Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Материал и методы 5
1.1. Биологическая характеристика материала 5
1.2. Определение общего биохимического состава 8
Глава II. Особенности биологии и смолтификации молоди дальневосточных лососей (обзор литературы) 13
II. 1. Систематическое положение и особенности биологии кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum), кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) и горбуши Oncorhynchus gorbuscha(Wa\baum) 13
II.2. Смолтификация молоди дальневосточных лососей 30
II.2.1. Изменение обмена веществ у молоди лососевых рыб при смолтификации 30
II.2.2. Особенности осморегуляции молоди кижуча 35
II.2.3. Особенности осморегуляции молоди кеты и горбуши 38
Глава III. Влияние пересадки в морскую воду на изменение массы рыб и содержание глюкозы в крови у смолтов дальневосточных лососей 42
III. 1. Изменение массы и содержание глюкозы у смолтов кеты и молоди кижуча при пересадке в морскую воду 42
III.2. Особенности осморегуляции у переростков молоди кеты после длительного выдерживании их в пресной воде 48
III. 3. Особенности осморегуляции у молоди кеты и горбуши при частично нерезорбированном желточном мешке 50
Глава IV. Изменение биохимического состава накормленной и голодной молоди горбуши при смене среды обитания 54
Глава V. Подбор кормов с целью ускорения смолтификации сеголетков кижуча 78
V.1. Биохимический состав тканей сеголеток кеты и кижуча 78
V.2. Оценка влияния кормов с разным содержанием углеводов на смолтификацию сеголеток кижуча 86
V.3. Локализация гликогена в теле молоди кижуча в зависимости от состава потребляемого корма 91
V.4 Длительность расходования углеводов при голодании после потребления кормов с различным содержанием углеводов 98
V.5 Влияние морской среды на кижучей, выращенных на кормах с повышенным содержанием углеводов 104
Заключение 107
Выводы 110
Список литературы 112
- Систематическое положение и особенности биологии кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum), кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) и горбуши Oncorhynchus gorbuscha(Wa\baum)
- Изменение обмена веществ у молоди лососевых рыб при смолтификации
- Особенности осморегуляции у переростков молоди кеты после длительного выдерживании их в пресной воде
- Оценка влияния кормов с разным содержанием углеводов на смолтификацию сеголеток кижуча
Введение к работе
Актуальность проблемы. Одной из важных проблем, определяющих эффективность рыбоводных заводов Дальнего Востока, является получение жизнеспособной молоди, готовой к переходу в морские условия жизни. Именно во время ската может происходить значительная ее элиминация, особенно кеты и горбуши, отчего во многом зависит величина промыслового возврата. На наш взгляд, условия содержания и выращивания заводской молоди лососевых играют не последнюю роль в становлении ее осморегуляторных способностей. Однако, несмотря на хорошую проработку многими исследователями проблем изучения механизма смолтификации у лососевых рыб, который заключается в перестройке работы хлоридных клеток, обеспечивающих удаление излишков воды при удержании солей в организме в пресноводный период жизни или удаление солей из организма в морской период их жизни, остается неясным вопрос, где происходит эта перестройка: еще в пресноводный период жизни молоди, или после попадания в морскую воду, а также вопрос о существовании какого-то иного механизма удержания осмотичности внутренней среды при смене солености внешней в процессе этой перестройки. Решение данной проблемы позволит оптимизировать подготовку молоди лососевых рыб на заводах к обитанию в морских условиях.
Целью данной работы является выявление биохимических изменений в процессе адаптации молоди дальневосточных лососей к смене среды обитания. Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:
Изучить влияние пересадки смолтов дальневосточных лососей в морскую среду на изменение их массы и содержание низкомолекулярных соединений в крови.
Выявить какие осмотически активные вещества организма обеспечивают большую выживаемость молоди лососей в морской воде.
3. Установить влияние кормления молоди горбуши на экологическую
адаптацию ее к смене среды обитания.
Оценить распределение углеводов в организме в зависимости от углеводного состава пищи.
Исследовать влияние температурных условий кормления, а также разных кормов с повышенным содержанием углеводных компонентов на процесс смолтификации сеголеток кижуча.
Научная новизна. Впервые на большом фактическом материале показано, что дисахариды и полисахариды из корма распределяются в организме рыб по-разному.
Установлено, что в основе биохимических процессов адаптации к соленой воде в основном лежат изменения углеводного обмена, в частности переход гликогена, накопленного в печени и мышцах мальков тихоокеанских лососей в период их жизни в пресной воде, в глюкозу крови при переходе молоди в море.
У лососей с коротким пресноводным периодом жизни помимо глюкозы важную роль в становлении осморегуляции играют аминокислоты. Практическая значимость. Результаты исследования могут быть использованы при искусственном воспроизводстве ценных промысловых рыб (кета, кижуч, горбуша) на рыбоводных заводах при подборе диет, способствующих накоплению гликогена в печени лососей, что приведет к адаптационным изменениям осмотического давления и, как следствие, к наибольшей выживаемости рыб при переходе из пресной воды в морскую. Полученные данные расширят представления о роли гликогена в качестве показателя физиологического состояния и адаптационных реакций организма рыб.
Наши исследования показали нецелесообразность кормления молоди горбуши в случае возможности выпуска ее в природные условия еще с желточным мешком.
Систематическое положение и особенности биологии кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum), кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) и горбуши Oncorhynchus gorbuscha(Wa\baum)
Систематическое положение и морфологическая характеристика кижуча, кеты и горбуши. Кижуч - Oncorhynchus kisutch (Walbaum), кета -Oncorhynchus keta (Walbaum) и горбуша - Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) относятся к роду Тихоокеанских лососей (Oncorhynchus) семейства Лососевых (Salmonidae) подотряда Лососевидных (Salmonoidei) отряда Лососеобразных (Salmoniformes) надотряда Клюпеоидных рыб Clupeomorpha (Nelson, 1976).
Тело удлиненное, слегка уплощенное с боков. Голова коническая; верхняя челюсть широкая, слегка изогнутая книзу у кижуча и прямая, узкая, длинная, заходящая за задний край глаза у кеты и горбуши. От кеты кижуч отличается широким лбом и более высоким хвостовым стеблем.
В боковой линии кижуча 120-140 чешуи, жаберных лучей 13-14, D III-V 8-Ю, A IV-V 12-14. Жаберные тычинки короткие и толстые, число их на первой дуге от 19 до 25, чаще 21-22, по этому признаку он легко отличается от нерки. У кеты в боковой линии 125-150 чешуи, жаберных тычинок 19-25, жаберных лучей 12-15, D III-VI 8-12, A III-V 12-15. У горбуши жаберных лучей 10-14; жаберных тычинок 26-33 (Берг, 1948; Pacific..., 1991).
Число пилорических придатков резко отличает кижуча от кеты и горбуши. Количество их у кижуча колеблется от 43 до 85, среднее 61-69, у кеты -135-185 и горбуши - 88-195.
В море дальневосточные лососи имеют окраску, характерную для пелагических рыб, голова и туловище сверху, плавники темно-синие с металлическим отливом; бока и брюхо серебристо-белые. Чешуя мелкая, легко опадающая. У горбуши длиной более 30 см, реже при меньших размерах, имеются овальные черные пятна на спине и на хвостовом стебле; у мелких рыб они расплывчатые (Карпенко, 1998). У кеты отсутствуют темные пятнышки на спине и хвостовом плавнике. В брачном наряде лососевых рыб голова и туловище сверху черные. В брачном наряде кета отличается от других дальневосточных лососей характерной окраской в виде крупных поперечных, малиновых, желто-зеленых и черных полос. У самцов к моменту нереста сильно увеличивается обонятельный отдел головы, челюстные кости, на которых разрастаются крупные клыковидные зубы, вследствие этого их рот не закрывается. У самцов горбуши больше, чем у других видов, разрастается рыло, вырастают крупные зубы. Тело уплощается с боков, на спине развивается большой килеобразный вырост - горб, выраженный особенно сильно у крупных особей. Спина приобретает темно-коричневатую окраску, бока тела становятся л иловатыми, иногда красноватыми, а брюшко остается светлым. Высказано предположение о важности крупного горба самцов для создания такой циркуляции воды внутри гнездовой ямы, которая благоприятствует оплодотворению икры (Семко, 1954). Ю. Г. Алеев (1968) связывает изменение формы тела с большой маневренностью, поворотливостью необходимой во время жизни на речных мелководьях, при устройстве гнезд и нересте. Таким требованиям отвечает уплощенное и высокое тело самцов лососевых рыб. Форма головы и тела у самок изменяются слабо. Спина становится темнее, чем у самцов, а брюшко остается светлым. У покатной молоди кижуча длиной около 10 см голова крупная (более 25% длины тела); анальный плавник с выемкой. Общий фон тела коричневый, плавники оранжевые. На голове, спине и верхней лопасти хвостового плавника многочисленные черные пятнышки; на боках тела крупные, овальные темные мальковые пятна числом 10-11 (Черешнев и др., 2002). Малек кеты имеет на серебристом фоне узкие, темные вертикальные пятна. Окраска же покатной молоди горбуши однотонная без мальковых пятен на боках тела. Распространение кижуча, кеты и горбуши. Горбуша и кета обладают наиболее обширным ареалом обитания среди остальных видов тихоокеанских лососей. Они заходят на нерест в реки бассейна северной части Тихого океана, начиная с Берингова пролива до Калифорнии (р. Сакраменто) по северному побережью и до Северной Кореи по азиатскому побережью. Летом горбуша и кета на западе достигают р. Лены, на востоке -рек Колвилл и Макензи (Берг, 1948; Sano, 1966; Clemens, Wilby, 1967; Bakkala, 1970; Смирнов, 1975; Fredin et al., 1977). На Северо-востоке России они распространены повсеместно, но малочисленны в реках арктического и беринговоморского побережий Чукотки. Наибольшей численности достигают в Анадырском бассейне, на северо-восточном и западном побережье Камчатки (Смирнов, 1975). Ареал кижуча значительно меньше, чем у ряда других видов рода Oncorhynchus - кеты, горбуши. В Азии он распространен от южного побережья Чукотского полуострова до рек, впадающих в южную часть лимана р. Амура; редок в Приморье, заходит на нерест в реки Командорских, Алеутских, Курильских островов (Смирнов, 1975).По североамериканскому побережью заходит кижуч в реки к югу от залива Нортон на Аляске до залива Монтерей в Калифорнии (Берг, 1948; Смирнов, 1975; Волобуев, Рогатных, 1982). Плодовитость кижуча, кеты и горбуши. Абсолютная плодовитость кижуча изменяется в широких пределах - от 1183 до 10152 икринок, средние показатели колеблются от 4297 до 5244 икринок (Грачев, 1968; Гриценко, 1973). Средние показатели абсолютной плодовитости сезонных рас кеты различных районов показывают, что у летней кеты она колеблется в среднем от 2038 (западная Камчатка) до 3520 икринок (р. Амур), а у осенней - от 2107 (руч. Порт Джон в Британской Колумбии) до 4046 икринок (р. Амур) (Берг, 1953). Средние показатели абсолютной плодовитости горбуши варьирует от 1391 до 1603 икринок, при колебаниях от 146 до 4590 икринок (Черешнев и др., 2002). Такая высокая плодовитость кижуча, по сравнению с другими камчатскими лососями, обусловлена относительно меньшим весом его икринок и превосходит плодовитость кеты и красной.
Средние размеры икринок кижуча, по данным Грибанова В.И. (1948), составляют - 4,5 мм. Например, у тымского кижуча вес зрелых икринок от 76 до 173 мг при длине самок 61-71 см (по Смиту). В реке Паратунке у текучих самок длиной от 61,0 до 66,5 см отмечен вес икринок от 126,7 до 196,1 мг, что в среднем составляет 169,7 мг (Смирнов, 1960). У кеты масса зрелых икринок из реки Большой Такой Сахалинской области колебалась от 183 до 300 мг (в среднем 239,25+0,19), а диаметр набухших икринок - от 6,7 до 9,0 мм (Грачев, 1971; Смирнов, 1975). У рыб из реки Бира размеры икры несколько меньше - 6,0-7,5 мм (Дислер, 1951). По данным А.А. Ястребкова (1965), масса ооцитов кеты колеблется от 120 до 223 мг. Диаметр зрелой икринки у горбуши из реки Сеутакан составляет в среднем 5,4 мм, а вес 107,6 мг (Черешнев, Агапов, 1992). Вес зрелой икринки из реки Большой Такой у самок разных размеров колеблется от 150 до 180 мг, из реки Кола 83-138 мг (Калашникова и др., 1967).
Изменение обмена веществ у молоди лососевых рыб при смолтификации
В жизненном цикле проходных лососевых центральным, определяющим этапом является переход от речного к морскому образу жизни, направленный на освоение принципиально иной среды обитания и реализацию миграционной стратегии. Смолтификация, предваряющая смену среды обитания, является сложнейшим процессом, в ходе которого происходят многочисленные биохимические, физиологические, морфологические перестройки, формируется адаптация рыб к пелагическому образу жизни, изменяется отношение к солености воды, меняется поведение, возникает импринтинг (табл. 3.).
Легко обнаруживаемым проявлением процесса смолтификации является изменение окраски, связанной с развитием гуаниновои и гипоксантиновой пигментации. Значительно изменяется экстерьер рыб: серебрянки имеют более прогонистую форму тела, чем пестрянки (Европейцева, 1957; Шустов, 1995). Во многих работах приводятся данные о существенных изменениях в ходе обмена веществ у молоди лососевых: повышается азотистый и жировой обмен, усиливается выделение жира и гликогена из печени, уменьшается минерализация. В этот период наблюдается значительное снижение содержания жира в теле серебрянок (Маликова, 1957; Яржомбек, 1964; Saunders, Henderson, 1978). У заводской молоди при переходе от типа парр-молодь к типу смолт отмечено уменьшение количества жировых включений в печени, сопровождающееся снижением ее индекса. У молоди от естественного нереста наблюдается снижение индекса печени, которое, по мнению К.Д. Краснодембской (1980), связано с расходованием гликогена. Изменения жирности имеют значения при миграции молоди. Было выяснено, что наиболее рано мигрирует молодь нерки, обладающая низкой жирностью. В последнюю очередь уходит из рек молодь, характеризующаяся более высокой жирностью. Поэтому снижение жирности в предмиграционный период является показателем ее подготовленности к миграции (Акулин, 1966). Анализ содержания липидов и жирнокислотного состава у сеголеток кеты из пресной и морской воды показал, что общее содержание липидов у сеголеток, недавно вышедших из нерестовых гнезд (длина тела 30—40 мм), в пресной воде снижается от 2,5% до 1,7%; у рыб более крупных размеров (40—50 мм) содержание липидов не изменялось при катадромной миграции, но значительно снижалось в первые 4-6 недель жизни в море и по мере миграции сеголеток кеты из реки в море концентрация жирных мононенасыщенных кислот снижалась, а концентрация полиненасыщенных кислот возрастала.На примере кижуча и стальноголового лосося М.А.Шеридан с соавторами (Sheridan et al., 1985) показали, что в процессе трансформации снижение концентрации липидов в тканях обусловлено понижением содержания триглицеридов. При этом доля фосфолипидов в жабрах, мышцах и печени меняется мало, а в красных мышцах даже несколько повышается. В печени и красных мышцах происходит значительное снижение холестерина. В этой работе также отмечено, что при превращении пестрянок в смолтов синтез полиеновых кислот в печени кижуча снижается до 88% от первоначального. Характерной особенностью углеводного обмена при смолтификации у серебрянок лососей является высокая гликемия и снижение содержания гликогена в печени (Fontaine, Hatey, 1953). Г.А. Ведемейер (Wedemeyer, 1972) отмечает, что для пестрянок характерно наличие высокого уровня гликогена в печени и низкого уровня глюкозы в плазме. М.А.Шеридан с соавторами (Sheridan et al., 1985), исследуя процессы глюкогенеза и гликогенолиза, пришли к выводу, что основной причиной наблюдаемых изменений углеводного обмена является увеличение уровня распада гликогена и соответствующее снижение уровня его синтеза. У молоди кижуча в процессе смолтификации синтез гликогена, измеряемый по образованию уридиндифосфата, снижался до 54% от начального. Активность гликогенфосфорилазы в печени увеличилась на 66%, что свидетельствовало об интенсивном процессе гликогенолиза (Sheridan et al., 1985). С прохождением процесса трансформации связаны глубокие поведенческие изменения молоди. Они выражаются в прекращении защиты индивидуальной территории и снижении уровня агрессивности у покатников. У них появляется стайное поведение, значительная двигательная активность. Рыбы начинают плыть по течению, а не против него. Так, например, по данным Смита (1986), у молоди кижуча в процессе перехода парр - смолт плавательная способность снижается в 2 раза. Переход в миграционное состояние сопровождается также перестройкой осморегуляторной системы, сущность которой состоит в поддержании внутренней концентрации солей и других веществ на определенном уровне, отличающемся от уровня их концентрации в окружающей среде. Механизмы осмо - и ионорегуляции начинают работать по гипоосмотическому (морскому) типу против гиперосмотического в пресной воде. Суть различий в осморегуляции морских и пресноводных рыб (рис.3) заключается в следующем (Смит, 1986). Костистые морские рыбы, в том числе лососи в период нагула в соленой среде, пассивно пропускают воду через жабры, кишечник, почки и другие органы. При этом необходимая часть поступающих солей аккумулируется в их организме. Для восполнения потерь воды морские рыбы заглатывают ее (пьют), а удержанию воды в организме способствует низкий уровень гломерулярной фильтрации почек.
Особенности осморегуляции у переростков молоди кеты после длительного выдерживании их в пресной воде
Эту фазу мы назвали частичной готовностью к переходу личинок в морскую воду. 2-ой период - первая смолтификация (возраст 830-930 градусодней). Молодь горбуши способна полностью удерживать воду в морской среде. 3-ий период - межсмолтификационный (930 - 1015 градусодней), характеризуется снижением способности молоди удерживать в своем теле воду в морской среде. 4-ый период - вторая смолтификация (1015 - 1035 градусодней), которая возникает у накормленной в пресной воде молоди рыб. Молодь горбуши вновь способна удерживать воду в своем организме в морской среде. Дальнейшее постэмбриональное развитие горбуши нами не исследовалось. Мы провели исследование изменения биохимического состава тела молоди горбуши при ее кормлении и голодании в пресной и морской воде в условиях выращивания на лососевом рыбоводном заводе "Лесное". В первую очередь рассмотрим изменения сырой массы целой личинки (с желточным мешком) голодной молоди горбуши, выдерживаемой без кормления, в пресной воде (рис.14). В фазу А (возраст 425-640 градусодней) неготовности к смолтификации, наблюдается увеличение сырой массы на 12%, видимо, из-за расходования запасных веществ желточного мешка и оводнения их производных в теле зародыша. В дальнейшем по мере резорбции желточного мешка отмечается постепенное уменьшение средней массы рыб и резкое снижение в конце периода первой смолтификации (при 920 градусоднях) (на 17 %). На наш взгляд это связано с тем, что при окончании запасов желтка личинка начинает расходовать органические вещества тела.
При пересадке личинок с большим желточным мешком, составляющим не менее 30% от общей массы рыбы, в морскую воду в начале фазы А периода неготовности к смолтификации (427 градусодней) происходит резкое падение сырой массы (на 15-22 %). При голодании в конце фазы неготовности к смолтификации (620-650 градусодней) свободные эмбрионы горбуши в морской среде за 96 часов теряют 10-11 % своей сырой массы. В период первой смолтификации (свыше 840 градусодней) личинки горбуши с остатками желтка полностью способны восстанавливать массу в морской среде и, следовательно, оптимально готовы к смолтификации. Эти данные, полученные в результате наших биохимических исследований, соответствуют данным Микулина (2005) (рис.13). Однако используемая им величина сырой массы принятая за сто процентов молоди рыб в пресной воде относительно которой измерялось процентное отклонение массы в морской воде не совсем корректна, поскольку в пресной среде масса молоди голодной горбуши, как показано нами, закономерно меняется. Кормление молоди горбуши приводит к значительному увеличению ее сырой массы, начиная с середины периода первой смолтификации, по сравнению с голодными особями (рис.15). Изменения сырой массы у накормленных рыб в пресной и морской воде, показывают, что в пресной воде в фазу Б периода подготовки к смолтификации (возраст 610 - 800 градусодней) масса не изменяется и это указывает на незначительное потребление пищи, позволяющей поддерживать их вес на постоянном уровне по сравнению с голодными особями. В конце первого начале второго периода, начиная с 800 и до 870 градусодней, происходит снижение массы тела, достигающее более низких значений, чем у голодающей молоди. Вероятно, перед полной готовностью к переходу в морскую среду они перестают питаться, сохраняя остатки желточного мешка. Далее после завершения резорбции запасов желточного мешка, с середины периода первой смолтификации (свыше 870 градусодней), падение массы, хорошо выраженное у голодных, как было отмечено ранее (см. рис. 14), у , накормленных рыб замещается резким подъемом (на 25 %). Однако последующее кормление (после 980 градусодней) характеризуется потерей сырой массы тела молоди горбуши. На этом участке развития рыбы, видимо, вновь перестают питаться. Личинки не столько получают пищу, сколько затрачивают энергии в пустую из-за бросков за ней. Изменения массы тела при пересадке накормленной молоди горбуши в морскую воду на разных этапах постэмбрионального развития весьма сходны с таковыми для голодающих особей. Молодь горбуши в фазу частичной готовности к смолтификации (возраст 620-800 градусодней) при помещении на 96 часов в морскую воду теряет свыше 8% своей сырой массы. В начале периода первой смолтификации (840-880 градусодней), накормленная молодь полностью способна восстанавливать свою сырую массу в морской среде, однако в меньшей степени, чем голодная. Следует отметить, что после окончания резорбции запасов желточного мешка (900-1000градусодней) рыбы, несмотря на их кормление, частично утрачивают способность к удержанию массы своего организма. Однако восстанавливают ее к периоду второй смолтификации (1015-1035 градусодней). Нами установлено, что у горбуши имеется два периода удержания сырой массы тела. Первый еще при наличии остатков желточного мешка (830-930 градусодней), названный нами первой смолтификацией, и второй -спустя примерно 145 градусодней относительно первого при условии кормления молоди (период второй смолтификации). Период второй смолтификации, столь далеко отстает по времени от первого, что доведение рыб за счет кормления для большинства сахалинских рыбозаводов является нерентабельным. Мы попытались выяснить за счет чего, изменяется сырая масса молоди горбуши: за счет влаги или органических веществ. Для этого мы исследовали их уровень. В процессе постэмбрионального развития личинки голодающей горбуши в пресной воде теряют сухую массу своего тела (рис.16), причем интенсивность потерь сухой массы возрастает по мере их развития и только в фазу неготовности к смолтификации (427 - 635 градусодней), сухая масса молоди не изменяется.
Оценка влияния кормов с разным содержанием углеводов на смолтификацию сеголеток кижуча
Мы провели сравнение изменения общего биохимического состава тела сеголеток дальневосточных лососей при пересадке их из пресной воды в морскую. В экспериментах были использованы готовые к смолтификации переростки сеголеток кеты средней массой около 14 г и не готовые к смолтификации сеголетки кижуча средней массой 5,5-6 г. С целью изучения возможности дополнительного накопления в теле кижучей углеводов, они предварительно были выращены на датском корме SGP - 514 Aller Aqua с добавлением в него 25% крахмала и без такового.
Как видно из таблицы 6, сеголетки кеты и кижуча при выращивании их в пресной воде отличаются между собой не только по массе тела, но и по ряду биохимических показателей. Так сеголетки кижуча по сравнению с кетой имели больший процент содержания белка в теле, но меньшую оводненность тела, меньшее содержание запасных веществ, в частности свободных аминокислот и глюкозы крови (на 60% меньше), гликогена мышц.
Пересадка сеголеток кеты из пресной воды в морскую не сказалась на жизнеспособности этих рыб. Однако в их теле за 58-95 часов снизилось содержание воды на 1,5-2,5%, а запас гликогена в теле рыб - на 43-50%, при этом содержание гликогена в печени и индекс печени у пересаженных в морскую воду достоверно не отличался от рыб, находившихся в пресной воде. Нет изменений и в массе печени. Расходование в основном гликогена тела рыбы при смене среды обитания, видимо, связано с преобладанием его запаса именно в мышцах при содержании гликогена в печени у сеголеток кеты в пресноводный период их жизни, составляющем не более 25% от его содержания во всей рыбе. В морских условиях содержание глюкозы в печени снизилось в 2,3-13,4 раз, оставаясь неизменным в теле рыб. Следует отметить, что при отсутствии питания этих рыб в морской воде уменьшение содержания глюкозы в их печени происходит практически линейно во времени (рис.32). Какого-либо снижения липидов и белка, а также изменений в содержании свободных аминокислот в теле кеты, в процессе смены среды обитания нами не отмечено. Эти данные указывают, что основным энергетическим и осмотически активным веществом в процессе адаптации кеты к морской среде являются не липиды и аминокислоты, а глюкоза. У неготовых к смолтификации сеголеток кижуча, предварительно накормленных в пресной воде датским кормом SGP - 514 Aller Aqua без добавления в него крахмала, за сутки пребывания в морской среде резко снизилась на 29,2% масса тела, а у погибших, исходно имевших более мелкие размеры и среднюю массу тела в пресной воде 3,33 г, - почти на 40%. Одновременно с этим упало содержание влаги в их организме. Резко (на 60 70%) снизилось содержание глюкозы в печени при незначительном повышении ее в крови. В свою очередь, у только что погибших в морской воде сеголеток кижуча отмечено резкое, до 50%), снижение содержания белка и гликогена тела с повышением на 170-250% содержания свободных аминокислот, наличие глюкозы в печени у таких рыб не обнаружено. Следовательно, использование свободных аминокислот в качестве энергетического сырья происходит только при отсутствии в крови глюкозы. У сеголеток кижуча, накормленных в пресной воде датским кормом SGP - 514 Aller Aqua с добавлением в него 25% крахмала, отмечено более высокое содержание глюкозы как в печени (на 65-70%), так и в тушке (на 140%) (табл. 6, 7), при более низком содержании свободных аминокислот (примерно на 50%) относительно рыб, получавших корм без крахмала. При этом наблюдается тенденция снижения гликогена, как в теле рыбы, так и в печени. Причем у этих рыб оказалась меньше масса печени и ее индекс, чем у рыб, выращенных в пресной воде на датском корме без внесения в него крахмала. Однако такие рыбы менее интенсивно теряют воду своего организма при помещении их в морскую воду, имеют более высокое содержание гликогена, как в тушке, так и в печени на фоне резкого уменьшения массы печени и снижения индекса печени (возможно, из-за потери воды печенью). Следует отметить, что у этих сеголеток кижуча за 32 часа пребывания в морской среде наблюдается пониженное содержание глюкозы в печени на фоне повышенного содержания свободных аминокислот в теле (табл. 6, 7). В процессе гибели эти рыбы более интенсивно начинают терять воду из организма и гликоген мышц (на 20%), однако сохраняют некоторое количество глюкозы в печени по сравнению с рыбами, не получавших крахмал, при содержании в аналогичных условия. Установлено, что предельное содержание гликогена в печени сеголеток кижуча при выдерживании их в морской воде не должно быть менее 90 мг%, а глюкозы в печени - не менее 100 мг%», в противном случае наступает их гибель. Интересно отметить, что продолжение кормления сеголеток кижуча в пресной воде датским кормом SGP - 514 Aller Aqua с добавлением в него 25% крахмала привело по мере роста этой молоди к возрастанию содержания глюкозы при снижении содержания гликогена, как в печени, так и в тушке, а также уменьшение, как массы, так и индекса печени. Полученные данные указывают на положительную роль углеводов пищи на процессы адаптации кижучей к условиям морской среды. Однако слабое влияние наличия крахмала в корме на повышение запасов гликогена в печени рыб указывает на необходимость дальнейшего поиска более подходящего источника углеводов кормов, способствующих повышению содержания гликогена в печени смолтов дальневосточных лососей.
