Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ 6
ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 13
Систематика. 14
Морфология. 15
Экологические особенности вида. 18
1.3.1. Анатомия половой системы и размножение. 19
1.3.2. Эмбриональное и постэмбриональное развитие. 20
1.3.3. Пищевое поведение и питание. 22
1.3.4. Дыхание. 26
1.3.5. Рост и смертность. 27
1.3.6. Регенерация. 27
1.3.7. Люминесценция. 28
Краткая характеристика среды исходного ареала обитания. 28
Распределение популяции мнемиопсиса. 31
1.5.1. Горизонтальное распределение. 31
1.5.2. Вертикальное распределение. 31
1.5.3. Сезонная динамика развития. 3 2
Расселение М. leidyi по акватории средиземноморского бассейна. 3 5
1.6.1. Распространение в Черном море. 3 5
1.6.2. Распространение в Азовском море. 3 6
1.6.3. Распространение в Мраморном море. 37
1.6.4. Распространение в Эгейском море. 3 8
Экологическая характеристика Каспийского моря, как среды обитания мнемиопсиса. 3 9
1.7.1. Физико-географическая характеристика. 3 9
1.7.2. Течения. 41
1.7.3. Температура воды. 43
1.7.4. Соленость. 44
1.7.5. Кислород. 45 Развитие популяции М. leidyi. 46
1.8.1. Тип кривой роста популяции. 46
1.8.2. Стратегия развития популяции. 48
1.9. Влияние массового развития М. leidyi на биоресурсы моря. 51
1.9.1. Изменения зоо-, ихтио- и меропланктона. 51
1.9.2. Изменения донных биоценозов. 54
1.9.3. Влияние на ихтиофауну. 5 5
1.9.4. Влияние нахшцников и морских млекопитающих. 58
ГЛАВА2. МАТЕРИАЛЬІИМЕТОДЬІИССЩДОВАНИЙ 59
2.1. Полевые исследования. 59
2.2. Гидрологические и гидрохимические исследования. 61
2.3. Гидробиологические исследования. 62
2.3.1. Отбор проб зоопланктона имнемиопсиса. 62
2.3.2. Определение массы теламнемиопсиса. 62
2.3.3. Расчет численности и биомассы зоопланктона и мнемиопсиса. 63
2.4. Исследования вертикального распределения и поведения. 65
2.5. Статистические исследования. 67
2.5.1. Сбор и группировка данных. 67
2.5.2. Вариационный ряд и гистограмма. 69
2.5.3. Среднее арифметическое и непараметрические средние. 72
2.5.4. Показатели вариации. 74
2.5.5. Корреляционный анализ. 76
2.5.6. Ошибки репрезентативности. 78
2.5.7. Изучение динамики явления. 81
2.6. Картографирование районов пребывания мнемиопсиса. 82
2.7. Экологические исследования. 85
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ, ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 86
3.1. Распределение и структура популяции Mnemiopsis leidyi. 86
1.3.1. Горизонтальное распределение. 86
1.3.2. Вертикальное распределение. 103
3.2. Факторы среды, определяющие состояние популяции. 109
3.2.1. Влияние основных абиотических факторов на распределение Miemiopsis leidyi. 109
3.2.2. Изменение некоторыхпопуляционныххарактеристик при различных экологических факторах. 123
3.3. Анализ статистических связей популяции. 131
3.3.1. С распределением температуры. 131
3.3.2. С распределением солености. 13 4
3.3.3. С распределением кислорода. 13 5
3.3.4. С распределением кислотности среды (рН). 135
3.3.5. С распределением зоопланктона. 135
ГЛАВА 4. ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ И ПРОГНОЗИРОВАНИЕ СОСГОЯНИЯПОПУЛЯЦИИМЛ^Л//0^/51,//)Г/ 145
Сезонная динамика развития популяции. 145
Многолетняя динамика развития популяции. 149
4.2.1. В зимний период. 149
4.2.2. В весенний период. 151
4.2.3. В летний период. 153
4.2.4. В осенний период. 156
Прогнозирование развития популяции. 160
ГЛАВА5. ВЛИЯНИЕМЕНИОПСМСАНАБИОРЕСУРСЫИ РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ЕГО СНИЖЕНИЮ 162
Влияние популяции М. leidyi на биоресурсы Каспия. 162
5.1.1. На зоопланктон и бентос. 162
5.1.2. Нарыб-зоопланктофагов. 164
5.1.3. На хищников. 16
5 Рекомендации по снижению негативного влияния мнемиопсиса. 170
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 172
ВЫВОДЫ 184
СПИСОКЛИТЕРАТУРЫ 186
ПРИЛОЖЕНИЯ 205
Введение к работе
Каспийское море является не только самым большим на Земле соленым озером, но и заселено уникальным экологическим сообществом, включающим в себя до 90 % мирового фонда осетровых рыб. Кроме, этого по запасам частиковых видов рыб (вобла, сазан, судак) Каспий занимает первое место среди внутренних водоемов страны (Каспийское море, 1989; Иванов и др., 2000).
В настоящее время является аксиомой негативное влияние спонтанно вселенного планктоноядного хищника-мнемиопсиса на экосистемы Каспийского моря, «морской саранчи» - Mnemiopsis leidyi. Отсутствие у него врагов в новом биотопе, феноменальная способность размножаться и высокий ритм питания привело к падению численности и биомассы зоопланктона. Этот процесс создал перенапряжение в трофической цепи, особенно у самого массового вида экосистемы - анчоусовидной кильки. Например, в 1991 г. вылов килек всеми прикаспийскими государствами доходил до 228 тыс.т, а в 2001 г. объем вылова сократился до 74,7 тыс.т., в 2002 г вылов составил всего 54 тыс.т. Это в 4-4,5 раза меньше, чем в период, предшествующий инвазии мнемиопсиса (Парицкий, 2002, 2003).
Самопроизвольное массовое занесение в Каспийское море новых видов из черноморского бассейна началось с 50-х гг. XX века, с открытием Волго-Донского канала. Формировавшееся миллионы лет биотическое сообщество Каспия стало подвергаться вторжению флоры и фауны из Азово-Черноморского бассейна. Подобный стихийный процесс наиболее опасен для изолированных экосистем внутренних морей (Кадди, 1993). Особенно сильное влияние в середине 90-х годов XX столетия оказала инвазия такого хищника, как Mnemiopsis leidyi. Теперь можно только предполагать, как произошло проникновение этого черноморского вселенца. Вероятней всего он перевалил через водораздел Азово-Черноморского и Каспийского бассейнов в балластных водах судов.
Попав в Каспийское море, гребневик сумел не только выжить, но и к 1999 г. сформировать новую популяцию в Южном и Среднем Каспии, а к 2000 году он уже расширил свой ареал до Северного Каспия.
Мнемиопсис питается разнообразным по видовому составу зоопланктоном: низшими ракообразными, икрой, личинками рыб. Являясь самооплодотворяющимся гермафродитом с гигантской плодовитостью (Kremer., 1975а; 1976b) и имея широкую экологическую валентность (эвритермность, эвригалиность и так далее), он обладает идеальными способностями для быстрой экспансии новых биотопов. (Харбисон и Воловик, 1994).
В результате массового развития такого эврибионта с широким спектром питания, при активном выедании первичных консументов (зоопланктона), происходит значительное снижение популяций медуз, планктоноядных рыб и других его пищевых конкурентов. Во время вспышек развития Mnemiopsis leidyi доминирует в составе зоопланктона, но лишь как энергетически малоценная его часть.
Таким образом, в масштабе экосистемы изменяется качественный, количественный состав сообщества и перераспределяются потоки вещества и энергии в трофических цепях водоема.
Массовое отмирание огромного количества мнемиопсиса может привести к преобладанию детритных пищевых цепей, следовательно, к дефициту кислорода в придонных слоях и образованию заморных зон на больших площадях (Зайцев и др., 2001).
Актуальность проблемы.
Изоляция Каспийского моря, его обедненный видовой состав биотического сообщества, по сравнению с Черным и Средиземным морями, а так же отсутствие хищников и паразитов у мнемиопсиса на Каспии - предопределили благоприятные условия для образования и развития новой популяции Mnemiopsis leidyi.. Благодаря этому гребневик создал на Каспии популяцию за 2-3 года, а не через 5-6 лет, как на других бассейнах.
Цроникновение данного вида гребневика в замкнутое море-озеро должно рассматриваться с позиции экологии как образование нового тупикового звена в трофической цепи экосистемы Каспия, а также как появление нового массового вида, угрожающего существованию местным видам. Угроза исходит как из-за прямого их выедания, так и в результате пищевой конкуренции, что значительно подорвет запасы биоресурсов моря.
Знание особенностей биологии, путей распространения и условий существования
позволит прогнозировать дальнейшее развитие популяции этого вида гребневика и его
воздействие на экосистему, а так же научно обосновать и разработать меры по борьбе с
желетелым вселенцем, определить стратегию и тактику проведения мер по снижению
влияния нового вселенца на уникальную экосистему Каспийского моря.
Цели и задачи исследований.
Цель данной работы - изучение особенностей распространения, условий среды обитания Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) (Ctenophora: Lobata) и его влияние на формирование биоресурсов Каспийского моря. Достижение поставленной цели возможно при решении следующих задач:
1. Изучить основные фазы годового цикла развития популяции каспийского мнеми-опсиса.
2. Выяснить изменения его вертикального и горизонтального распределения, численности и биомассы при различных значениях основных абиотических факторов (температуры, солености, кислорода ирН) и биотических (зоопланктона, меропланктона).
3. Установить экологическую валентность мнемиопсиса по отношению к ряду абиотических факторов (температура, соленость, кислород и рН) в «новой» для него среде обитания.
4. Определить основные пути весеннего расселения М. leidyi из Южного в Северный Каспий и площадь его ареала по сезонам года.
5. Оценить роль гребневика на формирование биоресурсов Каспийского моря.
Научная новизна.
Впервые изучены некоторые особенности формирования популяции Mnemiopsis leidyi в Каспийском море. Определена степень толерантности вселенца к изучаемым абиотическим факторам. Определены основные факторы, лимитирующие рост численности и биомассы популяции Mnemiopsis leidyi в зависимости от района и сезона года.
Впервые описана динамика численности и состава популяции в течение всего годового цикла развития (зима, весна, лето и осень). Представлена пространственно временная структура сезонных изменений в популяции в Южном, Среднем и Северном
Каспии.
Впервые установлены: средняя численность и биомасса по основным районам моря, сезонные ареалы обитания популяции мнемиопсиса и пути его миграций.
Практическая значимость.
Дана обзорная оценка воздействия вселенца на основные трофические уровни экосистемы Каспийского моря.
Данные сезонного распространения популяции мнемиопсиса 1999-2004 гг. позволяют учитывать его влияние на формирование запасов такого массового промыслового вида, как анчоусовидная килька, в том числе и в промысловых районах моря. К таким районам, прежде всего, относятся: места зимовки килек (Южный Каспий), а также их нереста и нагула (Средний и Южный Каспий).
Разработаны рекомендации для проведения мероприятий вселения Вегое ovata для снижения негативного влияния вселенца Mnemiopsis leidyi на экосистему Каспийского моря.
Полученные данные учитываются при оценке запасов промысловых рыб. Результаты работ принимаются во внимание при оценке кормовой базы Каспийского моря. Материалы по распределению мнемиопсиса учитываются при исследовании продукционной способности моря.
Апробация работы.
Основные положения и результаты исследований ежегодно докладывались на ученых Советах Каспийского научно-исследовательского института (КаспНИРХ) в 2001-2004 гг. в г. Астрахани. На международных научных конференциях КаспНИРХа в 2001-2003 гг. в г Астрахани и гМахачкале. На международных научных конференциях Каспийского плавучего университета (КПУ), проводимых в рамках Каспийской Экологической Программы (КЭП) в 2001-2003 гг. в г. Астрахани. На научно-практических конференциях Астраханского Государственного технического университета (АГТУ) в 2002 2003 гг. Материалы представлены в отчетах НИР КаспНИРХа и по программе «Мировой
Океан» и включены в курс лекций по гидробиологии, читаемый в АГТУ.
Публикации.
По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ с соавторами и одна без соавторов, из них две статьи в международном научном периодическом издании("Віо1о§іса1 Invasions." Kluwer Academic Publishers). На основе видеоматериалов исследований создана серия научных и научно-популярных фильмов неоднократно транслировавшихся по Астраханскому телевидению и на международных конференциях проводимых Каспийским плавучим университетом (Астрахань, 2001-2003 гг.).
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Современные особенности формирования популяции мнемиопсиса в Каспийском море, годовой цикл; основные абиотические факторы, лимитирующие развитие популяции.
2. Местоположение районов максимальных скоплений гребневика: в летний «пиковый» период - район шельфовой зоны, а зимний «депрессивный» период - центральный глубоководный район Южного Каспия. Это подтверждается значениями максимальной, средней численности и биомассы всего состава популяции, а также яиц и личинок.
3. Пути весеннего распространения гребневика после зимовки из исходного района - глубоководья Южного Каспия. Весной популяция мигрирует вдоль западного шельфа на север и к августу-сентябрю она доходит до Северного Каспия. И осенью из «районов нагула» после фазы максимального развития популяции гребневика, когда его ареал охватывает более 90% акватории моря.
4. Негативное влияние гребневика на формирование биоресурсов Каспийского моря.
Структура и объем диссертации.
Диссертационная работа состоит из ВВЕДЕНИЯ, ЛИТЕРАТУРНОГО ОБЗОРА, описания МАТЕРИАЛОВ И МЕТОДОВ ИССЛЕДОВАНИЙ, изложения РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЯ, даны ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ И ПЮГНОЗИЮВАНИЕ СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИИ MNEMOPSIS LEIDYI и ВЛИЯНИЕ МНЕМИОПСИСА НА ЕИОРЕСУРСЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ЕГО СНИЖЕНИЮ, далее приведены ЗАКЛЮЧЕНИЕ, ВЫВОДЫ и БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ, включающий 170 литературных источников, из них 109 опубликовано в отечественной и 61 в зарубежной печати и ПРИЛОЖЕНИЯ.
Работа изложена на 218 страницах машинописного текста, включает 33 таблицы, 55 рисунков.
Особую благодарность при проведении работ хочется выразить своим коллегам из КаспНИРХа - заместителю директора, куратору исследований по проблеме гребневика, кандидату географических наук Катунину Дамиру Никитичу; заведующему лабораторией подводных методов исследований, кандидату биологических наук Ушивцеву Владимиру Борисовичу; заведующему лабораторией водных проблем и токсикологии, кандидату биологических наук Егорову Сергею Николаевичу, старшему лаборанту лаборатории полупроходных рыб Жуковой Ольге Геннадьевне.
Хочу поблагодарить за помощь при сборе и обработке материала весь состав лаборатории гидробиологии, но особенно научного сотрудника Петренко Елену Алексеевну; инженера Степанову Людмилу Витальевну; старшего лаборанта Рубцову Елену Геннадьевну; старшего научного сотрудника Малиновскую Любовь Васильевну; зав.сектором кандидату биологических наук Полянинову Алевтину Александровну; зав. сектором кандидата биологических наук Молодцову Александру Илларионовну; инже нера лаборатории водных проблем и токсикологии [Дулимова Александра Борисовича!; научного сотрудника АзерНИРХ Гусейнзаде ВМ.
Выражаю свою благодарность за предоставление данных для сравнительного анализа ведущему научному сотруднику лабораторией запасов морских рыб кандидату биологических наук Парицкому Юрию Александровичу. Я очень признателен руководите лю работы заслуженному деятелю науки, доктору с/х наук, профессору, зав. кафедрой гидробиологии и общей экологии АГТУ Зайцеву Вячеславу Федоровичу; научному консультанту работы, заведующему отделом и лабораторией гидробиологии КаспНИРХа доктору биологических наук Сокольскому Аркадию Федоровичу; а также ведущему научному сотруднику ИО им. ПЛШиршова, кандидату биологических наук ІШгановой Тамаре Александровне за консультации и методическую помощь при сборе материала и при написании диссертации.
