Содержание к диссертации
Введение
Глава. 1 Обзор литературы .8
1.1. Факторы устойчивости пшеницы и Эгилопса к засолению и засухе 8
1.2. Влияние солевого стресса на состав фотосинтетических пигментов у злаковых растений .14
1.3. Биохимические особенности пшеницы и ee дикие сородичи 17
1.3.1. Содержание белка в зерне пшеницы и Эгилопсов 17
1.3.2. Содержание крахмала в зерне пшеницы и Эгилопсов
1.4. Глиадины как биохимические маркеры пшеницы и Эгилопсов .22
Глава 2. Условия, объекты и методы исследований
2.1. Объекты исследований
2.2. Краткая характеристика изученных видов местной мягкой пшеницы и Эгилопсов 32
2.3. Методы исследований .39
Глава 3. Воздействие стрессоров на содержание фотосинтетических пигментов у пшеницы и эгилопсов
3.1. Содержание пластидных пигментов пшеницы и ee диких сородичей .44
3.2. Влияние солевого стресса на состав фотосинтетических пигментов у пшеницы и ee диких сородичей в условиях засоления 54
Глава 4. Исследование биохимических компонентов у пшеницы и эгилопсов, произрастающих в разных зонах Таджикистана
4.1. Содержание белка и крахмала в зерне пшеницы и ee диких сородичей .58
Глава 5. Сравнительный анализ электрофоретических спектров глиадина видов Aegilops l., произрастающих в разных зонах Таджикистана
5.1 Электрофоретическое разделение глиадинов методом электрофореза в полиакриламидном геле у Эгилопсов 65
5.2. Кластерный анализ спектра глиадина видов Aegilops l 83
Заключение .92
Выводы 97
Список цитируемой литературы .99
- Влияние солевого стресса на состав фотосинтетических пигментов у злаковых растений
- Содержание белка в зерне пшеницы и Эгилопсов
- Краткая характеристика изученных видов местной мягкой пшеницы и Эгилопсов
- Влияние солевого стресса на состав фотосинтетических пигментов у пшеницы и ee диких сородичей в условиях засоления
Введение к работе
Актуальность проблемы. Разнообразие культурных и родственных им диких видов растений – это основной фонд для развития государственного семеноводства и селекции (Вавилов, 1932), он является важной составляющей обеспечения продовольственной безопасности любой страны. Во всем мире особое внимание уделяют сохранению стародавних местных сортов (landraces), считая их потенциально полезными источниками аллелей генов и полигенных систем, обусловливающих устойчивость и толерантность пшеницы к различным неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам внешней среды (Вавилов, 1935; Zeven, 1998).
В последние годы большое внимание исследователей уделяется поиску путей интрогрессии в геном культурных растений генов диких видов, обуславливающих устойчивость к экстремальным факторам внешней среды. Особую значимость приобретает создание сортов, обладающих устойчивостью к возбудителям болезней и вредителям сельскохозяйственных растений, а также толерантностью к засолению почв и токсическому содержанию в них солей металлов. Кроме того, необходимость такого рода исследования состоит также и в том, что генетический пул местных форм пшеницы и ее диких сородичей является потенциальным источником разнообразия, которое можно использовать в современной селекционной практике насыщая сорта пшениц, например, генами устойчивости к различным фитопатогенам, отсутствующими у данных сортов.
В настоящее время для исследований биоразнообразия, филогении и эволюции используются различные молекулярно-генетические маркеры, одним из них у злаков являются запасные белки. Запасные белки являются маркерами устойчивых ассоциаций генов, обуславливающих адаптацию генотипов к определенным условиям среды; хлебопекарные качества, устойчивость к ряду заболеваний, что позволяет их использовать для решения практических задач селекции.
Виды Aegilops L. привлекают большое внимание исследователей в качестве перспективных генетических источников. Как показали многочисленные исследования (Конорев, 1979), виды рода Aegilops L. принимали непосредственное участие в становлении тетра- и гексаплоидных пшениц и в настоящее время многие из них используются при гибридизации как генные источники ряда ценных признаков. Так, например, вид Ae.tauschii является донором засухо- и патогеноустойчивости.
Цель исследования: изучение полиморфизма биохимических маркеров у пшеницы и eё диких сородичей в связи с их географическим произрастанием.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Сбор материалов видов рода Aegilops L. из разных географических зон Таджикистана;
Анализ фотосинтетических пигментов у местных форм пшениц и Aegilops в условиях засухи (в качестве имитации стрессового эффекта обезвоживания использование селективного агента ПЭГ 6000);
Изучить содержание крахмала и общего белка у пшеницы и Aegilops;
Установить коэффициент вариации белка и крахмала у пшеницы и Aegilops;
Оценка полиморфизма глиадиновых белка с помощью электрофореза в ПААГ у Aegilops.
Научная новизна и практическая значимость работы.
При изучении влияния полиэтиленгликоля (ПЭГ) в качестве индуктора водного стресса у растений на содержание фотосинтетических пигментов в листьях у четырех сортов пшеницы местной селекции было выявлено, что наиболее устойчивым к условиям засухи (ПЭГ) были сорта пшеницы Пандаки и Бобило. Выявлено, что содержание хлорофиллов «а» и «в», а также каротиноиды у Ae. cylindrica, Ае triuncialis и Ae taushii были выше, чем у пшеницы. Показано, что изменение соотношения хлорофиллов a/b в условиях стресса при снижении уровня основного фотосинтетического пигмента – хлорофилла а сопровождается увеличением синтеза вспомогательного пигмента – хлорофилла b, что является адаптивной реакцией ассимиляционного аппарата растений на стрессовое воздействие.
Анализ сравнительного содержания компонентов зерна (крахмала и белка) у видов Aegilops выявил, что наибольшие величины этих показателей характерны для видов Ae. triuncialis, произрастающие в условиях Файзабадского района. Выявлено, что коэффициент соотношения крахмала и белка был самым высоким у пшеницы Маври (4,14) и Пандаки (3,65). Содержание белка в зерне было высоким у сорта Бабило (16,2%) и Сафедак (15,1%). По данным показателям эти сорта пшеницы и отдельные виды Aegilops могут быть использованы в селекции как доноры по показателям высокой белковости зерна.
Сравнительный анализ глиадиновых белков выявил несколько групп компонентов (в , и -зонах), отличающихся между собой по числу и относительной подвижности. По данным показателям виды Aegilops, собранные в разных географических зонах, обнаружили полиморфизм. Наличие широкого разнообразия по типам электрофоретических спектров глиадина еще раз подтвердило возможности использования этих маркеров для идентификации и паспортизации генотипов.
Впервые проведен детальный кластерный анализ глиадинов у изученных образцов Aegilops L., позволивший определить структуры популяции каждого изученного вида Aegilops L. Таджикистане.
Результаты генетической структуры образцов Эгилопс по аллелям глиадинкодирующих локусов могут быть успешно применены в селекционно-семеноводческих программах, в которых Эгилопс можно использовать в скрещиваниях с мягкой пшеницей для улучшения абиотической и биотической устойчивости пшеницы. Изучение разнообразия популяций Эгилопс с использованием блоков компонентов глиадина позволит получить дополнительную информацию о филогенетических отношениях вида Aegilops с родом Triticum L. Подобранные методы позволяют наиболее эффективно выявлять меж- и внутривидовой полиморфизм у видов группы Triticum-Aegilops, могут быть использованы при создании новых и маркировании существующих коллекций генбанков.
Апробация работы. Основные результаты работы исследований были доложены (или представлены) на: международной конференции, посвященной 35- летию кафедры биохимии ТНУ (Душанбе, 2009); научной конференции, посвященной 60- летию образования Академии наук Республики Таджикистана (Душанбе, 2011); республиканской научно-практической конференции, посвященной 80- летию ХГУ им. академика Б. Гафурова и 80- летию факультета биологии и химии (Худжанд 2012); научной конференции, посвященной 80- летию со дня рождения академика АН РТ Ю. С. Насырова (Душанбе, 2012); пятой международной конференции «Экологические особенности биологического разнообразия» (Худжанд, 2013); международной конференции по биологии и биотехнологии растений (Алматы, 2014).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, заключения, выводов и списка литературы. Диссертация изложена на 112 страницах печатного текста, включая 12 таблиц, 2 схем и 15 рисунков. Список цитируемой литературы содержит 100 работ.
Влияние солевого стресса на состав фотосинтетических пигментов у злаковых растений
Одним из основных факторов внешней среды, лимитирующих рост и урожайность растений, является засуха. В ходе эволюции растения выработали уникальную стратегию адаптации к биотическим и абиотическим факторам, позволяющую приспосабливаться к постоянно меняющимся условиям окружающей среды. Степень устойчивости растений к стрессу варьирует как у разных видов, так и у различных сортов одного и того же вида. В связи с этим, понимание физиологических основ различий в устойчивости к неблагоприятным условиям важно для создания новых высокопродуктивных сортов хлебных злаков. Показано, что по мере увеличения продолжительности почвенной засухи содержание воды в листьях снижалось на 5-7%. Общее содержание хлорофилла в расчете на единицу сухой массы незначительно возрастало в первые , затем уменьшалось на 13-15%. При этом такой важный показатель, как отношение хлорофиллов a и b, не изменился. Небольшое уменьшение содержания хлорофилла и стабильность отношения хлорофиллов a и b свидетельствуют об устойчивости к засухе пигментного фонда исследуемых сортов пшеницы. Активность ФНР – фермента функционирующего на заключительном этапе электрон-транспортной цепи фотосинтеза и связанного с фотосистемой I, после 3- и 5-дневной засухи существенно не менялась и незначительно увеличивалась после полива в течение 7 дней (Николаева, и др.2007 ). Отрицательное действие засоления на фотосинтетический аппарат проявляется не только в нарушении газообмена, но и в снижении количества пигментов (Cramer et al., 1988; Herradle et al., 1998). Действительно, на девятые сутки действия засоления концентрация хлорофилла уменьшалась в большей степени у растений пшеницы по сравнению с растениями ячменя. Подавление функционирования фотосинтетического аппарата в условиях засоления неизбежно приводит к ингибированию роста побега. Солевой стресс почти всегда сопровождается водным стрессом, поскольку в отличие от солеросов другие растения плохо приспособлены к использованию поглощенного NaCl в качестве вещества, способного противодействовать высокому осмотическому потенциалу почвы в условиях засоления. Для отделения осмотической составляющей солевого стресса использовали варианты инкубации в растворах маннита различных концентраций, который не проникает внутрь клеток, а накапливается в апопласте листьев, вызывая отток воды из клеток и имитируя, тем самым, условия засухи.
Инкубация срезанных проростков в растворах маннита уже через 6 ч приводила к резкому уменьшению оводненности и быстрой гибели растений. Одновременно уменьшалась фотосинтетическая активность листьев, полностью прекращающаяся уже через 24 ч даже при низких концентрациях маннита. В вариантах с использованием NaCl также происходило постепенное уменьшение оводненности, но в гораздо меньшей степени, чем в вариантах с маннитом.
Неожиданный результат дали эксперименты с одновременным использованием NaCl и маннита в среде инкубации срезанных проростков пшеницы. В этом случае также происходило довольно быстрое уменьшение оводненности растений, т.е. проникающий в клетки NaCl мало способствовал поддержанию водного потенциала растения. Однако фотосинтетическая активность хлоропластов при малых концентрациях соли (0,05 М) оставалась высокой даже при снижении оводнённости растений ниже критического уровня. При более высоких концентрациях NaCl начинает сказываться уже собственно токсическое действие соли. NaCl в данном случае можно было бы рассматривать в качестве вещества протектора действию осмотического шока. Возможно, Na+ способствует поддержанию высокого водного потенциала в отдельных компартментах клетки, не влияя на общую оводненность растения. С другой стороны, малые количества ионов Na+ могут инициировать выработку других веществ протекторов, например, белков теплового шока, которые синтезируются также и при солевом стрессе (Иванов, 1990).
По данным полученным в ВИР (Дунаева, 1981), особенно по высоким содержанием хлорофилла на единицу площади листа выделяются дикие предшественники пшеницы – Ae. Speltoides и Ae. Taushehii, имеющие мелкие ксероморфные листья, а также дикие однозернянки – Tr. Boroticum и Tr. Urartu. При переходе от Tr. Boroticum к культивируемой однозернянке Tr. Monococcum содержание хлорофилла достоверно падает. Из полиплоидных пшениц наибольшим содержанием хлорофилла выделяется T. durum. Большинство отмеченных данных согласуется с данными других исследователей (Kraner, 1969; Kulshrestha, at al.,1981).
Установленные закономерности генетической видовой вариации фотосинтеза иногда приписывают тому, что у толстых листовых пластинках на единицу площади листа приходится большее количество ассимилирующего материала – хлорофилла, ферментов и т.д. Однако измерения фотосинтетической активности хлоропластов, которая относится к единице хлорофилла или единицы массы листа, показывают, что и в этом случае общая тенденция изменения фотосинтетической активности в ходе эволюции сохраняется.
Фотовосстанавливающая активность хлоропластов гексаплоидных пшениц оказывается достоверно более низкой, чем у диплоидных пшениц – носителей генома A (T. Monococcum) и геномов G и D (Ae. Speltoides и Ae. Squarroso). Указанная тенденция наблюдается различными авторами, причем не только на изолированных хлопчатниках, но и на протопластах клеток листа (Miqiniak – Maslow M., at al., 1979).
Содержание белка в зерне пшеницы и Эгилопсов
Существует прямая корреляция между содержания белка и улучшением качества зерна яровой мягкой пшеницы с использованием сородичей в качестве доноров ценных генов. Рядом исследователей показаны достижения мировой науки в изучении полиморфизма генов/локусов, контролирующих запасные белки и их состав. Проанализирована роль чужеродных генов в расширении генетической изменчивости по качеству зерна яровой мягкой пшеницы (Крупнова О. В. 2010).
Выявлено, что интрогрессия генетического материала диких видов пшеницы рода Aegilops не оказывает существенного влияния на время цветения исследуемых гибридов. Содержание белка в исследованном материале колебалось от 12,39 до 15,05 %, что несколько ниже значения данного показателя у тритикале сорта Михась, использованного в качестве стандарта (16,4 %). В результате оценки устойчивости к биотическим факторам установлено, что изученные образцы тритикале практически не поражались септориозом, большая часть этих форм также была устойчива к мучнистой росе. Анализ продуктивности и ее компонентов, новых для Беларуси форм тритикале и пшеницы, показал, что образцы тритикале из коллекции CIMMYT являются стабильными, выровненными и могут непосредственно быть использованы в селекции на продуктивность и устойчивость к абиотическим факторам. Тритикале с интрогрессией материала других видов Aegilops нуждаются в проведении отбора, так как характеризуются большей вариабельностью исследованных признаков. На основании скрининга по устойчивости к абиотическим и биотическим факторам, по основным признакам продуктивности и по содержанию белка среди изученных образцов тритикале и пшеницы отобраны наиболее ценные, адаптированные к условиям Беларуси, которые характеризуются рядом хозяйственно полезных признаков и являются ценным исходным материалом для генетико-селекционных программ (Каминская, 2006).
Для увеличения производства белка и улучшения его качества наиболее реальной является селекция сортов с интенсивным синтезом и накоплением запасных белков, являющихся главными компонентами урожая. В этом отношении особое значение имеют запасные белки злаков. Белки зерновки злаков представлены в основном альбуминами, глобулинами, проламинами, глютенинами и остаточными трудно извлекаемыми белками (Конарев,1973).
Показано, что суммарное содержание белков в зерновке пшеницы (в среднем 12-14% от массы зерна) может колебаться в весьма широких пределах – от 9,8 до 25.8% и более в зависимости от генотипа и условий выращивания (Тютерев и др., 1973, 1975; Цыганкова и др., 2003).
Главным компонентами зерна злаковых культур являются такие важные биопродукты, как крахмал и белок, которые составляют основную массу зерна. Следовательно, выход и валовой сбор урожая зерна, в основном, зависят от интенсивности их синтеза и накопления в колосе.
Разное сочетание погодных условий неодинаково воздействует на ход физиологических и биохимических процессов в растениях и на характер накопления питательных веществ в зерне (Филонов и др., 1963; Ничипорович, 1966; Трофимова и др., 1969; Голенков и др., 1970; Прокофьев и др., 1973; Конарев, 1980; Покровская и др., 1981; Павлов, 1984; Дарканбаев, 1987; Бободжанов, Солоненко и др., 1988; Соболев, 1989; Ниязмухамедова, 1997; Нигмонов и др., 1998; Каримов, 2003). Содержание белка в зерне является одним из наиболее вариабельных признаков, которое зависит от многих внутренних и внешних факторов.
Способность формировать зерно с высоким или низким содержанием - физиологический признак, перспективный для селекции в направлении повышения содержания белка в зерне (Павлов,1982). При этом, вновь создаваемые сорта должны сочетать в себе желаемую комбинацию хозяйственно- ценных признаков с высокой адаптивностью к меняющимся условиям среды, обеспечивающей формирование потенциально возможного урожая (Насыров, 1982).
Решение задач повышения качества зерна и содержания в нем белка должно сопровождаться повышением урожайности или, по крайней мере, сохранением её на уровне лучших, но менее белковых сортов. Поэтому исключительно важен поиск источников и доноров такой генетической изменчивости, которая бы позволяла улучшать селекционный материал одновременно и по урожайности, и по содержанию в зерне белка (Сайфуллин, 1987).
По данным Всероссийского института растениеводства имени Н.И. Вавилова, в зерне дикой однозернянки накапливается до 37% белка, а у культурной однозернянки монококкум - до 22%. Дикорастущие тетраплоидные виды пшеницы T.araraticum и T. dicoccoides содержат белка в зерне от 28 до 30%, причём они способны сохранять этот ценный признак и в условиях орошения (Брежнев, 1974).
Известно, что размер и выполненность зерна пшеницы и других зерновых культур находятся в определённой связи с количественным содержанием белка. Мелкие, удлиненные, щуплые и с деформированной поверхностью зерна содержат больше белка, чем крупные и выполненные. С увеличением массы зерна уменьшается его белковость (Покровская, 1976).
Оценка видов- сородичей возделываемых пшениц по хозяйственно- важным признакам необходима для успешной интрогресии новых генов, контролирующих увеличение их урожайности и повышение их продуктивности. Среди них признаки «содержание белка» и «вес зерновки » являются очень важными, т. к. определяют мукомольные свойства, качества муки и другие хлебопекарные характеристики (Гончаров и др., 2006). По данным Дорофеева (1973), Конарева и Чмелевой (1977), наиболее высокое содержание белка свойственно диким однозернянкам (T. boeoticum, T. urartu) и двузернянкам (T. dicoccoides, T. Araraticum). Оно достигает 30 и более процентов. В пределах видов значение показателя варьирует в зависимости от биотипа от 20 до 31,6%. По мнению этих авторов, высокое процентное содержание белка в зерне обусловлено структурной зерновки этих видов- в ней слабо развит эндосперм и увеличена доля белков зародыша и алейронового слоя.
Зерна образцов Tr. Boroticum характеризуются высоким содержанием белка и клейковины. При возделывании дикой однозернянки в Дербенте вес семян колеблется от 12,2 до 19,1 г, содержание белка – от 21,2 до29,0%, сырой клейковины – от 39 до 52 %. Наиболее высокое количество белка в зерне содержат образцы из Турции (К-18403 и 18398; 29,0 и 27,5%). Гидратация клейковины (способность набухать в воде) у всех исследовавших форм колеблется от 125% (К-21141) до 158% (К-40119); клейковина обычно обладает упругими свойствами (Покровская, 1971).
В зерне диких видов содержание белка значительно выше, чем в зерне культурных и сорно-полевых форм. Особенно выделяются формы S. Kuprijanovii, S. Silvestre и формы К-10086 вида S. Anatolicum, которые содержат белка в пределах 20% (Иванов, Яковлев, 1971).
Следует также отметить, что увеличение уровня плоидности и площади флагового листа в ходе эволюции сопровождалось увеличением крупности зерна и общей продуктивности, однако содержание белка в зерне примитивных диплоидных пшениц значительно выше, чем у современных гексаплоидных пшениц, и достигает 28-37% против 13-19% у гексаплоидных пшениц (Якубцинер, Покровская, 1971).
Краткая характеристика изученных видов местной мягкой пшеницы и Эгилопсов
В эколого-климатических условиях Таджикистана, в основном, встречаются 4 вида рода Эгилопс. Эти виды отличаются друг от друга по генетической структуре, морфофизиологическим и ботанико-анатомическим показателям, экологической пластичности и ареалу распространения. Отсюда сбор коллекции в пределах каждого вида, безусловно, представляет большой научно-практический интерес. Поскольку некоторые виды рода Эгилопс в качестве диких сородичей пшеницы филогенетически участвовали в становлении некоторых видов рода пшеницы, а их привлечение в селекционный процесс обогащает генофонд пшеницы ценными генами. (Наимов, 2002).
Географическое расположение Таджикистана с его своеобразными почвенно-климатическими условиями и рядом экстремальных факторов (температурные перепады, высотные переделы, засушливость, засоленность почв) способствовали формированию уникальных видов Aegilops L., и мягких аборигенных пшениц. В зависимости от мест произрастания формировались биотипы с различной степенью устойчивости. Одни виды приспосабливались к жарким и засоленным местам произрастания, другие – к местам с умеренной температурой. Более жесткие климатические условия, действуя как селективный фильтр, способствовали сохранению и распространению наиболее приспособленных биотипов. Aegilops. cylindrica Host – Растения однолетние или двулетние, преимущественно с озимым образом жизни. Стебли многочисленные. Колосья удлиненные, цилиндрические, к вершине суживающиеся. Колоски имеют 3-4 цветка. Зерно срастается с пленками.
Стебли 20-25 и 70 см. высоты, при основании коленчато-изогнутые. Листья плоские, с обеих сторон шероховатые, голые или волосистые; влагалища их голые, по краям реснитчатые; язычок очень короткий. Колосья узкоцилиндрические, 7-12 см длиной, 3-4 мм шириной, распадающиеся при созревании, с 7-11 колосками (не считая 1-2 рудиментарных у основания колоса). Колоски 3-4 цветковые; колосковые чешуи 6-10 мм длиной, с 7-9 жилками, голые, остро-шероховатые, на верхушке с 2 зубцами, из которых один треугольный, другой узкий, вытянутый в остевидное окончание или ость. У колосковых чешуй верхушечного колоска между двумя крайними короткими зубцами отходит длинная (2,5-7 см) ость. Нижняя цветковая чешуя боковых колосков с 2 зубцами, верхнего колоска - с 2 зубцами и с остью.
Общее распространение – низкогорья и предгорья Средней Азии, южная полоса Европейской части СССР, Кавказ, Средняя и Южная Европа, Малая Азия, в поясе крупнозлаковых полусаванн и шибляка встречается на залежах, в луковичных ячменниках и волосисто-пырейниках, на щебнистых эродированных склонах.
Стебли 20-50 см высоты, при основании коленчато изогнутые, голые. Листья широколанцетные, до 8 мм ширины, голые или с редкими волосками, влагалища голые или по краям реснитчатые, язычок очень короткий. Колосья линейные цилиндрические, ломкие, с 5-13 колосками, недоразвитых колосков нет, или они в числе 1-2. Колоски цилиндрические, 3-5 цветковые, колосковые чешуи шероховатые или почти гладкие, тупо обрубленные, с утолщенным краем, без остей и зубцов или с очень короткими едва заметными зубцами. Нижняя цветковая чешуя длиннее колосковых, неравнобокая, один край ее оттянут в зубчик или короткую ость. Ости 0,5-3,5 см длиной, нарастающие по длине к верхушке колоса.
Стебли 20-50 см высотой, при основании коленчатые, голые. Листья линейные, плоские, с редкими длинными волосками; влагалища листьев волосистые, верхние большей частью голые, язычок короткий (до 1мм).
Колосья узколанцетные, 3-4 см длиной, (без остей), 0,4-0,7 см шириной, при основании с 2-3 недоразвитыми колосками. Колоски в количестве 3-6, узко-эллиптические, из них нижние 3-4 цветковые, только с 2 плодущими цветками; верхние -3 цветковые, с 1 плодущим цветком; колосковые чешуи 7-9мм дл., 3-5 мм шириной, с широкими жилками, у нижних колосков с2 или 3 остями 1-3 см длиной, у верхнего колоска с 3 более длинными (4,5-6 см) отклоненными остями. Нижняя цветковая чешуя 7-10 мм длиной, с 2-3 остями 2- 5,5 см длиной. Поздний эфемер.
Широко распространен в предгорьях, заходит также в нижние пояса гор (450-1900 м), в поясах крупнозлаковых и, отчасти, низкотравных полусаванн, шибляка, реже чернолесья, в эфемероидных и эфемеровых группировках, часто образуя самостоятельные вторичные ассоциации, а также на лёссовых размытых склонах и глинистых отложениях, на галечниках, на залежах.
Листья плоские, широколинейные, до 8 мм шириной, шероховатые, голые или редковолосистые; влагалища голые, по краям большей частью реснитчатые; язычок очень короткий.
Колосья длинные, толстые, до 7 мм шириной, ломкие, с 5-11 колосками. Колоски цилиндрические, 3-5 цветковые, рудиментарных колосков 1-2, или они отсутствуют; колосковые чешуи 7-10 мм длиной, 0,4-0,5 см шириной, волосистые, с 7-11 жилками, на верхушке с 2 короткими зубцами, из которых один узкий и острый, в виде щупика, другой широкий и тупой. Нижняя цветковая чешуя боковых колосков с остевидным окончанием или короткой остью, у верхнего колоска – с более длинной пластинчато-расширенной остью 0,8-6 см длиной.
Влияние солевого стресса на состав фотосинтетических пигментов у пшеницы и ee диких сородичей в условиях засоления
Решение многих вопросов в области физиологии растений и генетических исследований требуют характеристики пигментного состава злаковых растений, особенно в условиях абиотического стресса. Информация о количественном составе пигментов и их соотношении в фотосинтезирующих органах растений позволяют детализировать многие пигменты фотосинтетического состояния растений. Они указывают на недостаток или избыток микро- и макроэлементов фитозащитных механизмов, качества и эффективности работы физиолого-биохимических процессов при воздействии стрессов. Фотосинтетические пигменты являются одними из первичных компонентов фотосинтезирующих органов – хлорофиллов, адекватно реагирующих на изменения природных условий, особенно, на стресс.
Поэтому, оценка пигментного состава разных по уровню организации фотосинтетических систем злаковых растений представляют как научный, так и практический интерес. Из таблицы видно, что содержание хлорофилла «а» у дикорастущих видов примерно в два раза выше, чем у культурных сортов пшеницы. Содержание хлорофилла «b» также выше у дикорастущих видов по сравнению с культурными сортами. Следовательно, общее содержание фотосинтетических пигментов (хлорофилла «а» и «b») у дикорастущих видов выше, чем у культурных сортов пшеницы. Следует отметить, что при выращивании в условиях солевого стресса отмечено ингибирование содержания фотосинтетических пигментов у всех видов исследованных генотипов злаковых растений. Наблюдалось снижение содержания пигментов по мере возрастания концентрации хлористого натрия при выращивании семян в лабораторных условиях.
Наибольшее ингибирование пигментного состава наблюдалось при 1% концентрации хлористого натрия. Необходимо отметить, что хлорофилл «а» более подвержен воздействию хлористого натрия, или хлорофилл «b», т.е. хлорофилл «b» оказался более устойчивым и мало подвергается воздействию стресса (NaCl) по сравнению хлорофилла «а» Особый интерес вызывают изменения каротиноидов в условиях солевого стресса. Они в количественном отношение более устойчивы, чем хлорофиллы солевого стресса. Таким образом, полученные результаты свидетельствуют, что дикорастущие злаки более адаптированы к стрессовым воздействиям, чем культурные сорта. Использованные нами технологии скрининга позволяют отобрать среди множества видов, сортов и линий наиболее приемлемые особи в стрессовых
Стратегия современной селекции направлена на создание сортов и гибридов сельскохозяйственных культур, сочетающих высокую продуктивность и качество урожая с повышенной адаптивностью к неблагоприятным условиям среды. Успех селекционной работы во многом зависит от наличия исходного материала для селекции, а также от эффективных методов их оценки и знания физиолого-биохимических механизмов, определяющих качество урожая и устойчивость к стрессовым факторам различной природы (Алиев, 2013).
Уровень устойчивости растений к абиотическим стрессам обуславливается многими физиолого-биохимическими процессами, поддерживающими сохранение жизнеспособности и приводящими к перестройке метаболизма растений в стрессовых условиях (Тарчевский 2001; Grazyna, Кузнецов, 2010).
Крахмал является одним из универсальных запасных углеводов растений и играет важную роль в их метаболизме. Синтез и распад крахмала имеет непосредственную связь с восстановительным пентозофосфатным циклом Кальвина при фотосинтезе и процессом темнового дыхания. В связи с этим скорость синтеза и распада крахмала в зависимости от физиологического состояния растения может служить одним из критериев устойчивости к воздействию стрессовых факторов. В частности, показано, что при высокотемпературном стрессе, водном дефиците, атмосферной засухе активность многих гидролитических ферментов цитоплазмы резко возрастает, в результате чего происходит распад белков, нуклеиновых кислот и некоторых полисахаридов (Grazyna, 2010). В связи с этим следует изучать наиболее ценные и важные показатели качества зерна, определять диапазон их изменчивости в зависимости от генотипа и природно - климатических условий мест произрастания или выращивания. Так, у дикорастущих сородичей пшеницы отмечаются большие различия по белковости зерна (Кузнецов, 2006; Конарев, 1980).
Согласно литературным данным у носителей генома A T.boeoticum и генома B Aegilops speltoides наблюдается высокая белковость зерна, достигающая 23-31% и 19-30%, соответственно. У представителя генома D Aegilops sguarrossa (tauschii) содержание белка по сравнению этих двух видов меньше – 17-23%. Как отмечает Павлов (Конарев, 1980), наличие генома D объясняет более низкое содержание белка в зерне мягкой пшеницы по сравнению с твердой.
Соотношение содержания крахмала и белка в зерне пшеницы является одним из важных генотипических признаков, определяющих биохимическое качество зерна, значительно варьирующее в зависимости от условий произрастания растений (Павлова, 1984). Исходя из этого, была поставлена цель - определить диапазон изменчивости важных компонентов качества зерна – содержания крахмала и белка у некоторых перспективных сортов пшеницы и представителей их дикорастущих сородичей в зависимости от генотипических и видовых особенностей, а в случае с эгилопсом и природно – климатических факторов в зависимости от мест сбора образцов. Для характеристики долевых соотношений этих главных компонентов зерна, мы использовали два показателя, которые позволяют выявить ценные генотипы пшеницы и эгилопса для дальнейшего их привлечения в селекционные программы, что и явилось целью данного исследования. Содержание белка в зерне исследуемых сортов пшеницы колебалось от 11.5 до 16.2%. Из данных таблицы 6 видно, что содержание крахмала и белка в зернах пшеницы зависит от генотипических и природного климатических факторов. Однако строгой закономерности не наблюдается, хотя намечается некоторая тенденция к увеличению содержания крахмала и белка при более оптимальных условиях. Так, повышение содержания белка наблюдалось в зерне пшеницы сортов Бабило и Сафедак (15.1-16.2%) а самое низкое содержание белка (11.5±0.56%) обнаружено у сорта Пандаки. Следует отметить, что содержание крахмала у исследуемых сортов пшеницы в среднем варьировало от 46,0 до 52,4%, небольшое повышение содержания крахмала наблюдалось у пшеницы сорта Маври (58.4%), у других сортов этот показатель снижался.
