Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географические особенности районов произрастания интродуцентов
1.1. Климатические особенности природных ареалов исследуемых интродуцируемых растений 7
1.1.1. Физико-географическая характеристика таежной зоны Русской равнины 7
1.1.2. Физико-географическая характеристика таежной зоны Западной Сибири 9
1.1.3. Физико-географическая характеристика таежной зоны Средней Сибири 10
1.1.4. Физико-географическая характеристика таежной зоны острова Сахалин 12
1.1.5. Физико-географическая характеристика таежной зоны восточной части Северной Америки 13
1.1.6. Физико-географическая характеристика таежной зоны западной части Северной Америки 15
1.2. Особенности рельефа и климата Приморского края 16
1.3. Климатические особенности Горнотаежной станции ДВО РАН.. 19
Глава 2. Материалы и методы исследований
2.1. Исследуемые виды растений 28
2.2. Методика и техника измерений 29
Глава 3. Сравнительная ботанико-экологическая характеристика изучаемых видов 34
3.1. Ботанико-экологическая характеристика интродуцентов 34
3.2. Ботанико-экологическая характеристика видов Приморья 39
Глава 4. Морфологическая характеристика эпидермальных производных листа и их роль в жизни растений 47
4.1. Морфологическая характеристика устьичного аппарата 47
4.2. Морфологическая характеристика эпикутикулярного воска 49
4.3. Морфологическая характеристика трихом 51
Глава 5. Период вегетации растений и формирование эпидермальных производных 54
5.1. Динамика формирования устьичного комплекса хвойных растений в течение вегетационного года 54
5.2. Некоторые характеристики покровных восковых структур хвои 79
5.3. Особенности формирования трихомного покрова листа покрытосеменных растений 82
Заключение 92
Выводы 95
Литература 96
Приложение 1
- Физико-географическая характеристика таежной зоны Русской равнины
- Физико-географическая характеристика таежной зоны западной части Северной Америки
- Ботанико-экологическая характеристика видов Приморья
- Морфологическая характеристика эпикутикулярного воска
Введение к работе
Актуальность темы. В настоящее время баланс между запасами древесины и скоростью их использования нарушен в сторону сокращения лесных массивов (Классификация и динамика лесов ДВ, 2001). Из-за невысокой скорости роста аборигенных видов Приморской флоры все большее значение приобретают интродуцируемые растения (Лантарова,1969; Верзилов,1971,1973; Василюк, 1979; Базилевская, Мауринь, 1984; Чернышев, 1989; Добрынин, 2000; Вернигора, Чернышев, 2001, 2003; Реброва 2001; Реброва, Чернышев 2001; Чернышев, 2001).
Введение в культуру интродуцентов способствует перестройке комплекса морфологических признаков на всех уровнях их биологической организации (West-Eberhard, 1989; Getty, 1996). Первым барьером в адаптационной системе растений и внешней среды является эпидерма. Регуляцию процессов ассимиляции и диссимиляции осуществляют эпидермальные производные (устьичный комплекс, трихомы и эпикутикулярный воск), которые обеспечивают водный режим и газообмен тканей с окружающей средой. Особенно значимым структурным показателем листа является устьичный аппарат (Воробьева, Бендер, 2001). Из всех эпидермальных производных количественные характеристики устьичного аппарата наиболее фенотипически пластичны и чувствительны к изменению климатических условий (Спесивцева, Александрович, 1989). Следует отметить малочисленность работ, посвященных изучению эпидермальных структур, как показателя адаптивности с экологической точки зрения. Это труды дальневосточных ученых (Бацамыгина, 1973; Ворошилова, 1978, 1980; Чернышев, 1973, 1974, 1983, 1989, 1993, 1996, 2001, 2006). Авторы описали изменения эпидермальных производных для некоторых хвойных растений местной флоры. По интродуцируемым растениям на Дальнем Востоке подобная работа ранее не проводилась. В литературе для дальневосточного региона нет данных по морфоэкологии трихом, характерных для многих растений. С учетом малой изученности комплексного воздействия среды на эпидерму листа растений
5 значительную актуальность представляет получение информации по морфологии эпидермальных структур интродуцентов, которые можно считать адаптивными признаками (маркерами) функционирования растений в конкретных условиях жизни (Чернышев, 1996).
Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы являлось определение особенностей формирования эпидермальных производных у интродуцируемых и местных видов растений дендрария Горнотаежной станции ДВО РАН с оценкой степени адаптации к климату южного Приморья.
В связи с поставленной целью сформулированы следующие задачи:
1) определить климатические особенности условий интродукции в
сравнении с природными ареалами интродуцентов с позиции экологии
вводимых хвойных видов;
2) выявить особенности динамики формирования устьичной поверхности
хвои первого года в изменяющихся климатических условиях за период
вегетации у растений местной флоры и интродуцентов;
3) определить абсолютные коэффициенты спектрального диффузного
отражения хвои;
изучить особенности формирования трихом на листовой пластинке у покрытосеменных растений на примерах семейств Betulaceae, Fagaceae и Araliaceae;
изучить данные, указывающие на зависимость формирования устьичной поверхности, трихомного покрова, эпидермального воска листовой пластинки от климатических условий обитания, где определяющими факторами являются уровень солнечного освещения, температурный режим и влагообеспеченность растительного организма.
Научная новизна работы. Впервые для Дальневосточного региона на основе изучения эпидермальных структур дана экологическая оценка влияния абиотических факторов среды на формирование устьичного аппарата, трихомного и воскового покрова листа покрыто- и голосеменных растений местной флоры и интродуцентов. Определены морфо-анатомические маркеры
для оценки адаптации и интродукции растений. Описаны принципы адаптации отобранных видов через морфологические реакции эпидермы.
Практическая ценность работы. Даны рекомендации по введению в культуру интродуцированных пород в условиях Приморского края. Морфо-анатомические описания эпидермы могут быть использованы при изучении таксономии растений.
Апробация работы. Результаты исследований представлены на международной конференции "Классификация и динамика лесов Дальнего Востока" (Владивосток, 2001); на третьей и четвертой международных конференциях "Биологическое разнообразие. Интродукция растений" (С-Петербург, 2003, 2007).
Публикации. По теме исследований опубликовано 10 работ, в т.ч. 1 статья в рецензируемом журнале (Вестник Красноярского Государственного Аграрного Университета).
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка литературы. Основной текст изложен на 109 страницах машинописного текста и содержит 19 таблиц и 19 рисунков. Список литературы содержит 152 названий, из них 12 на иностранных языках.
Благодарности. Автор благодарен |В.Д. Чернышеву) и П.С. Зорикову за постоянную помощь при выполнении работы и написании диссертации.
Физико-географическая характеристика таежной зоны Русской равнины
На климат Восточно-Европейской равнины оказывают влияние ее положение в умеренных и высоких широтах, а также соседние территории (Западная Европа и Северная Азия), Атлантический и Северный Ледовитый океаны. Суммарная солнечная радиация на севере равнины, в бассейне р. Печоры, достигает 65 ккал/ см , а на юге, в Прикаспийской низменности — 115-120 ккал/см2. Зимой радиации значительно меньше, уменьшение зимнего дневного солнцестояния и отражение ее до 60% снежным покровом значительно снижают ее приток. Круглый год над Восточно-Европейской равниной господствует западный перенос воздушных масс. Атлантический воздух летом приносит влагу и осадки, а зимой тепло и осадки. Таежная зона простирается к югу от лесотундры. Ее южная зона проходит по линии Санкт-Петербург - Новгород - Ярославль — Нижний Новгород -Казань. На юго-западе тайга смыкается с зоной смешанных и широколиственных лесов на юго-востоке — с лесостепью. Тайга Русской равнины отличается от сибирской умеренно-континентальным климатом, который способствует расселению как теплолюбивых европейских растений, так и более холодолюбивых - сибирских. Европейская тайга получает большее количество осадков, чем тайга Сибири. Их годовое количество составляет 600 - 800 мм. Распределение осадков по территории Русской равнины находится в зависимости от циркуляционных факторов воздушных масс и циклонической деятельности. Особенно много циклонов перемещается с запада на восток между 55-60 с.ш. (Валдайская и Смоленско-Московская возвышенности). Эта полоса является наиболее увлажненной частью равнины: годовая сумма осадков здесь достигает 700-800 мм на западе и 600-700 мм - на востоке. Зимой высота снежного покрова на северо-востоке достигает 60-70 см, на юге - не более 20 см. Продолжительность его залегания на севере до 220 дней в году. Зона тайги на Восточно-Европейской равнине - это зона избыточного увлажнения, потому что осадки превышают испарение в среднем на 200 мм. Средняя температура января в районе г. Калининграда составляет -4С , в западной части - около -10С, а на северо-востоке - -20С. Средняя июльская изотерма 20 С пересекает примерно по границе леса и лесостепи. Плоский рельеф северной части зоны, а также водоупорные свойства грунтов содействуют здесь сильной заболоченности и развитию к востоку от Северной Двины болотно-подзолистых и торфяно-, торфянисто-глеевых почв. Типичные подзолистые почвы характерны для средней части тайги (Галай и др., 1988; Ермаков, 1988;).
Основными лесообразующими породами европейской тайги являются ели обыкновенная (европейская) и сибирская. Ель европейская распространена до Урала, а ель сибирская расселилась до Кольского полуострова. Через Урал на запад перешли пихта сибирская, лиственница Сукачева, сосна сибирская.
Границы Западно-Сибирской равнины отчетливо выражены в рельефе. Ее рубежами на западе являются восточные предгорья Урала. На востоке равнина ограничена уступом Енисейского кряжа и Среднесибирского плоскогорья, вдоль которого сформировалась долина р. Енисей. На севере она омывается водами Карского моря. Южная часть равнины уходит за пределы России в Казахстан и лишь на крайнем юго-востоке граничит с Алтаем. Западная Сибирь имеет форму ступенчатого амфитеатра высотой 100-300 м.
Климат Западной Сибири - континентальный, он более суров, чем климат Русской равнины, но мягче остальной сибирской территории. Суммарная радиация изменяется от 70 - на севере до 120 ккал/см - на юге. Западно-Сибирская равнина по сравнению с Русской получает на одних и тех же широтах больше солнечной радиации за счет увеличения прямой солнечной радиации вследствие меньшей повторяемости циклональной погоды. Географическое положение обусловливает преобладание западного переноса воздушных масс, но значительная удаленность равнины от Атлантического океана способствует ослаблению влияния атлантических воздушных масс на формирование ее климата. Равнинность территории, ее открытость с севера и юга обеспечивают свободный меридиональный перенос, что сглаживает температурные и погодные различия.
Физико-географическая характеристика таежной зоны западной части Северной Америки
Западная часть Североамериканского континента занята горной системой Кордильер, простирающаяся в пределах собственно США и Аляски, Канады и Мексики. Общая длина составляет более 7 тыс. км (от 19 с. ш. до 69 с. ш.). Ширина горного пояса на Аляске достигает 1100 - 1200 км, в Канаде - до 800 км, на территории собственно США - около 1600 км, в Мексике - до 1000 км. (Мильков, Гвоздецкий,1975). В Кордильерах Северной Америки отчётливо выражены три продольных пояса — восточный, внутренний и западный.
Вдоль тихоокеанского побережья Кордильер расположена зона морского климата. Морской климат умеренных широт присущ центральной части тихоокеанского побережья северо-запада Кордильер. Зимы мягкие со средними температурами наиболее холодного месяца выше 0С. Лето в целом довольно теплое. Днем температура может на короткое время повышаться до +38С. Этот тип климата с небольшой годовой амплитудой температур является наиболее умеренным среди климатов умеренных широт. В районах умеренного морского климата средняя годовая сумма осадков колеблется от 500 до 2500 мм. Во многих районах осадки выпадают довольно равномерно в течение года. Район северо-западного побережья США называют «мокрым углом» Северной Америки с очень влажной зимой и годовой суммой осадков до 4000 мм. Снежный покров достигает средней мощности в 6-9 м. На побережьях обычны туманы, особенно летом и осенью. Лето прохладное и пасмурное. Здесь растут «дождевые» хвойные леса из ели ситхинской, дугласии (псевдотсуги), тсуги, хемлока западного с густым подлеском, эпифитными мхами и папоротниками.
В межгорных долинах и на внутренних плато количество осадков снижается до 500-1000 мм. Черты морского климата проявляются здесь в том, что сохраняются зимний максимум осадков и относительно небольшие годовые амплитуды температур. На плато, расположенных восточнее, проявляются признаки континентальности: мало осадков (300-400 мм), растут температурные амплитуды. На севере есть участки на подзолистых почвах, сменяющиеся к югу лесостепью и степью. Склоны гор покрыты сосновыми лесами и кустарниками.
Юго-западные Кордильеры характеризуются большой контрастностью, что связано с положением в двух климатических поясах (умеренном и субтропическом). В верхних ярусах Береговых хребтов с годовой суммой осадков 500-600 мм и зимним максимумом господствуют хвойные леса. На западных склонах хребтов Большого бассейна растут сосны и можжевельник, устойчивые к недостатку влаги (Притула, Еремина, Спрялин,2003).
Юг Кордильер занимает Мексиканское нагорье, горы Сьерра-Мадре. Регион расположен в тропическом поясе. Среднемесячные температуры зимы составляют 11-12С. Годовое количество осадков колеблется от 100 мм на западном побережье, до 1000-1200 мм (до 3000 мм) - на восточных склонах. На высоких горных склонах западной Сьерра-Мадре растут сосново-пихтовые леса.
Пихта одноцветная, ель колючая и псевдотсуга Мензиса в эволюционном процессе адаптировались к климату кордильерского запада северной Америки и широко распространились, благодаря меридиональной растянутости Кордильерских гор. Климатические условия описанных регионов, являющихся их природными ареалами, характеризуются достаточно высоким, местами избыточным увлажнением с небольшой амплитудой температур в западных регионах и их широким диапазоном в континентальных широтах, обусловливая рост и развитие данных хвойных пород.
Приморский край расположен на юго-восточной окраине России, на берегу Японского моря. Около 4/5 территории края занимает протянувшаяся с северо-востока на юго-запад горная система Сихотэ-Алинь. В рельефе преобладает мелкосопочник (300-400 м) с различной крутизной склонов. Формы водоразделов платообразные (базальтовые). Горная система Сихотэ-Алиня сильно расчленена имеются, выходы коренных.пород и каменистые развалы, усиливающие эффект вертикальной зональности на высотах больше 1000 м над уровнем моря: Взападной части Приморья расположена Приханкайская-низменность, усиливающая; разнообразие рельефа, что существенно влияет на климат и погодные условия отдельных районов края: (Короткий, Кулаков; Никонова; 1967).
Территория Приморского края характеризуется муссонным типом климата, отличительная особенность которого- — смена направления ветров: зимой преобладают ветры, направленные с суши на, океана (зимний муссон), а летом-с океана: на« сушу (летний: муссон). Температурный режим территории Приморья, обусловливается характером циркуляции атмосферы и рельефом местности (Туркеня,. 1991; Чернышев; 1995). Зима холодная и сухая. Самый холодный месяц - январь (средняя; температура -16-20 С) абсолютный-минимум; -40-45Є, на побережье -21-31 С. Продолжительность холодного? периода составляет Г30-Г60 дней: Зимы малоснежны: (5-29;мм: в западных, районах): Промерзание почвыч - глубокое (1,5 м), в отдельные годы до 2 м. Весной; с нарастанием тепла снег быстро тает. На открытых местах и: инсолируемых склонах он исчезает задолго до наступления суточных температур выше 0С. Весна затяжная и сравнительно, холодная- В і континентальных районах повышение температуры воздуха от О до: 10С весной происходит за 30-45 . дней, в прибрежных районах этот период увеличивается до 50- -70- дней. Ночные заморозки могут быть, до 20-х чисел , апреля; Минимальные средние значения; влажности воздуха (40-60%) наблюдаются в весенние: месяцы (март - апрель). В летнее время в Приморье господствуют ветры южного направления; несущие большое количество влаги. Летний период с суточными температурами, выше 15С длится- три месяца. Лето теплое, часто дождливое или засушливое, влажность воздуха превышает 80%, нередко приближаясь к 100%-ному значению. В сентябре устанавливается относительно сухая и теплая погода. На побережье она длится дольше, чем в континентальных районах.
Распределение годовых осадков является очень важным климатическим фактором, влияющим на рост и развитие растений. Наибольшее количество осадков выпадает в прибрежных районах и в северной материковой части края - 800-900 мм в год, на юго-западе - не более 500 мм. В закрытых долинах осадков меньше (650-700 мм), чем в горных районах (900-950 мм).
Ботанико-экологическая характеристика видов Приморья
Ель аянская (Picea ajanensis (Lindl.et Gord.) Fisch. ex СаггЛ Дерево до 40 м высоты и 1,5 м в диаметре с пирамидальной кроной и часто повислыми ветвями. Этот вид относится к долгоживущим. В среднем деревья доживают до 250-300 лет, некоторые экземпляры достигают 500-летнего возраста. Женские шишки 4-6 см длиной и до 4 см шириной, яйцевидные, с зазубренными семенными чешуйками. Семена около 2 мм длиной, с крылом до 8 мм длиной и 3 мм шириной. Хвоя плоская, 10-20 мм длиной и 2 мм шириной, заостренная, снизу сизая, на ветвях с колосками граненая, на остальных плоская, с тупой или острой вершиной, повернутая на 180 . Ножка хвои является продолжением листовой подушки. На одной стороне хвои имеются две беловатые полоски с килем посередине, состоящие из 6-8 рядов устьиц. Эта сторона хвои обращена обычно вниз, но морфологически является верхней поверхностью. По синеватому отливу хвои ель аянскую можно издали отличить от ели сибирской.
Ель аянская в Приморском и Хабаровском краях является доминирующим видом хвойных и хвойно-лиственных лесов. Ареал ели аянской достаточно вытянут с севера на юг. Его южная граница находится в Корее, а северная между селами Аяном и Охотском. Она морозоустойчива, выносит недостаточное почвенное увлажнение, но при условии высокой влажности воздуха. Теневынослива. Произрастает на хорошо дренированных суглинистых почвах с умеренным увлажнением. С увеличением влажности почвы рост ухудшается.
Ель корейская (Picea koraiensis Nakai). Дерево высотой до 30 метров с красновато-бурой корой и голыми красноватыми молодыми ветвями. Ель корейская - одна из широко распространенных лесообразующих пород на юге Приморья, Чаще всего произрастает на щебнисто увлажненных почвах совместно с P. ajanensis и A. nephrolepis. Ее типичные места обитания - долины больших и средних рек. У этого вида хвоя четырехгранная, амфистоматическая, имеет 2 смоляных канала, почти недифференцированный мезофилл и жилка с одним проводящим пучком. Ель корейская - вид очень близкий ели сибирской по анатомическому строению, она не поднимается в горы, отличается быстрым ростом и высокой требовательностью к влажности почвы. Она менее морозоустойчива и более светолюбива по сравнению с елью аянской.
Пихта цельнолистная (Abies holophylla Maxim.) Дерево 35-40 м высоты, с темно-серой корой и густой, широкопирамидальной, рыхлой, опущенной до земли, в старости — плосковершинной кроной. До 6-10 лет растет медленно, затем рост резко усиливается, по темпам роста превосходит ряд других хвойных пород. Листья жесткие, колючие, темно-зеленого цвета, со слабозаметными устьичными полосками.
Хвоя длиной 20-42 мм, шириной 1,7-2,5 мм расположена густо, гребенчато; линейно-кинжаловидной формы с колючей острой или заостренной верхушкой. С верхней стороны блестящая, зеленая, с продольной бороздкой, с нижней светлее, матовая. Нерв килеватый. Слева и справа от нерва расположено по 5-7 рядов белых устьиц.
Общее распространение: Южное Приморье, где северная граница ареала проходит примерно на широте города Уссурийска. Япония, Северо-восточный Китай, Корейский полуостров. Пихта цельнолистная сравнительно толерантна к недостатку влаги в почве и воздухе. Зимостойка, ветроустойчива. Теневынослива, но может развиваться и при полном освещении.
Пихта почкочешуйная (белокорая) (Abies nephrolepis (Trautv.)). Дерево до 20 м высотой и 30-50 см в диаметре. Кора светлая, гладкая. По сравнению с другими хвойными она не долговечна, доживает до 200 лет.
Хвоя длиной 17-40 мм и шириной 1,3-1,7 мм, мягкая, расположена более или менее гребенчато. Окончание хвоинок коротко приостренное, раздвоенное, заканчивается двумя короткими остриями; с верхней стороны блестящая, темно-зеленая с продольной бороздкой, с нижней стороны с двумя беловатыми полосками, отделяющими зеленые утолщенные края от килеватого зеленого нерва. Каждая полоска заключает по 5-6 рядов устьиц. Светлоокрашенный желто-зеленый нижний конец иглы вследствие винтообразного изгиба заметно сужен и значительно тоньше пятковидного основания (Васильев, Колесников, 1962). Пихта почкочешуйная - спутник ели аянской и образователь темнохвойной тайги. Ее ареал в основном совпадает с ареалом ели аянской, но северная граница распространения пихты белокорой проходит в южной части Охотского побережья. Пихта почкочешуйная приурочена к условиям с высокой влажностью воздуха, обладает большей теневыносливостью, чем ель аянская, но по морозоустойчивости ей уступает.
Сосна корейская ("кедр" корейский) (Pinus koraiensis Siebold et Zucc). Дерево высотой до 45 м и до 1.5 м в диаметре с толстой темно-серой корой. Женские шишки длиной до 15 см и шириной до 10 см яйцевидно-конической формы, молодые - зеленые, по созревании буреющие. Чешуи шишек с загнутыми наружу концами, семена 15-20 мм длиной и 8-10 мм шириной с толстой деревянистой кожурой.
Физиологическое созревание хвои сосны корейской продолжается значительно дольше, заканчиваясь в среднем к началу июля. На брахибластах вырастает 5. Средняя длина хвои 7-15 см, некоторые достигают 20 см, ширина 0,9-1,9 мм, толщина 0,7-1,4 мм. На двух боковых сторонах трехгранной хвои рядками располагаются устьица. На поперечном треугольном срезе в углах видны три смоляных канала. Мезофилл складчатый. В среднем хвоя живет 5-6 лет, некоторая доживают до 9 летнего возраста. Сосна корейская — одна из основных лесообразующих пород лесов Приморья, растет чаще всего в смеси с пихтой белокорой, липой амурской, елью аянской. Эдификатор кедрово-широколиственных лесов.
Морфологическая характеристика эпикутикулярного воска
Воска на первичных тканях растений представляют собой эфиры жирных кислот и монооксиспиртов, содержащих 26-34 атома углерода (Кретович, 1971, 1986; Ленинджер, 1974, Веретенников, 1987; Prasad, Gulz, 1990). Эпидермальный воск входит в состав кутикулы, особенно хорошо развит у хвойных голосеменных растений. Он может располагаться в толще кутикулы в виде отдельных пластинок или откладываться на ее поверхности. Именно поверхностный воск является первым барьером, изолирующим растение от внешней среды. Во влажном состоянии восковой покров более водопроницаем, чем при подсушивании, что способствует экономии влаги растениями при ее недостатке в сухие периоды роста. Отложения воска на поверхности растения, например, листовых пластинках, чаще всего имеют форму стерженьков или пластинок, размеры которых сильно колеблются. Иногда они представлены трубочками конусовидной формы, которые состоят как бы из отдельных тонких колец (Rentschler, 1981; Jeffree, Sandford, 1982). Возможно, отложения, характеризуемые как стерженьки или палочки, на самом деле могут представлять собой трубочки. По исследованиям Р.П. Джонсона и СЕ. Джеффри (Johnson, Jeffree, 1970), восковые палочки на хвое ели ситхинской Picea sithensis следует считать полыми трубочками диаметром 100-150 нм. Более того, есть сведения, что трубчатая структура характерна только для молодой хвои, затем они принимают другие формы, деструктурируются (Thijsse, Baas, 1990).
По строению восковых структур выделяют шесть типов восковых отложений: 1 тип - восковые зернышки включают шаровидные, коротко-цилиндрические и зернисто-бородавчатые отложения; 2 тип - палочки (стерженьки) и нити, которые могут быть загнуты в виде крючков, завитков, спиралей или колец; 3 тип - пластинки и чешуйки; 4 тип - восковые слои с гладкой, тонкобородавчатой, сосочковидной с выростами или шершавой как у терки поверхностью; 5 тип - восковые покрытия, отличающиеся высокой плотностью; 6 тип - тонкие, плотно прилегающие к кутикуле пластинки. Восковые отложения, имеющие форму палочек или нитей, расположенных под углом к поверхности эпидермальных клеток, придают растению сизоватый оттенок, по которому в какой-то мере можно судить о плотности воскового покрытия (Чернышев, 1973; Эзау, 1980). Восковые структуры разнообразны по форме и образуют углы с поверхностью эпидермы, придают сизоватый оттенок и способны к диффузному отражению и рассеиванию света. Это свойство эпидермального воска способствует уменьшению нагрева листовой поверхности и уменьшению потерь воды растением.
Для эпидермы хвойных характерны восковые резервуары, образуемые надустьичными ямками и двориками, что облегчает количественный учет устьиц, но затрудняет изучение устьичного аппарата в целом. Максимальное воскообразование в устьичных комплексах наблюдается у освещенной хвои первого года. В процессе старения с уменьшением физиологической активности интенсивность образования восковых структур снижается. При этом воск подвергается деструкции в сторону его уплотнения, и его "отражательная способность" уменьшается. Существуют и межвидовые различия в интенсивности воскообразования. Наибольшее выделение воска на поверхности листа родственных видов наблюдается у растений устойчивых к довольно низким температурам и засухе.
В целом, закупорка устьичных каналов позволяет предполагать существование механизма выделения первичных жироподобных веществ из цитоплазмы устьичного комплекса и, возможно, мезофилла (Чернышев, 1996).
Поскольку липиды являются одними из основных продуктов биосинтеза, то отчуждение их на образование воска и кутина следует рассматривать как затрату веществ и энергии на адаптивные реакции растений разных систематических групп.
Трихомы - производные эпидермы или эпидермальные выросты, достаточно хорошо изучены с точки зрения анатомического строения. Они формируются одноклеточными или многоклеточными на листовой пластинке, имеют различную форму и размеры, у разных растений покрывают весь лист или только его нижнюю сторону. Нитчатые трихомные волоски образуют разнотипное опушение. Некоторые растения имеют сплошное опушение побегов. Трихомы выполняют множественные функции, которые у большинства растений до конца не изучены (Мирославов, 1974; Эзау, 1980; Степанова, 1983; Алхаци, 1985; Рейвн, Эверт, Айкхорн, 1990). Функционально их подразделяют на кроющие и железистые. Железистые (секреторные) трихомы участвуют в регуляции выделение воды, солей, эфирных и других веществ. В зависимости от экологических условий и особенностей вида они оказывают влияние на обменные процессы, в том числе и транспирацию.
