Введение к работе
Актуальность проблемы. У многих видов растений в процессе роста и развития ярко выражено опадение органов и тканей, что представляет собой интегральное выражение старения и своеобразную форму адаптации растений к неблагоприятным условиям. При нормальных условиях опадение приурочено к определенному периоду роста и происходит всегда в строго локализованном месте. Такое периодическое отделение органов представляет сложный процесс, в результате которого происходит опадение органа без повреждения живых тканей материнского растения и защита обнажающейся поверхности от иссушения и микроорганизмов (Lee, 1911; Esau, 1965; Hejnowics, 1980).
"Раннее осыпание" завязей у яблони, сливы, вишни, винограда, опадение созревших плодов смородины, яблони, других плодовых растений часто приводит к значительным потерям урожая. В то же время большие средства затрачиваются на уборку неотделяющихся плодов, таких как маслины, облепиха, перец и другие. Пока указанные проблемы не удается решить с помощью селекционных методов.
В настоящее время широко исследуются возможности использования в регулировании опадения физиологически активных веществ, действие которых значительно варьирует в зависимости от периода развития растения. Однако экзогенные регуляторы роста, действуя системно, вызывают нежелательные побочные явления у многолетних растениях. Сегодня перспективные работы связаны с использованием веществ, регулирующих синтез эндогенных гормонов, действие которых направленно и локально. Одним из главных условий успеха в этом случае является знание физиологического процесса, на который необходимо воздействовать.
Черная смородина (Ribes nigrum L.) принадлежит к группе растений,
v „
имеющих два пика опадения генеративных органов - раннее осыпание
завязей после цветения и предуборочное опадение созревших плодов.
Максимум "раннего осыпания" наблюдается через 10-15 дней после цветения
и происходит в месте прикрепления плод-плодоножка в результате
формирования отделительного слоя. Однако существует ряд сортов черной смородины, у которых при созревании у большей части плодов отделительный слой не формируется, и ягоды не опадают.
Таким образом, высокая степень осыпания завязей и созревших плодов у одних сортов черной смородины и отсутствие формирования отделительного слоя у спелых ягод других сортов приводят к потерям части урожая и трудностям при машинной уборке. Для управления указанными процессами необходимо изучение физиологического механизма опадения завязей и плодов у черной смородины.
Цель и задачи исследования. Целью работы являлось изучение механизма опадения плодов черной смородины.
Поставленная цель достигалась решением следующих задач:
— изучение динамики интенсивности выделения этилена, содержания
аскорбиновой кислоты (АК), 1-аминоциклопропан-1-какрбоновой кислоты
(АЦК), активности этиленобразующей системы (ЭОС) в процессе
завязывания, роста и созревания плодов;
— исследование динамики активности и секреции целлюлазы и
полигалактуроназы в тканях плодов и отделительного слоя;
— установление реакции опадения плодов на действие
этиленпродуцентов в течение всего периода развития плода;
— исследование влияния ингибиторов синтеза и действия этилена на
естественное и инициированное опадение плодов черной смородины.
Научная новизна. Выяснены корреляции степени "раннего осыпания" завязей и предуборочного опадения плодов с динамикой интенсивности выделения этилена, активностью ЭОС и содержанием в тканях АЦК, которые можно использовать в качестве маркеров инициации естественного опадения.
Показано, что во все периоды роста ткани плода и плодоножек компетентны к экзогенному этилену, который инициирует и стимулирует опадение плодов в период "раннего осыпания" в зоне прикрепления
плодоножка-кисть, а в дальнейшем, до полного созревания плодов, в зоне прикрепления плод-плодоножка.
Установлено, что прекращение осыпания завязей и инициация предуборочного опадения, приуроченная к концу второго периода роста плода, связаны с изменением активности этиленобразующей системы и содержания в тканях аскорбиновой кислоты. Доказано, что применение ингибиторов синтеза этилена и экзогенной аскорбиновой кислоты в период начала осыпания завязей и инициации предуборочного опадения снижает степень опадения.
Изучена динамика активности гидролитических ферментов в плодоножках ягод черной смородины. Установлено, что во время массового осыпания завязей и созревших плодов происходит значительное увеличение активности секретируемых целлюлаз и эндополигалктуроназ, отмечена прямая корреляция активности целлюлаз с интенсивностью выделения этилена и степенью опадения плодов.
Практическая значимость работы. Полученные результаты по изучению механизма инициирования, стимулирования и торможения опадения плодов черной смородины позволят разработать приемы подготовки растений к механизированному сбору плодов.
Апробация работы. Результаты исследований были доложены на Всероссийском совещании "Молодые ученые - садоводству России", 19-22 июня 1995 г., ВСТИСП, Москва; на третьей международной конференции "Регуляторы роста и развития растений" 27-29 июня 1995 г., Москва; на ежегодном симпозиуме по физико-химическим основам физиологии растений, 1996, Пенза; заседаниях лаборатории физиологии и биохимии растений, секции ягодных культур и ученого совета Всероссийского селекционно-технологического института садоводства и питомниководства (1993-1997 г.).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано три печатные работы.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 108 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, обсуждения результатов, выводов и приложений. Работа содержит 15 рисунков, 5 таблиц в тексте и 6 приложений. В списке литературы 236 наименований, в том числе 203 иностранных авторов.