Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Краткая история развития стохастических рыбопромысловых моделей 9
Глава 2. Материал и методика 14
2.1. Описание использованных материалов 14
2.1.1. Исходные данные для определения параметров промыслового действия стандартной ловушки 14
2.1.2. Исходные данные для когортного анализа процессов в запасе беспозвоночных с прерывистым ростом 16
2.1.3. Исходные данные для прогнозирования численности рыб с неперекрывающимися поколениями 18
2.2. Методика исследования промысловых свойств ловушки 20
2.2.1. Оценивание уловистости и площади облова ловушки по экспериментальным данным 20
2.2.2. Расчёт параметров промыслового действия ловушки с помощью стохастической модели «хищник-приманка» 25
2.2.3. Определение оптимальной продолжительности застоя и числа ловушек в порядке 30
2.3. Последовательный популяционный анализ и регулирование промысла для беспозвоночных с прерывистым ростом 33
2.3.1. Оценка запаса с помощью стохастической когортной модели процессов 33
2.3.2. Выбор стратегии промысла на основе предосторожного подхода 35
2.4. Применение фильтра Калмана для прогнозирования численности рыб в популяции с неперекрывающимися поколениями 37
Глава 3. Результаты исследований и их обсуждение 45
3.1. Определение промысловых свойств стандартной ловушки для крабов-литодид на восточном шельфе о. Сахалин 45
3.1.1. Проведения компьютерных экспериментов на основе стохастической модели «хищник-приманка» 45
3.1.2. Проверка зависимости вероятности поимки от расстояния до приманки по экспериментальным данным 53
3.1.3. Расчёт параметров промыслового действия стандартной ловушки для крабов-литодид на восточном шельфе о. Сахалин 54
3.1.4. Расчёт оптимальных значений для продолжительности застоя и числа ловушек при промысле синего краба восточного Сахалина и камчатского краба западного Сахалина 61
3.2. Определение оптимальной стратегии промысла для синего краба восточного Сахалина 67
3.2.1. Ретроспективный анализ и перспективная имитация динамики обилия запаса при различных уровнях интенсивности промысла 67
3.2.2. Определение биологических ориентиров и мер регулирования промысла 76
3.3. Прогнозирование численности нерестовых подходов горбуши в залив Анива и на юго-восточный Сахалин 83
3.3.1. Выделение квазигармонического тренда из остатков зависимости Риккера «родители-потомки» 83
3.3.2. Анализ и прогноз динамики численности с помощью фильтра Калмана 92
Заключение 98
Библиографический список
Использованной литературы 103
- Исходные данные для когортного анализа процессов в запасе беспозвоночных с прерывистым ростом
- Расчёт параметров промыслового действия ловушки с помощью стохастической модели «хищник-приманка»
- Проведения компьютерных экспериментов на основе стохастической модели «хищник-приманка»
- Ретроспективный анализ и перспективная имитация динамики обилия запаса при различных уровнях интенсивности промысла
Введение к работе
Актуальность исследований. Актуальность разработки методов определения уловистости и площади облова ловушек, необходимых при расчётах численности по ловушечным индексам, обусловлена несколькими причинами. Во-первых, при проведении контрольного лова накоплены большие массивы данных по уловам на ловушку и на сегодня для некоторых донных беспозвоночных эта информация является единственной характеристикой величины запаса (Михеев, 2002а). Во-вторых, промысел краба уже длительный период времени разрешён только с применением ловушек (Иванов, 1994а,б). В-третьих, в ряде районов невозможно вести прямой учёт численности другими орудиями лова (Miller, 1975). В-четвёртых, получение оценок уловистости и площади облова ловушек связано с объективными трудностями и до сих пор эта проблема в целом не решена (Sainte-Marie and Hargrave, 1987; Himmelman, 1988; Miller, 1990; Arena et al., 1994; Иванов, 1999).
В последние годы также является актуальным регулирование вылова беспозвоночных на основе предосторожного подхода из-за критического спада численности и интенсивного нелегального изъятия (Perry et al.. 1999; Михеев, 1999). Не менее актуально оценить роль промысла в наступившей депрессии запасов беспозвоночных (Иванов, 2002). Это, в свою очередь, требует развития моделей, позволяющих определять промысловую смертность и пополнение в условиях, когда отсутствует достоверная информация о годовом вылове и промысловых усилиях, а для беспозвоночных с прерывистым ростом ещё и при неизвестной возрастной структуре запаса (Kruse et al., 1996; Zheng et al., 1997a,b,c, 1998a,b; Quinn et al., 1998; Collie and Kruse, 1998; Михеев, в печати, a).
Весьма актуальной является и разработка методов среднесрочного прогнозирования обилия нерестовой горбуши с учётом долгопериодных трендов в динамике численности. Как известно, несмотря на определённые успехи (Шунтов и Темных, 2003), оперативное прогнозирование подходов горбуши своим малым упреждением значительно ограничивает возможности эффективного управления промыслом (Jaenicke et al., 1998). Вместе с тем, прогноз с заблаговременностью более года из-за сильных флуктуации численности оправдывается слабо (Бирман, 1966, 1969, 1985; Шунтов, 1995; Михеев, 1996). Главная причина этого кроется, вероятно, в плохом знании факторов, определяющих смертность горбуши на различных этапах жизни (Радченко и Рассадников, 1997; Jaenicke et al., 1998; Радченко, 2001). Тем не менее, к настоящему времени установлена коррелятивная связь между долгопериодными трендами в динамике численности горбуши, с одной стороны, и некоторыми характеристиками глобального климата, с другой (Beamish and Bouillon, 1993; Чигиринский, 1993; Klyashtorin, 1998; Beamish et al., 1999). И хотя указанные тренды сложно выделить, особенно в тех районах, где ряды данных коротки, без их учёта прогнозирование подходов горбуши обречено на неудачу (Шунтов, 1993, 1994; Шунтов и Чигиринский, 1995; Кляшторин. 2000; Гриценко и др.. 2002).
Важной особенностью перечисленных выше проблем является то, что все они существенно связаны со стохастическими процессами, происходящими в популяциях. Например, при определении уловистости и площади облова ловушек приходится учитывать статистическую природу поиска пищи животными, в том числе по запаху (Sainte-Marie and Hargrave, 1987; Михеев. 2001). Рост животных, определяющий наряду с селективным промыслом динамику поколений и продукцию в запасе, с самых общих позиций также является вероятностным процессом (Суханов, 1980; Tanaka and Tanaka, 1990). Тем более это относится к частному случаю роста, сопровождающегося линькой (Balsiger, 1974; Collie, 1991; Kruse and Collie, 1991; Zheng et al., 1995a,b, 1996). Помимо прочего, управление запасами требует принимать во внимание случайные вариации в межгодовой динамике промысловых усилий (Schnute, 1991; Hilborn and Walters, 1992). Наконец, влияние многочисленных, часто независимых друг от друга, экосистемных факторов краткосрочного и среднесрочного действия генерирует стохастические нарушения в зависимости «родители-потомки», свойственной популяциям с неперекрывающимися поколениями, к которым относится горбуша (Ricker, 1972; Cushing, 1973, 1995; Mikheyev, 1996; Chen, 2001; Chen and Irvine, 2001).
Цель исследований. Применить математические модели стохастических процессов к решению перечисленных проблем для эксплуатируемых популяций синего краба Paralithodes platypus восточного Сахалина и горбуши Oncorhynchus gorbuscha залива Анива и юго-восточного Сахалина. Задачи исследований;
1. Разработать три стохастические модели: 1) «хищник-приманка» для имитации шлейфа запаха от приманок и пространственного поведения донных животных под его влиянием; 2) когортный анализ процессов в популяции беспозвоночных с прерывистым ростом для связи неизвестных общих уловов, усилий и обилия возрастных классов запаса с наблюдаемыми уловами на ловушку и размерным составом уловов; 3) фильтр Калмана для учёта численности популяции с неперекрывающимися поколениями и фиксированным сроком жизни, находящейся под влиянием внешней среды, на основе зависимости «родители-потомки» с добавлением тренда остатков.
2. Построить зависимость вероятности попадания в ловушку от расстояния до приманки. Разработать на её основе метод оценивания уловистости и площади облова ловушек по экспериментальным данным, в том числе, полученным с помощью компьютерных экспериментов с применением модели «хищник-приманка». Найти указанные характеристики для стандартной ловушки в отношении шельфовых крабов-литодид восточного Сахалина.
3. Построить зависимости улова на ловушку от числа ловушек и времени застоя, соответственно, и проверить их на реальных данных с помощью регрессионного анализа. Определить число ловушек и продолжительность застоя, при которых достигается максимальный улов на ловушку и порядок для камчатского и синего крабов западного и восточного шельфа Сахалина, соответственно.
4. Применить стохастическую когортную модель процессов к определению возрастной структуры, динамики годовых уловов и усилий за период наблюдений, а также установить на основе полученных данных биологические ориентиры и рекомендовать оптимальную стратегию промысла для синего краба восточного Сахалина.
5. Подогнать зависимость Риккера «родители-потомки» к данным нерестовых возвратов горбуши залива Анива и юго-восточного Сахалина и выделить квазигармонический тренд из её остатков. С помощью фильтра Калмана дать прогноз численности подходов в указанные районы.
Научная новизна полученных результатов. Разработаны три новые стохастические модели:
1) «хищник-приманка», которая может пополнить класс базовых моделей теории рыболовства;
2) когортный анализ процессов в форме пространства состояний; 3) фильтр Калмана на основе связи «родители-потомки» с квазигармоническим трендом. Получен ряд новых аналитических и численных результатов, касающихся поведения донных животных при поиске пищи по запаху. Получен ряд новых зависимостей, формул и результатов, касающихся промыслового действия ловушек, в том числе в отношении крабов-литодид шельфа Сахалина. Для запаса синего краба восточного Сахалина впервые определены возрастная структура, объёмы годовых уловов и усилий по годам, найдена оптимальная стратегия промысла на основе предосторожного подхода. Построен новый алгоритм фильтра Калмана, пригодный для моделей рыболовства. Разработан новый подход к анализу периодичности временных рядов, основанный на нелинейном методе наименьших квадратов. Для горбуши из исследуемых районов впервые установлены величины вкладов долгопериодных глобальных и краткосрочных региональных факторов в нарушение связи «родители-потомки», и оценена погрешность учёта. Практическая значимость работы. Даны рекомендации по регулированию промысла синего краба восточного Сахалина и прогноз численности половозрелой горбуши залива Анива и юго-восточного Сахалина - запасов, относящихся к ценным биологическим ресурсам в регионе. Оценены объём нелегального изъятия синего краба и ошибка учёта горбуши в рассматриваемых районах. Получены оценки уловистости и площади облова стандартной ловушки для шельфовых крабов-литодид восточного Сахалина, что позволяет использовать мониторинговую информацию по ловушечным индексам для расчёта величины запасов этих видов методом площадей.
Достоверность и обоснованность результатов подтверждается большим количеством фактических данных, включая многочисленные литературные материалы.
Апробация работы. Результаты исследований, изложенные в диссертационной работе, представлялись на III научно-практич. конф. (Сахалинское обл. отд. географ, общ-ва, Южно-Сахалинск, 1987), XIV и ГУ регион, конф. молодых учёных и специалистов (ИМГИГ ДВО АН
СССР, Южно-Сахалинск, 1989; ИБМ ДВО АН СССР, Владивосток, 1989), симпозиуме «Охотское море и прилегающие районы» (раб. группа PICES, Владивосток, 1995), отчёт, сессиях ТИНРО-Центра (Дальневосточный спец. совет по пром. беспозвоночным, Южно-Сахалинск, 2000; раб. группа по изучению Охотского моря, Владивосток, 2001), отчёт, сессии СахНИРО (Южно-Сахалинск, 2002).
Личный вклад автора заключается в постановке задач, разработке методов и моделей, выводе формул, анализе моделей, проведении компьютерных экспериментов, экспедиционном сборе данных по синему крабу восточного Сахалина, анализе данных и результатов моделирования, интерпретации результатов, формулировке выводов и подготовке практических рекомендаций. Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ и 2 находятся в печати. Структура и объём работы. Работа состоит из введения, трёх глав, заключения, библиографического списка использованной литературы (527 наименований), 3 приложений; изложена на 192 стр. машинописного текста, содержит 60 рис. (из них 24 в прилож.) и 26 табл.
Проведённый анализ поставленных проблем с применением разработанных стохастических моделей в отношении конкретных объектов промысла позволили сформулировать следующие положения, выносимые на защиту:
1. Компьютерный эксперимент с применением модели «хищник-приманка» генерирует исходные данные, достаточные для определения ряда параметров промыслового действия ловушек, включая площадь эффективного облова. В частности, кривая прибытий животных к ловушке, построенная с помощью модели «хищник-приманка», содержит информацию о моментах времени первого прибытия и смены фаз экспоненциального роста и асимптотического насыщения для числа прибытий, соответственно. Первая из названных характеристик имеет обратную зависимость от плотности скоплений и может быть использована в качестве условного индекса численности, а вторая равна периоду действия приманки и даёт возможность рассчитать продолжительность эффективного застоя ловушки.
2. Показали по экспериментальным данным, что вероятность найти приманку убывает с расстоянием в степенной зависимости, что позволяет оценить уловистость и площадь облова ловушки. В частности, по данным, сгенерированным с помощью модели «хищник-приманка», определили названные характеристики для стандартной ловушки, облавливающей крабоидов на восточном шельфе Сахалина. В результате стало доступным вычисление абсолютной численности указанных запасов по ловушечным индексам. Привели аргументы, согласно которым уловистость стандартных ловушек в отношении шельфовых крабоидов, превышающая значение 0.33, маловероятна.
3. Когортный анализ продукционных и демографических процессов в запасе с учётом стохастичности лежит в основе расчёта биологических ориентиров для регулирования промысла беспозвоночных с прерывистым ростом. Нашли, что даже в рамках предосторожного подхода текущий оптимальный коэффициент изъятия синего краба на восточном Сахалине приблизительно в два раза выше уровня в 10%, часто рекомендуемого для крабоидов Охотского моря. По результатам моделирования когортной динамики получили, что спад численности синего краба на восточном Сахалине в последние годы обусловлен вступлением в запас низкоурожайных поколений, причиной которого может быть рост компенсаторной составляющей личиночной смертности в предшествующий период времени. Кроме того, моделирование показало, что в период 1998 - 2001 гг. браконьерское изъятие синего краба на восточном Сахалине в несколько раз превышало установленные квоты. По данным Госкомрыболовства РФ объём нелегальных сдач синего краба в 1999 г. только в два порта Японии составил около 700 т, что почти в пять раз больше соответствующего лимита. 4. Из временных рядов остатков зависимости Риккера «родители-потомки» для горбуши в заливе Анива и на юго-восточном Сахалине за период 1970 - 2002 гг. достоверно выделили квазигармонический тренд, у которого периоды компонент близки к соответствующим значениям известных климатических циклов 3.3, 5.5, 11, 22, 33 года. Кроме того, из ряда аналогичных остатков для уловов южно-сахалинской горбуши за 1907 - 1986 гг. была выделена гармоника с периодом в 45 лет. С помощью фильтра Калмана дали прогноз обилия подходов горбуши, оценили его точность, а также интенсивность шума в динамике численности и ошибку измерения. В частности, получили, что погрешность учёта нерестовой горбуши в рассматриваемый период времени в заливе Анива и на юго-восточном побережье Сахалина одинакова.
Принимая во внимание обширность рассматриваемых проблем, и не желая перегружать вводную часть работы множеством разнородных деталей, при представлении каждой из методик предварительно провели феноменологический анализ объекта исследования и содержательную постановку соответствующей задачи для моделирования. Для удобства все аббревиатуры и сокращения, встречающиеся в тексте, с краткими пояснениями или ссылками приведены в прилож. П1. Описание моделей и обозначений к ним, а также все результаты, имеющие сугубо математическое содержание, помещены в прилож. П2.
Автор выражает благодарность чл.-корр. РАН, д. б. н., проф. Е.А. Криксунову за постоянное внимание к работе и конструктивное обсуждение, Администрации Сахалинской области в лице губернатора И.П. Малахова за финансовую помощь в виде грантов (проекты 2-2.5-99 и 2-2.1-0Г) при разработке модели «хищник-приманка» и фильтра Калмана, к. б. н. Б.Г. Иванову за ряд ценных критических замечаний по проблемам прямого учёта беспозвоночных, к. б. н. А.К. Клитину за предоставленные материалы по камчатскому крабу и полезное обсуждение вопросов, связанных с работой ловушек и ростом крабов, сотрудникам Лаборатории лососёвых рыб СахНИРО за любезно предоставленные данные по подходам горбуши.
Исходные данные для когортного анализа процессов в запасе беспозвоночных с прерывистым ростом
Как упоминалось выше, одним из важнейших источников неопределённости является природный шум в процессах, происходящих в запасе, который генерируют разнообразные факторы. В частности, многолетние исследования динамики численности популяций привели к пониманию, что рыбопромысловые модели не могут быть корректными без введения стохастических компонент, представляющих влияние внешней среды (Скалецкая и Шапиро, 1976; Collie and Walters, 1987; Коре and Botsford, 1988; Prager and MacCall, 1988; Walters and Collie, 1988; Hilborn and Walters, 1992; Frederick and Peterman, 1995; Jakobson and MacCall, 1995; Walters and Parma, 1996; Абакумов, 1997; Walters, 1997; Adkison and Peterman, 2000; Chen, 2001; Jakobson et al., 2001). Другой источник неопределённости связан с реалистичностью модели, тем, как она отражает механизмы, лежащие в основе моделируемого феномена. В последние годы большинство исследователей признаёт, что не может быть универсальных рыбопромысловых моделей (Gulland, 1991; Hilborn, 1992; Schnute and Richards, 1994, 2001; Caddy, 1996; Gilbert, 1997; Myers, 1997; Richards and Schnute, 1998; Sainsbury, 1998; Hollowed et al., 2000). Всё чаще практикуется совместный анализ конкурирующих моделей различных классов и конкурирующих источников информации, призванный учитывать неопределённость выбора модели (Archibald et al., 1983; Kimura, 1988; Fournier and Warburton, 1989; Methot, 1989, 1990; Richards, 1991; Pelletier et al., 1993; Polacheck et al., 1993; Schnute, 1993; Schnute and Hilborn, 1993; Gudmundsson, 1998; Huiskes, 1998; lanelli, 2002). Для учёта ошибок измерений в рыбопромысловые модели вводится, как правило, специальное уравнение наблюдения (Walters and Ludwig, 1981; Deriso et al., 1985, 1989; Gavaris, 1988; Punt, 1990; Myers and Cadigan, 1995; Patterson, 1995, 1999; Schnute and Richards, 1995; Richards et al., 1997; Crone and Sampson, 1998; Richards and Schnute, 1998; Maunder, 2001). Это позволяет обрабатывать дополнительную информацию из различных источников: учётные съёмки, специализированные и поисковые съёмки, контрольный лов. промысел. Известен ряд моделей данного плана: CAGEAN (Deriso et al., 1985, 1989), ADAPT (Gavaris, 1988; Patterson and Kirkwood, 1995; Restrepo, 1996), ICA (Patterson, 1999), CSA (Collie and Sis-senwine, 1983; Kruse and Collie, 1991; Zheng et al., 1995a; Cadrin et al., 1999).
На сегодняшний день все базовые модели рыболовства имеют разнообразные стохастические варианты, учитывающие шум процессов, погрешность измерений или ошибку оценивания. К ним относятся когортные модели и последовательный популяционный анализ (Double-day, 1976; 1981; Fournier and Archibald, 1982; Deriso et al., 1985, 1989; Gavaris, 1988; Lewy, 1988; Megrey, 1989; Shepherd, 1991, 1999; Mohn, 1992, 1999; Patterson, 1995, 1999; Ianelli and Fournier, 1998; Васильев, 2001), продукционные модели (Prager, 1994; Punt, 1994; Punt et al., 1995; Restrepo, 1997; Maunder, 2001; Ianelli, 2002; Jakobson et al., 2002; MacCall, 2002), модели «запас-пополнение» (Криксунов и Снетков, 1985; Schnute and Kronlund, 1996, 2002; Chen and Irvine, 2001; Chen et al., 2002). Помимо классических, появились новые стохастические базовые модели рыболовства. Это продукционные дискретные модели с задержкой (Deriso, 1980; Schnute, 1985, 1987; Fournier and Doonan, 1987) и модели процессов (Methot, 1989; Sullivan et al., 1990; Fournier et al., 1998). В этот класс входят известные модели COLERAINE (Hilborn et al., 2000), LCAN (Lai and Gallucci, 1987, 1988), CAS A (Sullivan et al., 1990), MULTIFAN-CL (Fournier et al, 1998), ASPM (Punt, 1994; Punt et al.; 1995, Restrepo, 1997), Stock Synthesis (Methot, 1989, 1990; Rosenberg et al., 1992; Pelletier et al., 1993; Schnute and Hilborn, 1993; Zheng et al, 1995a; 1998a,b; Hightower, 1996; Livingston and Methot, 1996, 1998; Hilborn and Mangel, 1997; Myers and Mertz, 1998; Quinn et al, 1998; Sampson and Yin, 1998; Helu et al., 2000; Hilborn, 2001).
Появление сложных стохастических моделей потребовало разработки и внедрения эффективных методов оценивания, новых компьютерных алгоритмов и программ (Punt and Hilborn, 1997; Schnute et al., 1998, Quinn and Deriso, 1999; Cadigan and Myers, 2001). К настоящему времени сформировалось два основных подхода к определению переменных и параметров модели: калмановская фильтрация и байесовское оценивание (Schnute, 1994). Оба подхода используют вычисление функции правдоподобия и имеют достоинства и недостатки (Meyer and Millar, 1999b; Millar and Meyer, 2000a). Для применения фильтра Калмана необходимо представить модель в виде уравнений процесса и наблюдения, а переменные выразить в форме пространства состояний. На сегодняшний день все стохастические базовые модели рыболовства уже существуют в форме пространства состояний (Pella, 1993; Schnute, 1994; Kimura et al., 1996; Reed and Simons, 1996; Meyer and Millar, 1999a; Millar and Meyer, 2000a,b). Достоинством фильтра Калмана является адаптивность, так как по мере поступления новых данных он обновляет оценки текущего состояния (Kalman, 1960; Kalman and Вису, 1961; Шильман, 1994). Кроме того, алгоритм фильтра позволяет прогнозировать состояния, фильтруя из общей неопределённости модели и раздельно оценивая шум процесса и погрешность измерения (Справочник по прикладной статистике, 1990). В последнее десятилетие фильтр Калмана широко применяется в рыбо-хозяйственном моделировании (Sullivan, 1992; Gudmundsson, 1994, 1998; Schnute and Richards, 1995; Kimura et al., 1996; Reed and Simons, 1996; Peterman et al., 2000, 2003; Schnute and Kronlund, 2002).
В отличие от частотной байесовская интерпретация вероятности использует менее сложную технику оценивания, поскольку вычисление апостериорного распределения не требует искать максимум функции правдоподобия (Punt and Hilborn, 1997; Millar and Meyer, 2000a). Главным же достоинством последнего подхода считается учёт мнения экспертов относительно априорных оценок (там же). В настоящее время, во многом благодаря упомянутым свойствам, байесовский подход стал весьма популярным среди специалистов по рыбопромысловым моделям во всём мире (Hoenig et al., 1994; McAllister et al., 1994, 2001; Punt et al., 1994; Conser, 1995; Kinas, 1996; Ogle et al, 1996; Punt and Butterworth, 1996; McAllister and Ianelli, 1997; Myers, 1997; Myers et al., 1997a, 1999, 2001, 2002; Punt, 1997; Punt and Hilborn, 1997; Adkison et al., 1998; Ianelli and Fournier, 1998; Pella et al., 1998; Smith and Punt, 1998; Schnute et al., 2000; Millar and Meyer, 2000a; Harley and Myers, 2001; Rivot et al., 2001; Dorn, 2002; Nielsen and Lewy, 2002). Однако, как известно, выбор априорных распределений содержит значительную долю субъективизма (Schnute, 1994). Для повышения объективности проводят так называемый мета-анализ, предназначенный компилировать эмпирические данные и экспертное мнение относительно по-пуляционных характеристик (Bradford, 1992; Mertz and Myers, 1996; Myers, 1997; Myers et al., 1997a, 1999, 2001). При этом часто используют универсальные популяционные константы жизненного цикла (Beverton and Holt, 1959; Pauly, 1980; Hoenig, 1983a,b; Hoenig et al., 1983; Gunder-son and Dygert, 1988; Chen and Watanabe, 1989; Charnov and Berrigan, 1990; Charnov et al, 1990; Beverton, 1992). Широко известны среди них инварианты Бивертона и Холта (Charnov, 1993; Jensen, 1996). Недавно в рыбохозяйственных исследованиях появился иерархический байесовский мета-анализ, предназначенный для обработки информации из независимых источников на основе достаточно широкого класса моделей (Adkison and Su, 2001; Harley and Myers, 2001; Su etal., 2001).
Расчёт параметров промыслового действия ловушки с помощью стохастической модели «хищник-приманка»
В предыдущем разделе было показано, какая информация необходима для вычисления уловистости и площади облова ловушек. Однако получить такую информацию в натурных условиях, как правило, крайне затруднительно. В частности, отсутствует она и для стандартной ловушки по отношению к большинству видов крабов, в том числе крабов-литодид восточного шельфа о. Сахалин. В этой связи для генерации исходных данных, используемых при расчётах уловистости, площади облова и ряда других параметров промыслового действия ловушек, разработали имитационную стохастическую модель. Далее дадим краткое феноменологическое описание модели и укажем положенные в её основу биологические и прочие предпосылки. Как известно, взаимодействие животных с приманкой связано с целым рядом биотических и абиотических факторов (Sainte-Marie and Hargrave, 1987; Miller, 1990; Михеев, 2001). Данное взаимодействие можно рассматривать как совокупность трёх основных процессов. Первым является выделение приманкой запаха. Второй заключается в распространении шлейфа запаха от приманки под влиянием абиотических, и, прежде всего, гидродинамических факторов. Наконец, третий процесс - это поиск животным источника запаха по распределению его концентраций. Рассмотрим перечисленные процессы более подробно. Известно, что органическая приманка выделяет аминокислоты, которые являются для донных падальщиков и хищников пищевым ат-трактантом (Himmelman, 1988; Miller, 1990; Moore et al., 2000). Аттрактант выделяется с определённой скоростью и за конечное время, так как количество аминокислот в приманке ограничено. Аттрактант ведёт себя в морской воде как пассивная неконсервативная примесь, распространяющаяся под влиянием турбулентной диффузии и адвекции и поглощающаяся средой (Okubo, 1980; Sainte-Marie and Hargrave, 1987). В связи с существенной ролью гидродинамических факторов в процессе распространения аттрактанта большой интерес представляют гидродинамические условия в окрестности источника запаха, т.е., в рассматриваемом случае, у дна. Согласно современным океанологическим представлениям, в результате трения придонных течений о дно возникает вязкий пограничный слой с повышенной турбулентностью воды, а скорость придонного течения в пределах вязкого слоя быстро убывает от характерных значений до нуля на поверхности дна (Боуден, 1988). Натурные наблюдения, проводимые в локальном масштабе по специальным методикам, подтверждают, что характерные скорости течений в вязком придонном слое на порядок меньше, чем за его пределами (Мощенко, 2000). В результате вертикальной плотностной стратификации морских вод значение вертикальной компоненты турбулентной диффузии на один - три порядка меньше, чем значение горизонтальной компоненты (Зац и Немировский, 1979; Озмидов, 1986). Таким образом, аттрактант распространяется от источника в достаточно тонком придонном слое (Okubo, 1980; Sainte-Marie and Hargrave, 1987).
Способность особи к обнаружению запаха зависит от её чувствительности к некоторой критической концентрации (Sainte-Marie and Hargrave, 1987; Miller, 1990). Поэтому ЗП по форме представляет собой замкнутую область в шлейфе запаха, ограниченную пороговой концентрацией аттрактанта. В поисках пищи донные беспозвоночные исследуют территорию, совершая случайные перемещения по дну, пока не обнаружат привлекающий запах. Контактируя со шлейфом запаха, животные изменяют случайное блуждание на целенаправленную миграцию к источнику запаха (Sainte-Marie and Hargrave, 1987; Miller, 1990; Павлов и Касумян, 1998; Moore et al., 2000). В основе миграции могут лежать разнообразные механизмы. Одни виды донных животных совершают хемотаксис - направленную миграцию вдоль градиента концентрации аттрактанта, другие предпочитают комбинации хемотаксиса и реотаксиса - направленной миграции навстречу гидродинамическому потоку. Экспериментально подтверждено, что фуражиры обладают мгновенным локомоторным откликом при контакте с аттрактантом (Sainte-Marie and Hargrave, 1987; Moore et al., 2000). Поэтому тактика поиска резко изменяется на границе ЗП. Приближаясь к приманке, животное суживает сектор поиска и замедляет свое движение, прово 27
дя рекогносцировку ситуации. Попав в область визуального контакта с приманкой, особь, чаще всего, направляется прямо к ней. Резюмируя обзор феноменологических аспектов взаимодействия животных с приманками, можно сказать следующее. Для изучения механизма, управляющего попаданием особей в ловушку, на наш взгляд, необходима модель, в которой решающую роль должно играть биологически оправданное описание стратегии выбора животными поведения при поиске пищи и при контакте с привлекающим сигналом, распространяющимся в среде под влиянием внешних гидродинамических сил. При этом, сигнал может быть в виде концентрации аттрактанта или иного рода, а процесс формирования сигнального поля может быть связан с рельефом дна, субстратом на его поверхности, физико-химическими характеристиками водной массы и т.д.
Следует заметить, что для изучения взаимодействия особи с приманкой нельзя использовать известные модели типа «хищник-жертва» (к которым относятся и модели «потребитель-ресурс»), т.к. они описывают только баланс между числом питающихся животных и обилием пищевого ресурса, и полностью игнорируют механизм поиска пищи (Марри, 1983; Свирежев, 1987). Для имитации пространственного поведения донных беспозвоночных под влиянием запаха от приманки больше подходит метод Монте-Карло на основе стохастической модели хемотаксиса. В указанной модели вектор движения, представленный случайным процессом, должен быть направлен с наибольшей вероятностью вдоль градиента запаха. При отсутствии запаха животные перемещаются исключительно случайным образом. Шлейф запаха формируется аттрактантом, который, как упоминалось выше, пассивно переносится течением, перемешивается турбулентными вихрями, осаждается на субстрат и претерпевает химические трансформации при взаимодействии со средой. Распространение запаха от приманок в морской среде и поиск его источника донными животными через контакт со шлейфом формализовали математически в виде стохастической модели, которую назвали моделью «хищник-приманка»2. Подчеркнём, что в данной модели взаимодействие между хищником и приманкой осуществляется только за счёт хемотаксиса. Распределение аттрактанта и перемещение хищников рассматривается на плоскости. Концентрация аттрактанта в данном случае соответствует среднему значению по высоте придонного слоя, указанного выше. Процессы рождения и гибели в популяции моделью игнорируются, т.к. их характерное время много больше периода поиска пищи.
Проведения компьютерных экспериментов на основе стохастической модели «хищник-приманка»
Горбуша относится к одному из наиболее массовых видов тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus (Шунтов, 1985, 1998; Гриценко, 1992). При этом данный вид является единственным среди лососёвых, в популяциях которого поколения не перекрываются. Запасы этого вида являются ценными морскими биологическими ресурсами. Вылов горбуши составляет 75-85% от российского вылова всех тихоокеанских лососей (Кляшторин, 2000). Её икра пользуется большим спросом, как на отечественном, так и на зарубежном рынке. Разнообразная продукция из данного лосося существенно дополняет рацион населения прибрежных районов Дальнего Востока и отправляется в различные регионы России. Состояние запасов горбуши играет заметную роль в экономике областей бассейна дальневосточных морей. На планирование хозяйственной деятельности, связанной с добычей горбуши, оказывает влияние точность прогнозирования величины нерестовых подходов, причём как в долгосрочном, так и в краткосрочном аспектах (Jaenicke et al., 1998).
Возможности прогнозирования горбуши зависят от того, будут или нет принадлежать потомки к тому же запасу, что и родители. В данном контексте решающее значение приобретает вопрос: можно ли рассматривать запас как репродуктивно изолированную единицу? Как известно, горбуша является проходным видом с коротким пресноводным периодом жизни и весьма протяженными миграционными путями (Hasler, 1966; Коновалов, 1980). Поэтому ответ на поставленный выше вопрос зависит от того, обладает ли горбуша хомингом (homing), т.е. способностью вернуться на нерест к месту своего рождения (Hasler, 1966; Бирман, 1985). Многие исследователи отмечают у тихоокеанских лососей в целом выраженный хоминг, но при этом указывают на его частые нарушения (Hasler, 1966; Quinn, 1984, 1990, 1993; Кляшторин, 1989; Quinn and Tallman, 1987; Гриценко и др., 1989; Гриценко, 1990; Heard, 1991; Иванков, 1993; Ad-kison, 1995). Согласно крайней точке зрения по данному вопросу, тихоокеанским лососям, а горбуше особенно, присущ случайный выбор места для нереста, получивший название блуждания или стреинга (straying). Результаты мечения показывают: чем отклонения при стреинге больше, тем реже они происходят. Например, возврат на нерест в соседнюю реку - довольно частое явление, а зафиксированные случаи возврата за сотни километров от места ската единичны (Егорова, 1993). Однако судить о масштабах стреинга по возврату меток следует с осто 38 рожностью, поскольку установлено положительное влияние меток (например, проволочных) на его уровень (Habicht et al., 1998). Представления о доминирующей роли стреинга в пространственном распределении горбуши в своё время были выражены с помощью гипотезы флуктуирующих стад (Глубоковский и Животовский, 1986). Данная гипотеза стала альтернативой традиционной концепции локальных стад (Алтухов и др., 1983; Altukhov and Salmenkova, 1994). Однако отмечено, что она имеет серьёзные противоречия с рядом положений популяционной биологии (Иванков, 1993; Василенко, 1994). Результаты изучения популяционной дифференциации у лососей до сих пор не дают однозначной оценки уровня перемешивания стад, однако отводят среде обитания ведущую роль в этом процессе (Adkison, 1995; Темных , 1996).
В.П. Шунтов (1994) подчёркивает, что многофакторность воздействия внешней среды является принципиальной причиной непредсказуемости пространственного перераспределения горбуши. Некоторые авторы не без оснований полагают, что именно океанологические условия в период анадромных миграций определяют сроки и величину нерестовых подходов в конкретные районы воспроизводства (Радченко и др., 1991; Шунтов, 1994). Тем не менее, здесь ещё много неясного. Например, одни авторы отмечают, что на пространственное распределение горбуши и на пути её миграций температура воды и течения влияют слабо (Шунтов и Темных, 1996, 1997а,б). В другом случае, с помощью модели краевых эффектов, использующей данные прямого учёта численности и измерения температуры поверхностного слоя, показано, что для горбуши существуют температурные пределы, с которыми связана её пространственная локализация (Welch et al., 1995). Состав различных факторов и их соотношение по степени влияния на динамику численности горбуши анализировался многими авторами (Donelly, 1983; Бирман, 1985; Горшков, 1989; Шунтов и Чигиринский, 1995). С позиций современных знаний можно выделить популяционные и биоценотические факторы, глобальный климат и погоду, антропогенное влияние (Шунтов, 2001). При этом ни одна из выделенных групп факторов не доминирует в формировании величины подходов горбуши. Одинаково значимыми могут стать и разнообразные факторы внешней среды, и обилие производителей (Jaenicke et al., 1998). Более того, благодаря особенностям жизненного цикла горбуши внешние и внутренние факторы оказываются тесно взаимосвязанными (Гриценко и др., 2002).
На основании изложенного возврат следует рассматривать как явление, содержащее детерминированную составляющую (хоминг) и стохастическую (стреинг). Генерируемый одновременным воздействием большого числа независимых океанологических факторов, стреинг может вполне рассматриваться как гауссовый шум, характеризующийся частыми короткими и редкими дальними отклонениями от родной реки при анадромной миграции. Заметим, что обмен генами, происходящий между популяциями за счёт слабых миграций, допускает существование локальных стад с «размытой периферией» (Zhivotovsky et al., 1994). Подобное локальное стадо не исключает причинной связи между поколениями (Иванков, 1993). Таким образом, по 39 иск зависимости между численностью последовательных подходов горбуши остаётся, на наш взгляд, корректно поставленной задачей.
Как известно, горбуша имеет однократный нерест и, в противоположность другим видам лососей, фиксированную продолжительность жизни в два года. Поэтому резкие межгодовые вариации уловов являются отличительной чертой её динамики численности (Heard. 1991). Кроме того, она образует в пределах стада две репродуктивно изолированные линии поколений -чётных и нечётных лет, которые, по сути, представляют собой две различные популяции (Коновалов, 1980; Бирман, 1985). Если преобладание одной линий поколений в стаде над другой происходит в течение достаточно длинного промежутка времени, то в динамике численности стада в целом будет присутствовать выраженная двухлетняя цикличность. Тем не менее, регулярность в динамике смежных поколений часто нарушается и в ряде случаев наблюдается смена доминирующих поколений (Чигиринский, 1993). У американской горбуши отмечена смена доминант 31 раз за 74 года, и ежегодные колебания численности по типу «чётный год - нечётный год» для неё слабы. У азиатской горбуши смена доминант наблюдалась только один раз за тот же период времени и хорошо заметна ежегодная смена поколений высокой и низкой численности (Klyashtorin and Rukhlov, 1998). Некоторые исследователи полагают смену доминант явлением, предопределённым внутрипопуляционной динамикой (саморегуляцией) и экологическим взаимодействием между поколениями смежных лет (Животовский и др., 1996). Взаимодействие смежных поколений может осуществляться через прямую и опосредованную конкуренцию между поколениями (Donelly, 1983; Smoker, 1984; цит. по Животовский и др., 1996, с. 371 - 372). Анализ фактических данных свидетельствует скорее о том, что доминирование поколений у одних стад существует, а у других отсутствует. К настоящему моменту убедительных доказательств смены доминант и взаимодействия смежных поколений как закономерного явления, по-видимому, нет. Таким образом, прогнозирование нерестовых подходов горбуши в пределах стада имеет смысл производить раздельно для поколений чётных и нечётных лет.
Ретроспективный анализ и перспективная имитация динамики обилия запаса при различных уровнях интенсивности промысла
Из проведённого анализа следует, что оценки площадей облова ловушек могут сравниваться между собой, только если они нормированы на уловистость и на скорость течения in situ. Например, значения площади облова для трубача из табл. 3.3, соответствуют 10%-ому попаданию в ловушку (Himmelman, 1988). По тем же данным оценки площади облова для 40%-ого попадания в ловушку лежат в зависимости от течения в диапазоне от 111 до 585 кв. м. Значения, цитируемые по статье (Miller, 1975, 1990), относятся к площади эффективного облова, а значит, соответствуют 100%-ой уловистости. С другой стороны, экспериментальные оценки для радиуса ЗО, принадлежащие Химмелману, варьируют в зависимости от скорости и направления течения (см. табл. .3.3). Ранее автором с помощью формулы (П15) была получена оценка по тем же данным (см. табл. 2.2), равная 30 м. Оценки, показанные в табл. 3.3, имеют широкий разброс, обусловленный, на наш взгляд, не только возможными погрешностями измерений, но и сильной зависимостью параметров ловушек от видовой, сезонной и географической специфики. Современная технология учётных съёмок и подводных наблюдений не позволяет установить источники указанных различий и удовлетворительно их объяснить.
Из результатов моделирования установили, что при определении уловистости и площади облова ловушек для животных, использующих при поиске приманки только хемотаксис, значение имеет учёт течений. Существенное влияние течений на параметры промыслового действия ловушек требует проведения соответствующих гидрологических работ в районах промысла донных беспозвоночных, предваряющих экспериментальное оценивание этих параметров. Следует отметить, что резкое уменьшение числа прибытий и улавливаемости при незначительном росте скорости течения (см. табл. 3.3), скорее всего, связано с применением в модели хемотаксиса, как единственно возможного механизма поиска источника запаха. Хотя, как упоминалось выше, многие виды крабов наряду с хемотаксисом совершают и реотаксис, что позволяет им использовать течения для повышения своих шансов найти приманку (Мооге et al. 2000). При изменении градиентов запаха особи, использующие хемотаксис, теряют направление к приманке, а в случае переключения на реотаксис прекращают руководствоваться запахом и продолжают движение навстречу течению. Как показали Мур с соавт., некоторые ракообразные, например, определяют границы потока, улавливая усами разность скоростей воды вокруг себя (там же). Таким образом, при реотаксисе вероятность обнаружить приманку после прекращения её действия или в случае сильного течения не должна резко падать, как в случае хемотаксиса.
Для расчёта плотности по среднему ловушечному индексу численности с применением полученных оценок уловистости и площади облова стандартной ловушки, использовали формулу:
Величина Qn по данным 444 постановок ловушечных порядков составила 3.9±0.171 экз./лов.. При площади эффективного облова 18.1±5.4 тыс. кв. м, определённой выше, получили, что величина рл±ягл приблизительно равна 0.216±0.082 экз./тыс. кв. м. Полученное значение рл сравнили с плотностью рт, вычисленной по учётным траловым индексам. Величину рт±тт по данным 125 учётных тралений, выполненных на восточном шельфе о. Сахалин в июне 1997 г., оценили на уровне 0.246±0.154 экз./тыс. кв. м. Получили, что величина to равна 0.172, а число степеней свободы v=5 (см. раздел 2.2.2). При а=0.05 двухстороннее критическое значение t-статистики в таблице равно 2.571 (Афифи и Эйзен, 1982, с. 456). На основании расчётов гипотезу Н0 приняли при 5%-ом уровне значимости. К аналогичному выводу можно прийти, рассматривая 95%-ый доверительный интервал для разницы оценок плотности, составивший (-0.266, 0.206) экз./тыс. кв. м. Таким образом, с вероятностью не менее 95% оценки средней плотности, полученные по ловушечным и траловым учётным индексам, достоверно не отличаются.
Напомним, что при расчётах уловистости и радиуса ЗО ловушки в качестве исходных данных были использованы значения дистанций между начальным положением пойманных животных и приманкой, полученные.с помощью компьютерных экспериментов на основе модели «хищник-приманка». Однако, как упоминалось ранее, исходные данные могут представлять собой и значения частот поимок для особей, выпускаемых сериями из одной точки в окрестности приманки. Далее кратко обсудим некоторые особенности, связанные с применением тех и других данных. Как уже упоминалось, метод, основанный на данных о частотах поимок, при применении к реальным условиям требует больших выборок. Следовательно, метки, используемые в натурных условиях для сбора исходной информации о частоте поимок, должны быть не слишком дорогими и сложными. Привязка частот к фиксированной точке требует производить выпуск животных с высокой точностью локализации в пространстве. Если животных выпускать с помощью водолазов или спускаемых аппаратов, то сбор информации будет чрезмерно затратным. Реальной альтернативой подводным работам является, видимо, спуск мече 60 ных животных с борта судна в корзинах, которые обеспечивают выход за короткий промежуток времени. Однако спуск корзин в заданную точку дна - это непростая задача, и при построении разрезов таким способом возможны технические проблемы. При измерениях дистанций между начальным положением особей и приманкой многократные выпуски животных из фиксированной точки не требуются. В этом случае объёмы выборок могут быть меньше, чем при подсчёте частот поимок. Значения дистанций не имеет смысла привязывать к разрезу или как-то упорядочивать. Наоборот, чем более рандомизированным является начальное расположение особей, тем надёжнее будет оценка. Для учёта направлений достаточно разбить исходные данные по секторам осреднения. Следовательно, не нужна высокая точность при выборе указанного начального положения. Выпуск животных проще производить с борта судна. Подводные работы и спуски корзин, таким образом, не обязательны. Дистанционное позиционирование особей на дне целесообразно проводить на основе радиолокационных меток и средств ультразвуковой телеметрии. Таким образом, прямые измерения, связанные с экспериментальным определением уловистости и площади облова ловушки, требуют или продолжительных подводных наблюдений или проведения ультразвуковой телеметрии. Последнее требование связано с потерями дорогих меток. Без сомнения, определение параметров действия ловушек с помощью натурных экспериментов в целом весьма затратное мероприятие и, по-видимому, в ближайшем будущем таким останется.
