Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 10
1.1. История изучения суточного термопериодизма у растений 10
1.2. Современное состояние проблемы суточного термопериодизма... 12
1.2.1. Влияние суточных термопериодов на морфогенетические показатели 14
1.2.2. Влияние суточных термопериодов на физиологические показатели 17
1.2.3. Суточные термопериоды и другие факторы среды 27
1.3. Современное состояние проблемы влияния кратковременного ежесуточного снижения температуры на рост растений 30
1.3.1. Параметры кратковременного снижения температуры 31
1.3.2. Влияние кратковременного снижения температуры на морфогенетические показатели 34
1.3.3. Влияние кратковременного снижения температуры на физиологические показатели 38
1.3.4. Кратковременное снижение температуры и другие факторы 41
1.4. Механизмы суточного термопериодизма у растений 43
1.5. Моделирование влияния суточного термопериода на рост растений 47
1.6. Современные подходы к управлению ростом растений в условиях защищенного грунта 49
Глава 2. Методика исследований 56
2.1. Объекты исследований 56
2.2. Периодизация онтогенеза 59
2.3. Условия проведения экспериментов 62
2.3.1. Оценка гетерогенности исходного растительного материала в онтогенезе 62
2.3.2. Выращивание растении 64
2.3.3. Схемы экспериментов 66
2.3.4. Морфо-физиологические методы исследований 73
2.4. Методы обработки экспериментальных данных 74
Глава 3. Онтогенетические аспекты проблемы суточного термопериодизма у растений 80
3.1. Влияние суточных термо пер йодов на рост и развитие растений огурца в онтогенезе 80
3.2. Влияние суточных термопериодов на формирование листового аппарата растений огурца в онтогенезе 105
3.3. Влияние суточных термопериодов на распределение сухой массы по органам растений огурца в онтогенезе 109
Глава 4. Фотопериодические аспекты проблемы суточного термопериодизма у растений 116
4.1. Влияние суточных температурных градиентов на скорость развития растений разных фотопериодических групп на ранних этапах онтогенеза ...118
4.2. Фото-термальная модель развития растений 137
4.3. Влияние суточных температурных градиентов на морфогенез растений разных фотопериодических групп на ранних этапах онтогенеза 150
4.4. Влияние суточных температурных градиентов на распределение сухой массы по органам растений разных фотопериодических групп на ранних этапах онтогенеза 154
4.5. Влияние суточных температурных градиентов на накопление сухой массы растениями разных фото периодических групп на ранних этапах онтогенеза 165
Глава 5. Реакция растений на кратковременное ежесуточное снижение температуры 179
5.1. Некоторые закономерности реакции растений на кратковременное снижение температуры 179
5.2. Моделирование влияния кратковременного ежесуточного снижения температуры на рост и устойчивость растений 190
Глава 6. Практические аспекты проблемы суточного термопериодизма у растений 194
6.1. Метод оптимизации хозяйственного и декоративного качества растений 194
6.2. Метод оценки влияния суточных термопериодов на рост и развитие растений 205
Заключение 217
Выводы 224
Список литературы 226
Список сокращений 266
- Современное состояние проблемы влияния кратковременного ежесуточного снижения температуры на рост растений
- Оценка гетерогенности исходного растительного материала в онтогенезе
- Влияние суточных термопериодов на формирование листового аппарата растений огурца в онтогенезе
- Влияние суточных температурных градиентов на морфогенез растений разных фотопериодических групп на ранних этапах онтогенеза
Введение к работе
Актуальность проблемы. Проблема изучения роли факторов среды в онтогенезе является одной из ведущих и наиболее длительно разрабатываемых в экологической физиологии растений. К числу важнейших из них относится температура, которая регулирует интенсивность энергетических и биохимических процессов, влияет на скорость развития, накопление биомассы и другие физиологические функции растительного организма, определяет географическую зональность в распределении растительности, является условием, обеспечивающим продвижение или ограничение распространения вида при интродукции, и служит основным параметром среды, к которому адаптируются растения. Исследованию реакций растений на действие температурного фактора посвящали свои труды многие известные отечественные и зарубежные исследователи (В.Я. Александров, Н.Ф. Батыгин, П.А. Генкель, А. Демолон, С.Н. Дроздов, А.Ф. Клешнин, А.И. Коровин, В.К. Курец, Н.А. Максимов, Е.Ф. Марковская, Б.С. Мошков, В.И. Разумов, В.В. Скрипчинский, А.Ф. Титов, И.И. Туманов, Г.В. Удовенко, М.Х. Чайлахян, B.C. Шевелуха, Ф. Вент, Дж. Левитт, А. Писек, В. Лархер и др.).
Хорошо известно, что на всех широтах растения произрастают в переменных температурных условиях, и суточная смена температур в природе может достигать очень больших величин. В частности, на Севере возможен перепад температур в суточном цикле до 20 (Виткевич, 1960; Мищенко, 1962; Лархер, 1978; Бабаев и др., 1986). Велико значение суточных температурных градиентов и при выращивании растений в условиях защищенного грунта.
Понятие переменной суточной температуры много параметрично и включает как естественную смену дневных и ночных температур — суточный термопериод, характеризующийся их абсолютными значениями, длительностью действия, среднесуточным значением и величиной суточного температурного градиента, так и кратковременные ежесуточные снижения температуры, основными параметрами которых являются интенсивность снижения, продолжительность низкотемпературных воздействий и время снижения в суточном цикле. Несмотря на то, что изучение проблемы суточного термопериодизма у растений, проводимое в этих двух на-
правлениях, имеет более чем полувековую историю (Тетюрев, 1939; Arthur, Harwill, 1941; Went, 1944; Валленсик, 1961; Dale, 1964; Радченко, 1966; Мищенко, 1962, 1984; Friend, Helson, 1976; Дроздов и др., 1984; Мошков, 1987; Титов, 1989; Курец, 1990; Мое, Heins, 2000; и др.), не только механизмы этого явления, но и его феноменология исследованы еще далеко не полно. Вопрос о путях поддержания * NfM строгой упорядоченности процессов и целостности развивающегося организма в постоянно меняющихся условиях среды является до настоящего времени открытым (Детлаф, 1981). Невыясненной пока остается степень сходства и различий в реакциях растений на действие суточных термопериодов и кратковременных снижений температуры, представляющих разные аспекты влияния суточной переменной температуры.
При изучении проблемы суточного термопериодизма у растений Ф. Вентом был введен термин термопериодичность и высказана гипотеза об универсальности этого свойства в мире растений (Went, 1944). Однако противоречивость выводов о термопериодичности различных растений, полученная в многочисленных последующих исследованиях (Мошков, 1961; Dale, 1964; Friend, Helson, 1976; и др.), поставила под сомнение вывод Ф, Вента и до сих пор универсальность этого феномена окончательно не доказана.
Проблема изучения реакций растений на действие суточных переменных температур имеет и общебиологическое значение. В то время как исследователи в об-"Vy ласти биологии животных организмов пришли к однозначному выводу об эволюционной и экологической значимости температурных градиентов и фундаментальной роли переменных температур (Медников, 1977; Детлаф, 1981; Заар и др., 1989), то для растений это экспериментальное направление только формируется. Однако с учетом прикрепленного образа жизни растений, можно предположить, что роль адаптивных реакций в ответ на суточный перепад температур для них должна быть еще более значимой.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение основных закономерностей реакций растений на действие переменной суточной тем-
пературы как многопараметрического фактора их роста и развития. При этом предполагалось решить следующие задачи:
изучить по ряду показателей роста и развития термопериодичность интакт-ного растительного организма в онтогенезе;
исследовать взаимовлияние суточных температурных градиентов и фотопериода на рост и развитие растений разных фотопериодических групп;
изучить влияние кратковременного ежесуточного снижения температуры на морфогенетические показатели, биологическую продуктивность и устойчивость растений;
разработать методические подходы для анализа данных по термопериодическим реакциям растений в онтогенезе;
разработать способы управления ростом и развитием растений с использованием суточного температурного градиента.
Научная новизна. В результате исследований существенно расширена феноменологическая база данных по влиянию переменной суточной температуры на процессы роста и развития растений в онтогенезе, проанализировано свойство термопериодичности различных показателей роста и развития и показана его универсальность.
Впервые в широком диапазоне температур проведено системное изучение влияния суточных температурных градиентов на скорость развития растений на ранних этапах онтогенеза. Установлено, что суточные температурные градиенты, включающие закаливающие значения температур, ускоряют развитие растений всех фотопериодических групп в области среднесуточных температур ниже значений их оптимума. Экспериментально показано, что в условиях суточных температурных градиентов величина суммы эффективных температур, необходимых для прохождения возрастного состояния онтогенеза, уменьшается, что может рассматриваться как один из возможных путей их адаптации к условиям Севера. Впервые построена фото-термальная модель развития растений, в которой использованы суточные интегральные величины световой и термальной энергии. По модели рассчитан диапазон оптимальных суточных температурных градиентов и длительно-
1^
сіп фотопериода, обеспечивающих максимум скорости развития растений разных фотопериодических групп.
Установлено, что с увеличением длительности фотопериода в широком диапазоне температурных условий сухая масса ддиннодневных растений возрастает, тогда, как сухая масса короткодневных растений значимо не меняется с увеличением длительности фото пер иода. Выявлена разно качественность реакций длинно-дневных и короткодневных растений на действие суточных температурных градиентов: длиннодневные накапливают максимум сухой массы при постоянной суточной температуре, а короткодневные — в градиентных температурных условиях.
Показано, что в реакцию растений на действие кратковременных ежесуточных снижений температуры, наряду с термоморфогенетическим эффектом, включается изменение холодоустойчивости, связанное с закаливанием. Выявлены условия кратковременных ежесуточных снижений температуры, при которых растение огурца характеризуется значениями высокой холодоустойчивости и высокой биологической продуктивности одновременно. Экспериментально показано, что холодоустойчивость растений, формируемая при действии кратковременных ежесуточных снижений температуры, существенно превышает ее уровень при непрерывном низкотемпературном воздействии и более длительное время сохраняется в последействии.
Практическая значимость. Разработан количественный метод оптимизации суточных температур для управления качеством растений в условиях защищенного грунта, позволяющий определять температурные режимы выращивания с целью получения растений высокого качества к установленным срокам. Предложен способ оптимизации параметров кратковременного ежесуточного снижения температуры для современной технологии «Temperature Drop» выращивания растений в условиях защищенного грунта, который приводит к получению растений с высокой устойчивостью и продуктивностью. Установленные закономерности в реакциях растений на суточный температурный градиент могут быть использованы при ин-тродукционных работах в условиях Севера.
Основные положения, выносимые на защиту.
Суточные температурные градиенты ускоряют развитие растений в области среднесуточных температур ниже значений их оптимума.
Суточные переменные температуры оптимизируют биологическую продуктивность и ускоряют развитие короткодневных растений в неблагоприятных фотопериодических условиях.
Ежесуточные кратковременные снижения температуры могут приводить к одновременному увеличению биологической продуктивности и повышению устойчивости растений.
Настоящая работа выполнена в Институте биологии Карельского НЦ РАН в 1982-2002 гг. в соответствии с планом научно-исследовательских работ, включающим государственные задания и программы (№ гос. регистрации 01.86.0084488, 01.91.0022161, 01.94.0002678, 01.99.0008968) и при поддержке грантов РФФИ-Карелия № 98-04-03516 и № 02-04-97519.
В разные годы и на различных этапах работы в ней наряду с автором принимали участие сотрудники и аспиранты лаборатории стресс-физиологии растений Института биологии КарНЦ РАН — В.А. Безденежных, Н.В. Василевская, А.В. Сонина, Т.Г. Харькина, Н.И. Хилхов, Е.Г. Шерудило — всем им автор приносит глубокую благодарность.
Автор выражает глубокую благодарность научному консультанту работы д.б.н., профессору Е.Ф. Марковской за многочисленные плодотворные дискуссии и ценные советы при написании диссертации.
Автор выражает свою признательность д.б.н. В.К. Курцу, д.б.н., профессору С.Н. Дроздову, д.б.н., профессору А.Ф. Титову, д.б.н. Г.С. Олимпиенко за поддержку, интерес и обсуждение работы в период проведения исследований и при ее написании.
Современное состояние проблемы влияния кратковременного ежесуточного снижения температуры на рост растений
Кратковременное снижение температуры в суточном цикле является частным случаем проявления феномена суточного термопериодизма. Наряду с рассмотрением его как негативного явления природы (заморозки) (Дроздов и др., 1977; Thomashov, 1999), в литературе отмечается и положительное влияние чередования закаливающих и фоновых температур в практике искусственного повышения холо доустойчивости теплолюбивых растений (Шутов, Беляев, 1955; Макаро, Кондратьева, 1962; Соломоновский, 1969), показано усиление фотосинтеза растений относительно исходного, дозакалочного уровня в их последействии (Курец, 1990; Дроздов, Курец, 1999). С конца 1980-х гг. кратковременные снижения температуры в суточном цикле широко используются в практическом растениеводстве в качестве одного из приемов выращивания растений в условиях защищенного грунта (Erwin et al., 1989; Мое, Mortensen, 1992).
Реакция растения на кратковременное снижение температуры зависит от параметров температурного воздействия: абсолютного значения температуры, длительности ее снижения в суточном цикле, времени суток, когда производится воздействие, продолжительности применения приема в онтогенезе и периода развития растений, на котором он применяется.
Чаще всего температуру снижают до значений, соответствующих области субоптимальных температур (табл. 3). Так, для огурца и томата это 12-13 С — область низких закаливающих температур по температурной карте данных вида (Дроздов и др., 1984). Аналогичные значения температур используются для бегонии, мелиссы, базилика, фуксии и других видов, температурные карты, для которых нам не известны. Даже при кратковременных воздействиях реакция растения зависит от абсолютного значения температуры. В работе (Ueber, Hendriks, 1992) с эуфорбией кратковременное снижение температуры до очень низкого для данной культуры значения 8С вызывало пожелтение листьев. Авторы интерпретируют эту ситуацию как стрессовую. В экспериментах по изучению влияния кратковременного снижения температуры наиболее часто используется 2-часовое воздействие (табл. 3). Увеличение его длительности до 4-6 ч, как показали исследования, приводит к разнонаправленным изменениям различных показателей роста и развития растений (Mortensen, Мое, 1992а).
Действие кратковременного снижения температуры на рост растений зависит от времени его применения в суточном цикле: начале дня, начале или конце ночи — и вида растения (Grindal, Мое, 1994; Мое et al, 1995). Однако, выбор периода суток в практических руководствах связан не только с наибольшим биологическим эффектом, но и с экономическими расчетами. Для сельскохозяйственных растений снижение температуры производят в период выращивания рассады (Grimstad, 1993), а на декоративных цветочных растениях — перед или во время цветения (Мое, Mortensen, 1992). Продолжительность этого периода зависит от вида растений. Так, прием ежесуточного кратковременного снижения температуры осуществляют для хризантемы в течение 4 недель до начала цветения (Cockshull et al, 1995), для бегонии — в течение 3 недель до начала цветения (Мое et al., 1995), для эуфорбии — 3 месяца в период цветения (Мое, Mortensen, 1992).
В работах по изучению влияния ежесуточного низкотемпературного воздей- ствия на рост и развитие растений можно выделить три основных направления; влияние кратковременного снижения температуры на морфогенетические показатели, на физиологические показатели и взаимное влияние кратковременного сни- : жения температуры и других действующих факторов, Рост стебля и длина междоузлий. Кратковременное снижение температуры вызывает уменьшение высоты растений и длины междоузлий у многих видов растений: эуфорбии (Мое et al., 1992а; Ueber, Hendriks, 1992), бегонии (Мое, Mortensen, 1992; Мое et al., 1995; Grindal, Мое, 1995), лилии (Erwin et al, 19S9), огурца, томата (Мое et al., 1992; Grimstad, 1993), мелиссы лекарственной (Мое et al., 1992в) и др. Степень уменьшения высоты растения и длины междоузлий зависит от интенсивности снижения температуры. Так, у эуфорбии снижение температуры с 24 до 16С уменьшало длину стебля на 5-25% в зависимости от продолжительности воздействия (2, 4, 8 ч), а с 24 до 8С — на 50% уже при 2 ч воздействии (Ueber, Hendriks, 1992). Высота растений и длина междоузлий томата и огурца уменьшались при снижении температуры на 2 ч с 21 до 18С, и эффект усиливался при понижении температуры до 16 или до 12С (Grimstad, 1993). У бегонии также большее уменьшение высоты наблюдали при снижении температуры с 19.2 до 13.2С, чем до 16.ГС (GrindaL Мое, 1994).
Оценка гетерогенности исходного растительного материала в онтогенезе
Одним из условий проведения исследований на интактных растениях в онтогенезе является небольшая величина вариабельности исходного растительного материала (Торнли, 1982; Challa, 1976). Однако на практике даже при специальном отборе средних проб так называемая биологическая ошибка, часто значительно превышает ошибку прибора (Вознесенский и др., 1965). В связи с этим, с целью выявления системы поддающихся визуальной оценке признаков, определяющих степень гетерогенности растений огурца на ранних этапах онтогенеза, было проведено специальное исследование с использованием одного из методов многомерной статистики — метода главных компонент (Марковская и др., 1985).
В соответствии с методом были выбраны только компоненты, вклад которых в обшую дисперсию составлял не менее 75%. Проведенный анализ нагрузок признаков на первую компоненту показал, что весовые коэффициенты признаков «масса семени» и «длина корешка» были значимы (0,7-0,5) на этапах семени и проростков, а на последующих этапах онтогенеза их нагрузки уменьшились до 0,2. На этапах появления настоящих листьев наиболее значимые нагрузки соответствовали признакам «площадь семядолей» и «площадь первого-третьего настоящих листьев». Это свидетельствует о том, что вклад в гетерогенность растительного материала на каждом этапе онтогенеза происходит за счет вновь формирующихся органов. Таким образом, в структуре взаимосвязи признаков первая компонента отражает общий характер развития растения.
Анализ нагрузок признаков на вторую и третью компоненты показал, что в онтогенезе растения часть исследуемых признаков перестает быть значимой, о чем можно судить по отрицательной величине их нагрузок (табл. 5).
Большой интерес представлял вопрос о возможности получения выровненного растительного материала при отборе по признаку «масса семени». Оказалось, что на этапе прорастания семени нагрузка этого признака на вторую компоненту имела большую величину, однако, начиная со следующего этапа развития растений огурца, изучаемый признак переставал быть значимым. Это свидетельствует о том, что отбор растений по признаку «масса семени» не приводит к получению выровненного растительного материала (табл. 5).
При исследовании изменчивости в процессе развития растений величины весового коэффициента признака «длина корешка» определенных закономерностей выявлено не было (табл. 5). На этапе мезотрофного проростка наиболее высоким положительным коэффициентом характеризовался признак «площадь семядолей». Однако в онтогенезе растений его нагрузка на главные компоненты снижалась и к ювенильному возрастному состоянию достигала отрицательных значений. Следовательно, весовой коэффициент признака «площадь семядолей» имеет наибольшее значение в период формирования данного органа. Аналогичные выводы получены и при исследовании нагрузки признака «площадь первого настоящего листа» (табл. 5). В начале имматурного возрастного состояния вклад признака «площадь второго настоящего листа» в общую величину гетерогенности был значительным и не уменьшался в онтогенезе. Это свидетельствует о том, что наибольшая величина гетерогенности растительного материала на ранних этапах развития растений огурца отмечается именно в начале имматурного возрастного состояния (табл. 5).
Итак, статистический анализ с использованием метода главных: компонент свидетельствует о невозможности получения выровненного растительного материала при выбраковке объектов на этапе семян и проростков. На этих этапах следует исключать только особи с аномальным развитием. Окончательный отбор растений огурца, обеспечивающий их дальнейшую выравненность можно проводить с начала имматурного возрастного состояния в момент развития второго настоящего листа.
Все эксперименты выполнены в вегетационно-климатических шкафах (ВКШ-73) (Хилков, 1982) на базе Института биологии Карельского научного центра РАН в период с 1982 по 2001 гг. При их постановке был применен метод мно гофакторного планируемого эксперимента (Налимов. 1971; Хикс, 1967; Адлер и др., 1976; Максимов, 1980; Курец, Попов, 1991). В соответствии с планом эксперимента, предусматривающим обследование всего пространства переменных при минимальном, но достаточном числе точек наблюдений (сочетаний уровней факторов) в шкафах искусственного климата рандомизированно изменяли уровни сочетаний факторов и при каждом из них определяли параметры роста и развития растений.
Семена проращивали на фильтровальной бумаге в чашках Петри в термостате при 28С в течение двух суток. Растения выращивали методом песчаной проливной культуры по одному растению в вазоне объемом 0,5 л при влажности воздуха 60-70% и поливе раствором Кнопа с добавлением микроэлементов (рН 6.2-6.4) по 50 мл на вазон один раз в день, Термопериод совпадал с фотопериодом, а в случае круглосуточного освещения составлял 12/12 ч, температура почвы соответствовала температуре воздуха, спектральный состав света — облучению лампами ДРЛ-400. Экспериментальный диапазон температур определялся температурными картами видов (Дроздов и др., 1984). Суточный интеграл света рассчитан на основании результатов измерений светотехнических параметров ВКШ и соотношения различных единиц энергии (Лархер, 1978, с. 356). Измерения светотехнических параметров выполнены с помощью люксметра Ю-116, пиранометра № 1034 (Е=11,15 мВ/кВт-м"2, внутреннее сопротивление 28,5 Ом), гальванометра ГСА-1М-Б (ток полного отклонения 66 мкА, сопротивление гальванометра 380 М, добавочное сопротивление 760 М). Все измерения сделаны на «точном» пределе измерений гальванометра, без добавочного и шунтирующего сопротивления.
Влияние суточных термопериодов на формирование листового аппарата растений огурца в онтогенезе
Наименее разработанными являются вопросы роли термопериода в процессах формирования листового аппарата растений. Имеющиеся в литературе данные немногочисленны и противоречивы (Krug, Liebig, 1980; Karlsen, 1997). Поэтому в за-, дачу настоящего раздела входило изучение влияния температурных градиентов на различные параметры формирования листового аппарата растений огурца. С этой целью сопоставлялось действие градиентных и постоянных температурных режимов при одинаковом значении среднесуточной температуры (см. схему экспериментов на рис. 4) на различные показатели.
Скорость появления листьев. Наибольшие значения скорости появления листьев (RLA) достигаются при постоянной суточной температуре 25С, ее повышение до 35С и снижение до 15С приводит к уменьшению RLA на 45% и 66% соответственно (табл. 16). При суточном градиентном режиме 25/35С по сравнению с постоянной суточной температурой 30С отмечается достоверное увеличение RLA (на 22%). Аналогичная закономерность отмечена и для суточных градиентов 25/15 и 15/25С, которые вызывали ускорение исследуемого процесса на 20% по сравнению с постоянной суточной температурой 20С. Все остальные градиенты либо не влияли, либо приводили к снижению скорости появления листьев у растений огурца.
Продолжительность роста листа. Поскольку наиболее активный рост листа происходит во время экспоненциальной фазы роста, продолжительность роста оценивали по времени прохождения этой фазы (Марковская, Харькина, 1997). Из данных, приведенных в табл. 16 видно, что минимальная продолжительность роста листьев (10 сут) отмечается при постоянных суточных температурах 25 С и 30С, незначительное замедление происходит при 35 С и лишь низкая температура 15С увеличивает эту фазу роста листьев до 26 сут. Все исследуемые градиентные режимы либо не изменяли достоверно продолжительность роста листа, либо увеличивали его до 19 сут (режимы 15/35С и 35/15С).
Длина листа. Поскольку длина листа является производной скорости и продолжительности его роста, то ее максимальные значения отмечаются при среднесуточной температуре 25С и нулевом градиенте (табл. 16), а также при среднесуточной температуре 20С в вариантах с нулевым и положительным градиентом 25/15С При среднесуточной температуре 30С градиентные режимы (25/35, 35/25С) не оказали значительного влияния на длину листа. Таким образом, исследуемые процессы формирования листового аппарата имеют разную температурную зависимость. Для скорости появления листьев значения температурного оптимума находятся в области среднесуточных температур 25-30С, для продолжительности роста листьев область оптимальных условий несколько шире (25-35С).
Сопоставление постоянных и переменных суточных температурных условий показало, что появление листьев ускоряется в условиях отрицательного градиента температур (25/35С) при среднесуточной температуре 30 С и в условиях отрицательного (15/25С) и положительного (25/15С) градиентов при среднесуточной температуре 20С.
Факт ускорения появления очередного листа при градиентных температурных режимах отмечался также ранее на растениях кукурузы (Thiagarajah, Hunt, 1982). В достаточно широком диапазоне постоянных и переменных температур продолжительность экспоненциальной фазы роста листьев не изменялась. Исключение составили один постоянный — 15/15С и два переменных режима 35/15 и 15/3 5 С, которые значительно замедлили процесс развития. Это может быть связано с абсолютными значениями исследуемых температур, которые относятся к закаливающим для растений огурца (Дроздов и др., 1977).
Для показателя максимальной длины листа был получен типичный термо-морфогенетический эффект — уменьшения линейных размеров при отрицательных температурных градиентах и увеличение — при положительных (Erwin et al., 1989; Si, Heins, 1996). Исключение составил градиентный режим 35/15С (среднесуточная температура 25 С), при котором длина листа растений огурца также уменьшилась.
Сопоставление эффекта действия градиентных температур на различные процессы показало, что стимулирующий эффект отмечается в основном на режимах 15/25 и 25/15С, реже на режиме 25/35С. Основные действующие переменные, температуры, вызывающие стимулирующее действие, имеют сочетание низкой закаливающей (15С) и оптимальной (25С) температуры, что было ранее отмечено и на животных (Заар и др., 1989). Кроме того, в последействии низкой закаливающей температуры может отмечаться стимуляция различных процессов (Макаро, Кондратьева, 1962; Курец, Попов, 1991). Как следует из этих работ и согласно гипотезе Э.И. Заара с соавт. (1989), механизм этой стимуляции связан с адаптивным эффектом последействия низкой температуры. К однозначно ингибирующим температурам относятся 15/35 и 35/15С. Обе эти температуры относятся к температурам за пределами области оптимума для огурца — закаливающим (Дроздов и др., 1977). Кроме того, такие сочетания температур не встречаются в природных условиях, где произрастает исследуемый вид, и могут быть отнесены к режимам неадекватным естественным условиям (Заар и др., 1989). Менее понятно действие суточных градиентных температур 20/30 и 30/20СС, которые также для многих показателей оказывают ингибирующее действие. В это сочетание температур входит одно (20С) оптимальное значение, а второе (30С) из области высоких закаливающих. Однако это сочетание приводит в наших условиях эксперимента в последействии либо к ингибированию, либо реже, к отсутствию эффекта. Согласно работам В.Я. Александрова (1975), при высоких температурах биологические процессы на всех уровнях — от молекулярного до организменного протекают иначе, чем при низких. Поэтому закономерности в реакции растений, полученные при действии переменных температур в диапазоне от оптимальных до субоптимальных, отличаются от реакции на градиенты температур с использование супероптимальньгх значений (Заар и др., 1989), что и получено в нашей работе.
Влияние суточных температурных градиентов на морфогенез растений разных фотопериодических групп на ранних этапах онтогенеза
В последнее десятилетие XX века значительно возросло количество исследований, посвященных изучению влияния суточных температурных градиентов на морфогенез растений, что, прежде всего, вызвано решением нужд практического растениеводства. Для многих растений было установлено, что выращивание их в условиях отрицательного суточного температурного градиента (температура ночи выше температуры дня) приводит к уменьшению их высоты и получению компактных растений (Mortensen, Мое, 1992). В частности, это было установлено для растений колокольчика, фуксии (Мое, Heins, 1990), лилии (Erwin et al., 1989), огурца, томата (Grimstad, et al.,1992; De Koning, 1992a; Agrawal et al., 1993), пеларгонии, сальвии, бегонии, вербены (Mortensen, Мое, 1992а; Vogelezang et at., 1992), розы (Mortensen, Мое, 1992а), хризантемы (Jacobsen, Amsen, 1992), пшеницы (Pinthus, Мені, 1979), капусты (Bakken, Flones, 1995), перца (Si, Heins, 1996), поинсеттии (Мое et al., 1992a) и др. Однако в некоторых случаях реакция растений на отрицательный градиент не была однозначной, что привело к заключению о существовании видов, не реагирующих на перепад температур (Mortensen, Мое, 1992а). Так, КДР каланхое было более компактным при выращивании в условиях постоянной суточной температуры (Mortensen, Мое, 1992а). Кроме того, получены данные о роли фотопериода и величины среднесуточной температуры в морфогенетической реакции растений. Например, у фуксии, петунии, карцеолярии (Mortensen, Мое, 1992) уменьшение высоты отмечалось при положительном и отрицательном градиентах температур в условиях длинного дня, КДР бегонии в условиях короткого дня и низкой среднесуточной температуры имели наименьшую высоту при положительном температурном градиенте, а при высокой среднесуточной температуре — при отрицательном (Willumsen et al., 1995). Из литературы известно, что с увеличением фотопериода реакция удлинения стебля на градиент температур снижается (Myster, Мое, 1995).
В связи с этим нами были проведены эксперименты с растениями различных фотопериодических групп, при разных фотопериодах, среднесуточной температуре и градиентах. В результате было получено, что в исследованном диапазоне температур высота растений сои и огурца снижалась с увеличением продолжительности фото периода, а высота растений пшеницы и ячменя была практически одинаковой при всех фотопериодах (табл. 34).
Сопоставление влияния положительного, отрицательного и постоянного суточных температурных режимов при разных фотопериодах на линейные размеры растений показало, что положительные температурные градиенты привели к удлинению высоты КДР сои, а отрицательные — к снижению по сравнению с постоянными суточными температурами (рис. 15). У ДДР пшеницы и ячменя наиболее высокие растения получались при выращивании в константных температурных условиях, а положительный и отрицательный градиенты снижали высоту как в условиях длинного, так и короткого фотопериодов (рис. 15). Два исследованных сорта НДР огурца показали разный термоморфогенетический отклик — самые высокие растения г. Алма-Атинский 1 как при длинном, так и при коротком фотопериоде получались при постоянных температурных режимах, причем отрицательный градиент снижал высоту растений огурца несколько больше, чем положительный. Реакция НДР огурца г. Турнир была схожа с реакцией КДР сои (рис. 15).
Таким образом, отрицательный температурный градиент по сравнению с нулевым уменьшал высоту короткодневных, длиннодневных и нейтральных к длине дня растений при всех фотопериодах, а положительный градиент температур уменьшал высоту ДДР пшеницы и ячменя и НДР огурца, но не приводил к ингиби-рованию роста стебля у КДР сои и одного из сортов огурца.
В литературе имеются многочисленные данные о морфо генетической реакции растений при действии суточного температурного фактора (Mortensen, Мое, 1992; Мое et al., 1995; Willumsen et al., 1995; Erwin, Heins, 1995; Myster et al., 1997; Myster, 1999), однако вопрос об общих закономерностях остается открытым и требует дальнейших исследований.
Изучая трофические закономерности фотопериодической реакции растений B.C. Цыбулько (1978) указал, что большее накопление и более полный отток продуктов ассимиляции на благоприятной длине дня обусловливают больший приток их к точкам роста, ускоряя развитие. В работе Д. Валласа с соавт. (Wallace et al., 1993) были предложены основные парадигмы фотопериодического контроля урожая растений. Одна из парадигм гласит, что фотопериод может влиять на развитие растений через распределение ассимилятов в репродуктивные органы (Wallace et al., 1993). B.C. Цыбулько (1978; 1997) определил, что фотопериодические группы растений различаются по биохимическому составу продуктов ассимиляции и времени их суточного оттока. У ДДР основное количество ассимилятов представлено мономерами, которые могут оттекать в другие органы и днем, и ночью. У КДР они представлены главным образом, полисахарами, гидролиз и последующий отток которых происходит в основном ночью. Именно с этим, по мнению B.C. Цыбулько, связаны принципиальные различия в необходимости различной длительности ночного периода у ДДР и КДР.
В доступной нам литературе вопрос о влиянии суточных температурньгх градиентов на распределение сухой массы по органам растений (Envin, Heins, 1995) изучен недостаточно, а данные о совместном влиянии фотопериода и температуры на распределение сухой массы по органам растений практически отсутствуют. Имеются лишь отдельные работы о влиянии фотопериода и только постоянных температур на распределение сухой массы у некоторых растений (Мошков, 1987; Tudor, 1985; Gej et al., 1990). Вопрос о действии суточных температурных градиентов в сочетании с фотопериодом на распределение сухой массы по органам растений не изучен.
