Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА.1 Обзор литературы 8
1.1. Биохимические показатели в процессе вегетации .8
1.1.1. Содержание углеводов в разных органах растений пшеницы в основные фазы вегетации .8
1.1.2. Содержание крахмала в листе, стебле, колосе и зерне пшеницы .10
1.1.3. Технологические качества зерна пшеницы .12
1.2. Фотосинтетические показатели растений в связи с продуктивностью...16
1.2.1. Содержание пластидных пигментов в ассимилирующих органах
пшеницы 20
1.2.2. Листовая поверхность растений высокопродуктивных сортообразцов пшеницы 23
1.3. Водный режим растений пшеницы 27
1.4. Накопление и распределение биомассы растений .29
1.4.1. Донорно-акцепторные отношения показателей фотосинтеза и продуктивности пшеницы, выращенной в разных экологических условиях .33
ГЛАВА 2. Условия, объекты и методы исследований 38
2.1. Краткая характеристика природно-климатических условий места проведения исследований...38
2.2. Объекты исследований 39
2.3. Методы исследований .42
Результаты исследований
ГЛАВА 3. Биохимические и технологические показатели пшеницы, выращенной в разных экологических условиях .46
3.1. Содержание растворимых углеводов в разных органах пшеницы в основные фазы вегетации 46
3.2. Содержание крахмала в разных органах растений в процессе вегетации и в зерне пшеницы .52
3.3. Технологические качества зерна пшеницы, выращенной в условиях богары и полива 58
ГЛАВА 4. Показатели фотосинтеза, транспирации и продуктивность у пшеницы, выращенной в условиях богары и полива .63
4.1. Интенсивность видимого фотосинтеза .63
4.2.Содержание пластидных пигментов .65
4.3. Площадь листовой поверхности 85
4.4. Интенсивность транспирации 97
4.5. Донорно-акцепторные отношения у пшеницы, выращенной в условиях богары и полива 101
4.5.1. Распределение сухой биомассы по органам пшеницы 101
4.5.2.Донорно-акцепторные отношения между органами пшеницы 106
4.5.3.Аттрагирующая способность колоса пшеницы 113
4.5.4. Структурный анализ колоса пшеницы, выращенной в условиях богары и полива 118
Заключение 123
Выводы .126
Список цитируемой литературы
- Содержание крахмала в листе, стебле, колосе и зерне пшеницы
- Объекты исследований
- Содержание крахмала в разных органах растений в процессе вегетации и в зерне пшеницы
- Донорно-акцепторные отношения у пшеницы, выращенной в условиях богары и полива
Содержание крахмала в листе, стебле, колосе и зерне пшеницы
Фотосинтез играет исполнительную роль и его интенсивность определяется величиной запроса на ассимиляты. Следовательно, продуктивность лимитируется активностью синтетических процессов в органах, потребляющих ассимиляты. В то же время, вполне очевидно, что синтетические процессы в органах-потребителях (и, следовательно, урожай) зависят от количества поступивших ассимилятов. Однако, наряду с хозяйственно важными органами имеются и другие потребляющие органы, а именно, корни, точки роста, вновь образующиеся генеративные органы, которые отвлекают на себя поток ассимилятов, которые способны повлиять на поступление ассимилятов в отдельный орган-акцептор продуктов фотосинтеза, и его последствия на фотосинтетический аппарат и продуктивность целого растения. Между отдельными потребителями может возникать конкуренция за получение ассимилятов, которая влияет и на характер распределения ассимилятов в целом растении. В ряде случаев эта конкуренция играет решающую роль в сохранении числа потребляющих ассимиляты органов (например, по этой причине опадение коробочек у хлопчатника может достигать 80%). В работе И.А. Тарчевского и др. (1975) приводятся данные, что 50 % фотосинтеза приходится на долю листьев пшеницы от фотосинтеза целого растения в фазы колошения – цветения. В процессе вегетации фотосинтез листьев понижается, и основную роль играют стебли и колосья. Изучение интенсивности фотосинтеза листьев и не листовых органов пшеницы и других злаковых культур были описаны в многочисленных исследованиях и обзорах (Кумаков, 1985; Тарчевский, 1975; Беденко, 1988; Бободжанова и др. 1990; Ниязмухамедова, 1990).
У В.П. Беденко (1980, 1983, 1987), так же, как и у В.А. Кумакова (1985) и И.А. Тарчевского (1975) и др. для определения фотосинтетической деятельности перечислены те же показатели, которые лучше характеризовали фотосинтетическую деятельность растений. Все эти исследования проводились в разных эколого-климатических условиях, поэтому небольшие изменения и дополнения в применении показателей открывают большие возможности для успеха селекционной работы.
У пшеницы (Кумаков,1980,1985;Кумаков, Игошин, Синяк,1982) при анализе распределения ассимилятов по органам растения установлено, что рост продуктивности сортов в процессе селекции этой культуры происходит в основном за счет экстенсивных факторов фотосинтеза- увеличения мощности времени жизни ассимилирующих органов.
Определение генетической изменчивости фотосинтетической активности представляет собой довольно сложную методическую задачу, поскольку на неё накладывается изменчивость, обусловленная целым рядом других, как внешних, так и внутренних факторов. Первый фактор - онтогенетическая изменчивость интенсивности фотосинтеза для растений пшеницы была впервые обнаружена В. Катунским (1939), который показал, что скорость ассимиляции СО2 повышается от фазы всходов до фазы цветения.
Также, под влиянием внешних условий интенсивность фотосинтеза изменяется как в зависимости от температуры и освещенности в момент измерения (Кошкин, Быков, 1972), так и под влиянием условий в предшествующий период, когда формировался лист, на котором производятся измерения (Wolege, 1977).
В своих исследованиях В.К. Курец и С.Н. Дроздов (1999) показали, что приспособленность видов к условиям местообитания выражается в наследственно закрепленных признаках (экотипах). Исследование обобщенных физиологических процессов, отражающих взаимосвязь экотипа со средой, является способом оценки его эколого-физиологической характеристики. К числу подобных обобщенных показателей следует отнести нетто-фотосинтез и ночное дыхание интактных растений, определяющих баланс углекислоты и характеризующих их биологическую продуктивность (Ничипорович, 1982; Семихатова, 1988).
В 1983 г А.Т. Мокроносов и др., показали, что фотосинтетическая функция сама контролируется процессами онтогенеза и формирование урожая детерминировано, прежде всего, эпигенетической нагрузкой со стороны потребляющих (Sink) органов – колоса, хотя при определенных условиях (дефицит углекислоты, света) фотосинтез может лимитировать накопление биомассы (Жученко, 1995; Jones, 1995). То есть из множества фактов и наблюдений начинает определяться роль донорно-акцепторных отношений между фотосинтезирующими (Source) и потребляющими (Sink) органами в эндогенной регуляции целого растения и поддержание двусторонних функциональных связей хлоропласта, клетки, листа с целостной системой целого растения.
В своей работе по яровой пшенице Л.О. Айрапетян (1990) пишет, что флаговый лист обладает самой высокой фотосинтетической активностью, по сравнению с другими ассимилирующими органами, фотосинтетическая активность не листовых органов (соломина и колос) значительна и составляет около 42-45 % от активности флагового листа при расчете на единицу поверхности, а при пересчете на массу этих органов – намного меньше, что связано, как считает автор, с большой долей гетеротрофной ткани.
Объекты исследований
Общую листовую поверхность растения (ОЛПР) определяли математическим методом путем измерения длины и ширины каждого листа с использованием поправочного коэффициента 0,67 (Кумаков, 1985).
Для характеристики потребляющих ассимиляты органов (акцепторов) в течение вегетации растений измеряли массу отдельных надземных органов путем их расчленения и высушивания до постоянного веса в термостате. Параметры ассимилирующих органов (доноров) характеризовали по данным измерения СО2-газообмена листа, биомассы и площади листьев.
Определение содержания крахмала. Содержание крахмала определяли микрометодом по реакции салициловой кислоты с йодом (Ястрембович и др., 1962).
Навеску (50-100 мг) воздушно-сухого материала помещали в пробирку на 25 мл и заливали 0,25 % раствором салициловой кислоты, закрывали пробками с обратным холодильником и помещали в кипящую водяную баню на 45 мин. Во время дигестии (экстракции) содержимое пробирок 3 раза перемешивали. Затем содержимое пробирок фильтровали через бумажные фильтры.
Для анализа в пробирку на 10 мл заливали фильтрат (1-3 мл), разбавляли водой до 7-8 мл, после перемешивания к содержимому пробирок прибавляли 1,5 мл 0,1 Н раствора НС1, после перемешивания к содержимому пробирок прибавляли 1-2 капли раствора йода в йодистом калии, при этом, при наличии крахмала, испытуемый раствор окрашивается в синий цвет. Контрольный раствор заливался дистиллированной водой вместо фильтрата. Пробирки доводили водой до черты (до 10 мл) и просматривали на Спеколе - 11 при 590 нм. Концентрация крахмала испытуемого раствора определялась по калибровочной кривой, которая строилась из 8-10 возрастающих концентраций стандартных растворов крахмала.
Определение содержания углеводов. Содержание растворимых углеводов определяли по микрометоду Дюбуа (Dibois et al., 1956). Исследуемый материал - 0,2 г сырого материала мелко измельчали бритвой, добавляли 5 мл 80 %-го спирта, доводили до кипения (фиксация) и в таком виде хранили до момента определения. При определении экстракта в 80 %-ом этиловом спирте переливали в мерную колбу на 100 мл. Осадок промывали водой 2-3 раза и сливали в мерную колбу, доводили до кипения в дистиллированной воде, из этого раствора брали 2 мл, добавляли 1 мл 5 %-ного фенола (перегнанный) и 5 мл концентрированной Н2SO4.
Для контроля брали 2 мл Н2О, добавляли 1 мл 5 % - ного фенола и 5 мл концентрированный Н2SO4. Определения проводили на Спеколе-11 при 490 нм.
Содержание пигментов определяли по оптической плотности 100%-ной ацетоновой вытяжки на Спеколе - 11 при 440,5, 622, 644 нм, расчеты вели по уравнению Хольма-Веттштейна (Шлык, 1974).
Чистую продуктивность фотосинтеза и накопление сырой и сухой биомассы определяли по общепринятой методике (Ничипорович и др., 1961). Статистическую обработку экспериментальных данных проводили по Б.А. Доспехову (1985), с использованием программы Excel Windows 2000.
Интенсивность транспирации определяли весовым методом, быстро срезая и взвешивая листья на торсионных весах (Иванов и др., 1950).
Натура зерна определялась по ГОСТу 10840-85. Определяли натуру зерна в литровой пурке после выделения из среднего образца крупных примесей. Зерно просеивали на сите с отверстиями 6 мм и тщательно перемешивали.
Масса 1000 зерен определялась по ГОСТу 10872-76. Зерно освобождали от сорной и зерновой примеси, смешивали и распределяли ровным слоем в виде квадрата, который делили по диагонали на 4 треугольника, и из каждых двух противоположных треугольников брали пробы по 500 целых зерен подряд, без выбора и взвешивали. Если разница между массой двух проб зерен не превышает 5 % их средней массы, определение считали правильным, в противном случае массу 1000 зерен определяли повторно. Массу первой и второй проб суммировали. Полученную массу 1000 зерен пересчитывали на сухое вещество зерна по формуле:
M = m (100 – W):100, где m – масса 1000 зерен при фактической влажности, г; W – влажность зерна, %. Общая стекловидность зерна определялась методом разрезания. Из зерна выделяют без выбора 100 целых зерен. Каждое зерно разрезают поперек (по его середине) и в зависимости от консистенции среза относят к одной из трех групп: стекловидной, частично стекловидной и мучнистой. Общую стекловидность выражают в процентах по отношению к 100 зернам.
Влажность зерна определяли методом высушивания по ГОСТ 3040-55. Основной метод определения влажности предусматривает высушивание размолотого зерна массой 5 г при температуре 1300С в течение 40 мин в электрическом сушильном шкафе.
Анализ содержание протеина, клейковины и влажности зерна проводили на приборе «Инфралюм» в лаборатории по качеству и стандарту продуктов питания при Госстандарте РТ.
Содержание крахмала в разных органах растений в процессе вегетации и в зерне пшеницы
Результаты анализа содержания растворимых углеводов в органах растений пшеницы, выращенной в условиях богары и полива, представлены на рис.1, где показано, что в условиях богары, у всех сортов, во всех органах растения содержание углеводов повышалось, начиная с фазы кущения, затем, к фазе восковой спелости их количество снижается. Максимальное количество растворимых углеводов накапливалось в стебле в фазе цветения. Аналогичная картина динамики накопления углеводов наблюдали и в условиях полива, только разница была в том, что в условиях достаточной водообеспеченности у всех сортов содержание растворимых углеводов во всех органах и во все фазы развития растений было значительно ниже, чем в условиях богары.
Синтез углеводов в листьях, стебле в процессе вегетации в 2007 г. у пшеницы сорта Зафар был активен до восковой спелости, у пшеницы сортов Хуросон и Купава только в листе, а в остальных органах содержание углеводов сильно колебалось. В условиях богары, углеводы во всех органах в основном возрастали до фазы цветения, затем к фазе восковой спелости их содержание понижалось. В стебле, начиная с фазы цветения, синтезируется большое количество растворимых углеводов, которые исполняли роль донора в данный период вегетации, затем происходит процесс утилизации, так как в дальнейшем развитии, к фазе восковой спелости их содержание уменьшилось, в связи с использованием их в формировании зерновок. Такие данные были получены нами (Ниязмухамедова , 1984) раньше при работе с тритикале и пшеницей, где четко выявилась роль стебля - донора, накопление растворимых углеводов в стебле, в будущем в процессе вегетации, было использовано в сложных биохимических реакциях, для участия в формировании зерновки.
Из трех лет исследований по синтезу и накоплению углеводов, 2008г (рис.2) оказался самым благоприятным для изученных сортов пшеницы, на втором месте - 2009 г. (рис.3) и на третьем месте был 2007 г. Так, величины содержания углеводов в разных органах в 2008 и 2009 г.г. были намного выше как на богаре, так и на поливе, по сравнению с содержанием растворимых углеводов в этих органах в посеве 2007г. К концу вегетации содержание растворимых углеводов в стебле, корне, колосе, чешуе и остях резко понижалось, особенно это явно проявилось как в условиях богары и на поливе 2008 и 2009г.г.
У пшеницы сорта Зафар (табл.1) в условиях полива коэффициенты корреляции между содержанием углеводов в листе и массой колоса, содержанием углеводов в листе и урожайностью зерна с 1м2, содержанием углеводов в листе и массой зерна колоса были положительными и высокими от +0.495 до + 0.974. Коэффициенты корреляции в фазе колошения между содержанием углеводов и массой колоса и урожайностью зерна с 1м2 и массой одного зерна, был положительным, но очень низким - +0.134; +0.111; +0.112. В стебле у пшеницы сорта Зафар в фазу колошения коэффициент корреляции между содержанием углеводов и изученными показателями продуктивности в колосе в фазах молочной и восковой спелости имели очень высокую отрицательную связь, содержание углеводов в корне в фазах цветения, молочной спелости имело невысокую отрицательную корреляцию.
Содержание растворимых углеводов (мг/г сырой массы) в органах пшеницы.2009 г. Фазы развития: 1-кущение;2-трубкование;3-колошение;4-цветение;5-молочная спелость;6-восковая спелость В условиях богары коэффициенты корреляции между содержанием растворимых углеводов в листе и массой колоса, урожайностью зерна и массой зерна колоса, имели существенные положительные величины в фазах кущения, колошения, молочной и восковой спелости. Коэффициенты корреляции между содержанием растворимых углеводов в листе с массой одного зерна были отрицательными в фазах кущения, колошения, молочной и восковой спелости. В фазах трубкования и молочной спелости в этих же условиях содержание углеводов имело очень низкий отрицательный коэффициент корреляции с массой колоса, урожайностью зерна и массой зерна колоса.
Содержание углеводов в стебле и корне положительно коррелировало с урожайностью зерна и с массой зерна колоса, растворимые углеводы в колосе, чешуе и остях имели высокую положительную корреляцию с массой колоса (r=+0.964) в фазу молочной спелости. В фазу восковой спелости содержание углеводов в колосе, чешуе и остях имело положительные и относительно высокие коэффициенты корреляции с урожайностью зерна и массой зерна колоса.
Донорно-акцепторные отношения у пшеницы, выращенной в условиях богары и полива
То, что в условиях богары максимальная ПЛ у пшеницы формируется значительно раньше – в фазе колошения, чем на поливе (в фазе молочной спелости), свидетельствует об изменении нормального хода фотосинтетической деятельности растений, сроков формирования максимальной ПЛ, и изменении стратегии жизни растений в условиях дефицита почвенной влаги.
Таким образом, наши исследования показали, что изученные сорта пшеницы при выращивании в различных природно-климатических условиях отличались друг от друга как по величине, так и по динамике формирования ОЛПР. Эти данные свидетельствуют о том, что формирование ПЛ у одних тех же генотипов пшеницы сильно варьируют в различных условиях возделывания.
Помимо площади листьев, в изучении вопросов влияния условий возделывания на растения используется показатель «индекс листовой поверхности» (ИЛП). ИЛП является одним из важнейших показателей, определяющих количество света, поглощаемого растениями данной сортопопуляции, чем выше показатель ИЛП, тем больше растения поглощают солнечный свет и продуктивность будет выше.
Результаты анализа ИЛП у трёх сортов пшеницы в условиях богары и полива представлены в табл. 18. Как видно, в условиях богары, показатель ИЛП у всех изученных нами сортов пшеницы, во все фазы развития растений значительно ниже, чем в условиях полива, и варьирует в пределах: у сорта Зафар от 0.46 до 2.26, у сорта Хуросон от 0.46 до 2.32 и у сорта Купава от 0.57 до 1.9. Максимальная величина ИЛП у всех сортов наблюдалась в фазе колошения – 1.9 - 2.32.
В условиях полива по фазам развития растений ИЛП варьирует в пределах: у сорта Зафар от 2.32 до 3.2,у сорта Хуросон от 2.25 до 3.38 и у сорта Купава от 1.18 до 3.06. Максимальная величина показателя ИЛП у всех сортов наблюдалась в фазе молочной спелости 3.2 – 3.38. Это означает, что общая площадь листьев в три раза больше, чем площадь почвы, на которой растут растения. Обычно, когда листья расположены вертикально верхние листья меньше затеняют нижние, в таком случае величина ИЛП может быть больше. Следовательно, показатель «ИЛП» можно использовать как тест-признак при сортоизучении пшеницы с целью отбора генотипов- сортов с эректофильным расположением листьев и с высокой продуктивностью.
В 2008 г. (табл.19) в условиях богары у пшеницы сорта Зафар формирование максимальной общей листовой поверхности было завершено к фазе цветения, а в условиях полива максимальная общая листовая поверхность сформировалась уже в фазе трубкования, и до фазы восковой спелости общая площадь листьев медленно сокращалась, что содействовало обеспечению ассимилятами зерна при его формировании в колосе. У пшеницы сорта Хуросон в условиях богары к фазе колошения была сформирована максимальная общая площадь листьев, затем она сократилась, при этом масса образовавшегося зерна в колосе составила 1.44 г. У пшеницы сорта Купава в условиях богары общая площадь листьев была максимальной в фазах колошения и цветения, ростовые процессы растянулись, что способствовало формированию зерна в колосе массой в 1.74 г.
При формировании такой площади в условиях богары масса зерна колоса у изученных сортов колебалась от 1.44 г у пшеницы сорта Хуросон и до 1.86 г зерна в колосе у пшеницы сорта Зафар, у пшеницы сорта Купава масса зерна составила 1.74 г.
У пшеницы сорта Зафар в условиях полива сформировалась максимальная площадь листьев уже в фазе трубкования, интенсивная работа фотосинтетического аппарата способствовала наливу зерна колоса массой в 3.03 г.
Нами было отмечено, что в 2009 г. (табл.20) в благоприятных погодных условиях у пшеницы сорта Зафар в условиях полива интенсивно наращивалась максимальная площадь всех листьев уже в фазе трубкования, затем площадь немного увеличилась в фазе колошения, и площадь листьев продолжала оставаться относительно высокой до фазы восковой спелости, так как в этот период вегетации погодные условия были наилучшими для формирования ассимиляционной поверхности.
