Влияние хлорхолинхлорида и временного почвенного затопления на урожай пшеницы 50 4. Влияние допосевной обработки семян ССС на рост и урожай пшеницы в условиях нормального увлажнения и затопления почвы 63 ГЛАВА 2. Влияние хлорхолинхлорида и затопления на водный режим растений пшеницы 68
ГЛАВА 3. Влияние хлорхолинхлорида и затопления на некоторые стороны азотного обмена растении пшеницы 86
ГЛАВА 4. Влияние хлорхолинхлорида и затопления на содержание пигментов и дневную динамику ассимиляции С02 у растений пшеницы 102
ГЛАВА 5. Влияние хлорхолинхлорида и почвенного затопления на некоторые стороны фосфорного и нуклеинового обменов растении пшеницы 119
I. Влияние хлорхолинхлорида на содержание различных форм фосфорных соединений в растениях пшеницы при нормальном увлажнении почвы 121
2. Влияние хлорхолинхлорида на содержание различных форм фосфорных соединений в растениях пшеницы при затоплении почвы 139
3. Влияние хлорхолинхлорида и затопления на содержание нуклеиновых кислот в листьях
пшеницы 147
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 160
П.ОБЩИЕ ВЫВОДЫ 165
БИБЛИОГРАФИЙ 168
ПРИЛОЖЕНИЕ 213
- Влияние хлорхолинхлорида на ростовые процессы пшеницы в условиях оптимального водоснабжения
- Влияние хлорхолинхлорида и затопления на некоторые стороны азотного обмена растении пшеницы
- Влияние хлорхолинхлорида и затопления на содержание пигментов и дневную динамику ассимиляции С02 у растений пшеницы
- Влияние хлорхолинхлорида на содержание различных форм фосфорных соединений в растениях пшеницы при нормальном увлажнении почвы
Влияние хлорхолинхлорида на ростовые процессы пшеницы в условиях оптимального водоснабжения
Характерной реакцией растении на воздействие ССС является замедление роста, связанное с влиянием ретарданта на рост клеток в фазу растяжения и митотическую активность субапикальной меристемы стебля /R.M.Sachs, A.M.Kofranek, 1963; J.A.Zeevaart, 1965; Л.Д.Прусакова, 1967, 1975; H.Munnich, Е.Schmidt, 1974/, увеличение диаметра междоузлий, повышение механической прочности соломины / H.Linser, H.Kuhn, 1963; J.Jung, G.Riehle, 1966; Л.Д.Прусакова, 1967,1975; R.Grupce et al.,I968; В.А.Щербаков, 1969; М.И.Лясков-ский, Ф.Л.Калинин, 1976; Н.П.Щербина и др.,1976/. Обработанные растения, таким образом, приобретают морфо-анатомические признаки устойчивых против полегания короткостебельных форм.
На эффект уменьшения высоты растений при применении хлорхолинхлорида указывают многочисленные исследования, проведенные в Советском Союзе и за рубежом со времени открытия ростретардантных свойств ССС / H.E.Tolbert , I960/ до последнего времени / H.Schroder, W.Rhode, 1965; А.В.Петербургский, А.Н.Кулюкин, 1967,1968; Л.Д.Прусакова, 1967, 1975; H.Linser, 1968; М.И.Лясковский, 1968; О.А.Иванова, 1969; П.П.Смирнитская, 19696; В.А.Щербаков, 1969; А.И.Задонцев и др., 1973; Н.Костурски , 1973; A.H.El-Hattab, 1974; H.Sturm, 1975; М.И.Лясковский, Ф.Л.Калинин, 1976; П.А. Алферова, 1977; Г.Р.Пикуш, 1978 и др./.
Так, в опытах А.В.Петербургского и А.Н.Кулюкина /1968/, высота четырех изучаемых сортов озимой и яровой пшеницы уменьшилась под действием ССС на 11-23%. По данным вегетационных опытов,проведенных с различныгли зерновыми культурами при опрыскивании растений 0,5-0,8% раствором ретарданта,высота растений сокращалась на 10,3-39,6% / H.Linser ,1968/. Уменьшение длины стебля озимой пшеницы в опытах А.И.Задонцева с соавт./1973/ колебалось от 2,6 до 25,2% в зависимости от времени применения ретарданта,его доз и сортовых различий растений. H.Hofer et а /1976/, изучавшие влияние внесения возрастающих доз азота и опрыскивания посевов четырех сортов яровой пшеницы хлорхолинхлоридом /доза I кг/га/ в начале фазы выхода в трубку, указывают на устранение полегания и уменьшение высоты растений на 15-20%.
Результаты практического использования препарата свидетельствуют о различной степени ростовой реакции растений на ССС в зависимости от культуры,сорта растений,условий их выращивания, сроков, доз и способов применения химиката / G.Bachthaler, 1967, 1970; E.Primost, 1968; Л.Д.Прусакова,1967,1975; О.А.Йвано-ва,1968,1969; J.Koller, 1968; В.А.Щербаков,1969; А.А.Адамович, 1970,1977; A.H.El-Hattab,A.P.Ibrahim, 1974; Н.И.Борисова,1976 и др./.
Так, G.Bachthaler /1966/ указывает на большую отзывчивость сортов яровой пшеницы на обработку ССС по сравнению с сортами озимой пшеницы. J.Koller /1968/ же отрицает какую-либо специфичность в реакции различных сортов яровой и озимой пшеницы на воздействие хлорхолинхлоридом.
О.А.Иванова /1968,1969/,выясняя особенности ростовых процессов у сортов яровой пшеницы различного эколого-геграфического происхождения, приходит к выводу,что сорта степной экологической группы реагируют на ССС слабее,чем сорта из районов влажных место - 21 обитаний. Ддинностебельные и полегающие сорта более отзывчивы на препарат,чем короткостебельные и неполегающие. К подобному заключению на основании собственных исследований пришли Л.Д.Прусакова /1967/ и Н.И.Борисова /1976/.
Влияние хлорхолинхлорида и затопления на некоторые стороны азотного обмена растении пшеницы
Вопросу влияния хлорхолинхлорида на метаболизм азота в растениях посвящено большое количество исследований, результаты которых противоречивы.
Одни авторы отмечают увеличение содержания азотистых веществ в растениях под влиянием ССС / A.A.Khan, М.A.Faust, Г966; J.E.Dale,G.M.Felippe, 1968; В.П.Крищенко и др., 1969; Э.С.Авунд-жян, Э.Х.Ширакян, 1973; G.Lotti et al., 1973; D.Suranyi, 1976/, другие - уменьшение / A.H.El-Damaty et al., 1965; H.Linser et al.,I965; J.L.Stoddart, 1965; D.R.Berry, H.Smitt, 1970; Я.С.Книпл, О.Н.Кулаева, 1970; H.Linser, F.A.Zeid, 1975; H.C. Туркова, Н.В.Кудрявцева, Г975; Л.Г.Груздев, 1979/. В некоторых случаях содержание азотистых веществ под влиянием ретарданта не изменяется /H.Linser, H.Kuhn, 1964; Г.Р.Пикуш; А.Я.Макарова, 1977/.
В опытах A.A.Khan, M.A.Faust /1966/ с 4-дневными проростка-ми ячменя, выращенными на растворах 5ТО -5 10 М ССС, количество белка /растворимого в фосфатном буфере с рН 6,1/ в колеоптилях и корнях опытных растений заметно возрастало. Э.С. Авунджян, Э.Х.Ширакян /1973/ сообщают, что ССС способствует усиленному накоплению общего азота в корнях проростков озимой пшеницы сорта Арташати 42 за счет белковой фракции. В надземной массе увеличивается содержание небелкового азота.
В литературе имеются указания на то, что хлорхолинхлорид подавляет включение лейцина - С14 в белок высечек из листьев ячменя в темноте и на свету /Я.С.Книпл, О.Н.Кулаева, 1970/, ингиби-рует включение лейцина -н3 в белковую фракцию листьев 6-дневных проростков ячменя /D.R.Berry, H.Smith, 1970/.
Растения Lolium temulentum L. В опытах J.L.Stoddart /1965/ подвергали воздействию хлорхолинхлорида, вносимого под корни в концентрации 0,01-0,5 М. При этом в листьях опытных растений увеличилось содержание азота L - аминокислот,но количество белка изменилось мало, или даже снизилось. По мнению автора ССС блокирует синтез белков.
Экспериментируя с растениями пшеницы, выросшими из семян, замоченных в 0,5% растворе ретарданта, H.Linser et al. /1965/ пришли к выводу, что хлорхолинхлорид не оказывает влияния на общее количество белка в листьях пшеницы, но уменьшает содержание растворимого азота, изменяет аминокислотный состав белков и количество свободных аминокислот.
Снижение содержания растворимых соединений азота в надземной части проростков фасоли и пшеницы под влиянием ССС наблюдали А.Н. El-Damaty et al. /1965/.
Предпосевная обработка семян озимой пшеницы ССС и гранозаном, как сообщают Г.Р.Пикуш и А.Я.Макарова /1977/, не отражается существенно на содержании общего и белкового азота в растениях, а также на фракционном составе белков.
Характер азотного обмена во многом зависит от доз ретарданта. Так,оптимальные концентрации ССС приводят к усилению синтеза белков в листьях и междоузлиях озимой пшеницы,а низкие и высокие подавляют синтез /Д.Х.Лятифов и др., 1974а/. К подобному выводу пришли В.П.Деева, З.И.Шелег /1976/, экспериментировавшие с различными сортами кормового люпина. Слабые концентрации препарата увеличивали содержание белка в побегах люпина на протяжении всего опыта, высокие концентрации вызывали его снижение.
Влияние хлорхолинхлорида и затопления на содержание пигментов и дневную динамику ассимиляции С02 у растений пшеницы
Пигментный комплекс хлоропластов, отличаясь высокой чувствительностью к изменяющимся условиям внешней среды, может, в известной мере, служить показателем физиологического состояния растений.
В настоящее время накоплена обширная информация, свидетельствующая о повышении содержания хлорофилла в листьях растений при применении нетоксических доз хлорхолинхлорида / E.G.Humphries, 1963; J.H.Supniewaka, 1963;« Jung, M.El-Fouly, 1964, 1966; СМ.Маштаков, В.А.Щербаков, 1967; А.В.Петербургский, А.Н. Кулюкин, 1967; М.И.Лясковский, 1968; К. i.Ashour et al., 1969; А.А.Абраров, А.У.Кариев, 1971; Г.Д.Годоладзе, К.В.Кобахидзе,1972; P.Hoffmann, 1973; В.И.Хисамутдинова и др., 1975; Н.Е.Закарян, А.Р.Вирабян, 1976; В.П.Деева, 1980/. Повышенное количество пигментов фотосинтетического аппарата растений обычно связывают с задержкой их разрушения под влиянием CCG / Michniewicz et. al.,I968; A.Raafat, H.Kiihn, 1972; P.C.Paricha, K.P.Perumal,I974/.
Однако в ряде работ приводятся противоположные результаты /j.S.Knypl, 1970, 1973; Я.С.Книпл, О.Н.Кулаева, 1970; P.R.Shewry et. al.,I97I/. J.S.Knypl /1970, 1973/ изменение уровня пигментов ставит в зависимость от соотношения скоростей синтеза и распада белка и РНК. По мнению S.M.Greenwaid /1972/ обесцвечивание листьев, обработанных ретардантом, связано с торможением синтеза ка-ротиноидов, играющих защитную роль при фотоокислении хлорофилла.
Под влиянием высоких концентраций ССС /10 2д/ изменялась ультраструктура хлоропластов губчатого мезофилла желтых участков листьев картофеля - разбухали хлоропласты, нарушалась мембранная структура тилакоидов и гран просветлялся матрикс, исчезал крахмал /В.П.Деева, 1980/.
Из литератутных источников известно и о различном эффекте действия ретарданта в зависимости от фона минерального питания yk.o.Adedipe, D.P.Ormrod, 1972/ и сортовых особенностей растений /В.П.Деева, З.И.Шелег, 1976/.
Показателем устойчивости растений к условиям внешней среды может служить прочность связи хлорофилла с белками и липидами мембран хлоропласта, о которой судят, извлекая часть фонда зеленых пигментов неполярными растворителями или слабыми концентрациями полярных /60 -ный ацетон/ /О.П.Осипова, 1957; Т.Г.Маслова, 1957/.
Располагая немногочисленными данными относительно влияния ССС на прочность связи в хлорофилл-белково-липоидном комплексе /А.Н.Еухольцев, 1971; В.И.Хисамутдинова и др., 1975; В.П.Деева, З.И.Шелег, 1976; В.Керин, 1976/, приведем, как наиболее информативные, результаты опытов В.П.Деевой и З.И.Шелег /1976/ с растениями картофеля, свидетельствующие об изменении соотношения фракций хлорофилла в зависимости от сортовых и онтогенетических особенностей растений, а также от дозы препарата. Так, для сорта Агрономический при низких дозах хлорхолинхлорида характерно более чем в пять раз усиление связи хлорофилла с белково-липоидным субстратом, особенно в период цветения. Содержание прочно связанной формы хлорофилла у сорта Детскосельский увеличивалось при использовании более высоких концентраций препарата. У сорта Темп содержание прочно связанного хлорофилла повышалось в фазу бутонизации и после цветения, а в фазу цветения - уменьшалось.
Влияние хлорхолинхлорида на содержание различных форм фосфорных соединений в растениях пшеницы при нормальном увлажнении почвы
В обширной литературе, посвященной хлорхолинхлориду, очень мало работ по влиянию ретарданта на метаболизм фосфорсодержащих соединений в растениях.
Первое сообщение относится к 1962 году, когда A.F.Gohlke и U.E.Tolbert, работавшие с проростками ячменя, отметили увеличение в 3-4 раза 32Р у растений, выращенных на питательном растворе с добавлением ССС. При этом поглощенный меченый фосфор концентрировался в корнях, перемещение его в надземные органы под влия-нием ретарданта замедлялось. Активизацию поглощения Р /в 3-9 раз/ растениями фасоли, опрыснутыми раствором ССС в концентрации 50, 100, 200 мг/л, констатируют и другие авторы / T.V.Karivarat iaraju et al., 1973/.
Противоположные результаты получены M.M.El-Pouly et al. /1970/, изучавшими влияние хлорхолинхлорида на поглощение, рас-пределение и передвижение Р в 25-дневных растениях хлопчатника. Отмечено снижение поглощения меченого фосфора корнями и активирование передвижения его в надземные органы.
Под влиянием ССС в опытах А.В.Петербургского и А.Н.Кулюкина /Г9686/ происходило усиленное поглощение проростками пшеницы и овса фосфат-ионов извне. Содержание общего фосфора в опытном варианте увеличивалось за счет фракции ортофосфата, претерпевала изменения и фракция нуклеотидов, а именно- уменьшалась, количество остальных фосфорных соединений оставалось на уровне контроля. Авторы делают вывод о замедлении включения неорганического фосфора в состав нуклеотидов под действием хлорхолинхлорида.
В числе работ на рассматриваемую тему особое место занимают исследования А.П.Шикиной и О.Ф.Овсянниковой /1970/. Они были про - 122 ведены с тремя сортами пшеницы в почвенно-песчаной культуре. Содержание отдельных форм фосфорных соединений определялось в различных органах растений и на разных фазах развития, что дало возможность авторам показать перераспределение фосфора под влиянием ССС по органам растений и в динамике. Итоги исследований коротко следующие: под действием хлорхолинхлорида общее содержание фосфора повышается во всех органах пшеницы, что объясняется не только снижением веса растений, но и усилением поглощения фосфора из почвы; причем на ранних фазах развития растений ССС повышает содержание в листьях и стеблях органических соединений фосфора, на более воздних - снижает включение неорганического фосфора в сложные органические соединения, усиливает распад последних и активирует отток подвижных форм в формирующийся колос, что приводит к накоплению неорганических фосфатов и подвижных соединений фосфора в вегетативных частях растений. Позднее /1976/ А.П.Шикина и С.Бер-цавлетова получили аналогичные результаты в опытах с озимой пше-кицей в полевых условиях.
Н.Н. Харанян /1973/ повышенное содержание органических соединений фосфора у обработанных растений фасоли связывает с ослаб-тением ростовых процессов и, тем самым, с меньшей тратой фосфоро-эганических соединений в реакциях пластического обмена.
На увеличение содержания общего кислоторастворимого фосфора юд влиянием ретарданта у исследуемых сортов озимой пшеницы во зсе фазы развития растений указывают Ф.А.Полимбетова с соавт. 1978/. Фракция органического фосфора увеличивалась количественно »а счет нуклеотидного фосфора в фазу колошения.
