Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Объекты, методика и объем исследований 12
1.1 Объекты и методика исследований 12
1.2 Объем выполненных работ 22
Глава 2 Природные особенности развития брусничников 24
2.1 Природные особенности Нижнего Приамурья 24
2.2 Систематические и ареалогические особенности брусники 30
2.3 Орографические и эколого-климатические факторы развития брусничников 33
2.4 Основные закономерности фитоценотической динамики брусничников 41
2.5 Влияние лесных пожаров на развитие и продуктивность брусничников 45
2.6 Основные закономерности ценопопуляционной динамики брусники 48
Глава 3 Характеристика основных типов долинных и горных брусничников 52
3.1 Геоботаническая характеристика долинных брусничников 52
3.2 Ценопопуляционные показатели и возрастные спектры долинных брусничников 63
3.3 Геоботаническая характеристика горных брусничников 73
3.4 Ценопопуляционные показатели и возрастные спектры горных брусничников 84
Глава 4 Особенности фенологии и динамики ягодной продуктивности брусничников 96
4.1 Особенности погодных факторов и фенологии брусничников 96
4.2 Особенности динамики ягодной продуктивности брусничников ... 101
4.3 Повреждаемость зарослей брусники насекомыми-вредителями и паразитическими грибами 113
Глава 5 Продуктивность брусничников и ресурсы брусники 117
5.1 Ягодная продуктивность основных типов брусничников 117
5.2 Продуктивность надземной фитомассы брусники основных типов брусничников 124
5.3 Ресурсы брусники 130
Глава 6 Восстановительная способность зарослей брусники 136
6.1 Общие сведения о восстановительной способности зарослей брусники 136
6.2 Результаты работ по восстановительной способности зарослей брусники 138
Глава 7 Содержание воды, арбутина и дубильных веществ в листьях брусники 148
7.1 Содержание воды в листьях и побегах брусники 148
7.2 Содержание арбутина и дубильных веществ в листьях и побегах брусники 150
7.2.1 Общие сведения по содержанию арбутина и дубильных веществ в листьях и побегах брусники 150
7.2.2 Результаты работ по содержанию арбутина и дубильных веществ в листьях и побегах брусники 151
7.3 Содержание воды в ягодах брусники 156
Выводы 159
Список литературы 162
Приложения 186
- Объем выполненных работ
- Систематические и ареалогические особенности брусники
- Ценопопуляционные показатели и возрастные спектры долинных брусничников
- Особенности динамики ягодной продуктивности брусничников
Введение к работе
Актуальность проблемы. Одной из важных проблем рационального ; природопользования на Дальнем Востоке является активное использование недревесных растительных ресурсов. Природную флору российского Дальнего Востока составляют свыше 4100 видов сосудистых растений. Из них известно 120 ; видов дикорастущих ягодных и более 1000 видов лекарственных растений, но многие [ значимые из них мало вовлечены в заготовку (не более 1-5 % от их биологического ; запаса) или используются недостаточно и неравномерно. Большая часть их пока не ; осваивается и не используется из-за труднодоступности либо отдаленности от населенных пунктов и транспортных коммуникаций. Освоенные же и эксплуатируемые природные популяции ягодных и лекарственных растений нередко снижают естественную продуктивность и воспроизводство в результате как ; естественных причин, так и антропогенных факторов. В связи с экстенсивной, а в і некоторых местах и интенсивной эксплуатацией полезных дикорастущих растений ; актуальна проблема их сохранения и рационального использования.
Наиболее широко распространенные дикорастущие ягодные растения Дальнего ; Востока — брусника, голубика и клюква. Бруснике среди них принадлежит ведущее : место по занимаемой площади, запасам и промысловой значимости. Биологический : запас её составляет 20 % от общего запаса ягод брусники на всей территории России \ и около 50 % от общего запаса всех дикорастущих ягод на Дальнем Востоке. Между : тем, брусника как природный феномен оставалась до недавнего времени мало t изученной на Дальнем Востоке, в том числе и в Хабаровском крае. В научной і литературе сведения о бруснике и брусничниках немногочисленны. Большей частью ; они касаются её распространения, экологии, полезных свойств, продуктивности, ; ресурсов. Специальные разносторонние ресурсные исследования по брусничникам ; Хабаровского края до наших работ не проводились.
Цель и задачи исследований. Цель исследований — изучить природные |
особенности развития, продуктивность, ресурсы и пути рационального освоения і
брусничников Хабаровского края. '
Для выполнения цели поставлены следующие задачи:
-
Выявить основные природные особенности развития брусничников.
-
Дать геоботаническую и ценопопуляционную характеристики основных і типов брусничников.
-
Изучить особенности фенологии и динамики ягодной продуктивности : брусничников.
-
Выявить продуктивность ягод и надземной фитомассы основных типов ; брусничников.
-
Дать оценку ресурсов брусники.
-
Изучить восстановительную способность зарослей брусники. :
-
Определить содержание арбутина и дубильных веществ в листьях и побегах ; брусники.
8 Разработать рекомендации по рациональному освоению брусничников.
Научная новизна. Проанализированы ареалогические особенности брусники
на Дальнем Востоке. Оптимальные условия для развития продуктивных і брусничников в Хабаровском крае выявлены на территории Нижнего Приамурья, ;
з . '!
где сосредоточены наибольшие биологические запасы ягод брусники. Выявлены региональные особенности развития продуктивных брусничников, обусловленные рядом природных факторов, и в первую очередь — пирогенным. Установлены оптимальные варианты их образования и развития после низовых пожаров слабой, средней и сильной интенсивности на местах коренных ельников. Впервые изучены долинные и горные продуктивные брусничники и их основные типы. Получены данные по геоботанической характеристике, ценопопуляционным показателям и возрастной структуре продуктивных брусничников. Проанализированы основные природные факторы, снижающие потенциальную ягодную продуктивность брусничников. Впервые изучены наиболее опасные для брусники насекомые-вредители и паразитические грибы, особенности фенологии и динамики ягодной продуктивности брусничников. Получены данные по продуктивности ягод и надземной фитомассы основных типов брусничников. Дана оценка ресурсов брусники на Дальнем Востоке. Впервые изучена восстановительная способность зарослей брусники в связи с заготовкой сырья различными способами и выжиганием. Получены данные по содержанию воды, арбутина и дубильных веществ в листьях и побегах брусники в зависимости от фазы развития и фитоценотических условий. (Нечаев, Шнякина, Михайлова, Новомодный, 1989; Нечаев, 1989а, 19896,1991,1993, 1996а, 19966,1996в, 1999,2002,2004,2005а, 20056; Нечаев, Шнякина, 1991; Нечаев, Бочарова, 1997; Нечаев, Новомодный, 2006).
Практическая значимость. Разработаны рекомендации по рациональному освоению брусничников и внедрены в деятельность аптечных учреждений и лесохозяйственных предприятий Хабаровского края, осуществляющих контроль за недревесным лесопользованияем или ведущих заготовку ягод и лекарственного сырья («Рекомендации по рациональной заготовке сырья брусники в Хабаровском крае и его использованию», 1990; «Рекомендации по рациональной эксплуатации брусничников в Хабаровском крае», 2004; «Продуктивность и освоение некоторых дикорастущих ягодных и лекарственных растений Дальнего Востока: Методические рекомендации», 2005). Имеются два акта внедрения результатов исследований. Материалы исследований по средним многолетним показателям продуктивности ягод и надземной фитомассы брусники в таежной зоне Дальнего Востока включены в подготовленный к изданию «Справочник для таксации лесов Дальнего Востока».
Личный вклад автора. Результаты 25-летних исследований получены автором при выполнении плановых бюджетных тем ФГУ «ДальНИИЛХ» в 1981-1985 гг., 1986-1990 гг., 1991-1995 гг., 1996-2000 гг. (№№ Гос. регистрации 01.840.070199, 01.870.042036, 01.960.010038), а также в рамках проекта 2.8 по недревесным ресурсам леса в 2000-2004 гг. Автор самостоятельно составил программу и разработал методику исследований, организовал проведение полевых работ, принял непосредственное участие в сборе, обработке, анализе материалов и интерпретации полученных результатов.
Апробация работы. Результаты исследований представлены на 20 совещаниях и конференциях: «Экологические свойства брусничных ягодных растений в природе и культуре» (Саласпилс, 1989); «Использование вторичных древесных ресурсов в производстве промышленных товаров, конструкционных материалов и энергии (проблемы, решения, экономика)» (Москва, 1990); «Совершенствование организации комплексного лесопользования» (Москва, 1990); «Эколого-биологическое изучение
*
ягодных растений семейства Брусничные и опыт освоения их промышленной культуры в СССР» (Ганцевичи, 1991); «Эколого-социальные проблемы Центральной Сибири (на примере Ангаро-Енисейского региона)» (Лесосибирск, 1993); «Сосновые леса России в системе многоцелевого лесопользования» (Воронеж, 1993); «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 1996); «Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока» (Хабаровск, 1996); «Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке» (Владивосток, 1999); «Проблемы региональной экологии» (Томск, 2000); «Лесные биологически активные ресурсы» (Хабаровск, 2001); «Охрана лесов от пожаров в современных условиях» (Хабаровск, 2002); «Наука о лесе: история, современное состояние и перспективы развития (конференция, посвященная 75-летию Института леса НАН Беларуси)» (Гомель, 2005); на XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 2003).
Публикации. По теме диссертации опубликована 41 научная работа, в т.ч. 1 монография (в соавторстве), 2 брошюры рекомендаций, 2 статьи в центральных отечественных и 6 в зарубежных изданиях.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка цитируемой литературы (270 наименований) и 4-х приложений. Работа изложена на 185 страницах и включает 61 таблицу и 29 рисунков.
Объем выполненных работ
Нижнее Приамурье - обширная горно-равнинная территория нижней части бассейна Амура (Вопросы..., 1970). Простирается от устья р. Уссури до устья Амура и включает бассейны всех его притоков в этой части. Рельеф Нижнего Приамурья характеризуется сочетанием средневысотных и низких горных систем с обширными и плоскими депрессиями. Горный рельеф образован хребтами Хингано-Буреинской, Нижне-Амурской и Сихотэ-Алинской морфоструктур (с абсолютными отметками в среднем до 1000-1500 м, максимально до 2000-2500 м); равнинный - аккумулятивными Средне-Амурской, Удыль-Кизинской, Нижне-Амурской и Эворон-Чукчагирской впадинами.
Климат Нижнего Приамурья рассматривается как северный вариант мус-сонного (океанического) климата с чертами континентального (Никольская, 1962; Витвицкий, 1969). Муссонные ветры в летний период дуют преимущественно с моря на сушу, доставляя дожди и морось, в зимний сезон - с суши на море, обеспечивая над территорией сухую, ясную и холодную погоду. Как летние, так и зимние муссоны понижают температуру воздуха, сглаживая черты континентальное и усиливая черты океаничности. Лето короткое, сравнительно теплое и дождливое. Зима продолжительная, холодная и малоснежная. Средние зимние температуры -30-35 С (на севере) при абсолютном минимуме -60 С и -14-15 С (на юге). Продолжительность холодного периода - 5-8 месяцев. Сумма отрицательных температур в году на севере от 2600 до 4200 , на юге - от 1600 до 2800 . Средняя температура июля +15-16 С, при максимуме +34 С. Продолжительность безморозного периода около 100-120 дней, вегетационного (с температурой больше 10 С) - 120-150 дней, сумма активных температур (больше 10 С) - от 1700 до 2400 . Количество осадков, по многолетним данным - 400-600 мм.
Первые заморозки начинаются в горах в конце августа - начале сентября, в долинах - в середине сентября. Первый снег выпадает в сентябре, сначала в горах, позднее у подножий склонов и в долинах рек. Мощность снегового покрова 40-70 см. Снег держится на склонах до середины мая, а в горах на водоразделах и днищах - до середины июня. В поймах рек до середины июня сохраняются значительные площади наледей. Отрицательная среднегодовая температура на севере и в горах (-6-7 С) и небольшая мощность снега приводят к образованию многолетней мерзлоты, имеющей островное распространение. Мерзлотные почвы на шлейфах склонов, занятых редкостойными сфагновыми лиственничниками, лиственничными марями и моховыми болотами, начинают оттаивать лишь в июне, к концу лета глубина оттаивания достигает 30-40 см.
Своеобразие летнего муссона в Нижнем Приамурье выражается в наличии двух стадий: первой засушливой (май-первая половина июля) и второй влажной (вторая половина июля-август). В первую половину лета преобладает континентальный теплый воздух, формирующийся на севере Монголии, с низким влагосодержанием (5,3 кг/м3). Для первой половины лета характерен возврат холодов, абсолютный многолетний минимум 0 С - +5 С. Внезапные кратковременные похолодания вызваны вторжением арктического воздуха, они сопровождаются ветром, на побережье - дождем с мокрым снегом. Вероятность заморозков в июне с температурой 0 С составляет 5 %. Во вторую половину лета господствует морской полярный воздух, характеризующийся повышенным влагосодержанием (21,8 кг/м). Возможны вторжения трансформированного морского тропического воздуха из северо-восточной части Китая, влагосодер-жание его 38,6 кг/м . Летом во внутренних районах Нижнего Приамурья выпадает 230-300 мм осадков (70-80 % годовой нормы). Самый влажный период -вторая половина июля-август.
Горные хребты влияют на циркуляцию воздуха, задерживая воздушные течения и изменяя их направления. Под влиянием горного рельефа происходит деформация и перераспределение воздушного потока. Холодные массы воздуха постоянно спускаются с горных склонов в долины рек (инверсия температуры), что влияет на характер распределения растительности в долинах.
Режим водоемов подчинен особенностям муссонного климата. В бассейне Амура (в отличие от рек Европейской части России и Западной Сибири) почти не выражен весенний паводок. Наиболее высокий паводок (превышение уровня на 2-3 м) приурочен к середине лета в период выпадения летних муссонных осадков. Средняя дата замерзания рек - первая половина ноября, вскрытие -конец апреля-начало мая, полное очищение ото льда - середина мая. Наиболее крупные притоки в нижней части бассейна Амура: Амгунь, Горин, Немелен, Лимури, Кур, Анюй, Гур. Наиболее крупные озера Нижнего Приамурья: Орель, Чля, Кизи, Удыль, Чукчагирское, Эворон, Болонь, Хумми.
Нижнее Приамурье относится к Амурской муссонной почвенной фации таежной зоны (Ливеровский, 1969; Вопросы ..., 1970; Иванов, 1976). Для почв этой фации характерны незначительная мощность и высокая гумусированность поверхностного слоя. Это связано с интенсивным перегнойно-аккумулятивным процессом в условиях влажного, теплого и сравнительно продолжительного лета. Вторая особенность этой фации почв - выраженный процесс буроземообра-зования. Его главный показатель - оглинивание почвенной толщи. Подзолооб-разовательный процесс на большей части территории развит слабо или даже полностью отсутствует.
В горных районах Нижнего Приамурья выделяются высотные пояса горнотундровых, горных буро-таежных, буро-таежных иллювиально-гумусовых и бурых горно-лесных типов почв. Горно-тундровые почвы распространены ограниченно и только на наиболее высоких участках хребтов Северного Сихотэ-Алиня, Баджала, Дуссе-Алиня и других горных сооружений. Они развиты фрагментарно под зарослями кедрового стланика и горными тундрами. В качестве особого зонального типа в пределах Амурской муссонной фации выделяются горные буро-таежные почвы на продуктах выветривания различных пород. Они формируются в условиях хорошего дренажа большей частью под горными лиственничными (светлохвойными) лесами (Ливеровский, 1974).
Систематические и ареалогические особенности брусники
Брусника - циркумполярный аркто-бореально-монтанный вид, распадающийся на две географические расы (бореальную и гипоаркто-монтанную), выделяемые систематиками в ранге самостоятельных видов, подвидов или разновидностей: 1) брусника обыкновенная - Vaccinium vitis-idaea L. (V. vitis-idaea L. subsp. vitis-idaea, V. vitis-idaea L. var. genuinum Herd., Rhodococcum vitis-idaea (L.) Avror.); 2) брусника малая - Vaccinium minus (Lodd.) Worosch., (V. vitis-idaea L. subsp. minus (Lodd.) Hult., V. vitis-idaea L. var. minus Lodd., V. vitis-idaea L. var. pumilum Hornem., Rhodococcum minus (Lodd.) Avror.).
Брусника обыкновенная - Vaccinium vitis-idaea L. {Rhodococcum vitis-idaea (L.) Avror.) относится к семейству вересковых - Еricaceae Juss. (Ohwi, 1965; Ворошилов, 1966, 1982, 1985; Hulten, 1 968; 1971; Polunin, 1969; Арктическая флора СССР, вып. 8, 1980; Мазуренко, 1982; Растительные ресурсы СССР, т. 2, 1986; Черепанов, 1995; Недолужко, 1995). В ряде работ бруснику относят к роду Vaccinium L. семейства брусничных - Vacciniaceae S.F. Gray (Флора СССР, т. 18, 1952; Определитель растений Приморья и Приамурья, 1966; Воробьев, 1968; Britton, Brown, 1970; Определитель высших растений Сахалина и Курильских островов, 1974; Определитель высших растений Якутии, 1974; Определитель сосудистых растений Камчатской области, 1981) или роду Rhodococcum (Rupr.) Avror. семейства вересковых - Ericaceae Juss. (Аврорин, 1958; Хохряков, 1985; Сосудистые растения советского Дальнего Востока, т. 5, 1991; Шлотгауэр, Крюкова, Антонова, 2001).
Брусника обыкновенная - вечнозеленый кустарничек высотой 10-20 см (в долинных брусничниках) и 5-15 см (в горных), с ползучим столоновидным корневищем, разветвленной системой главных и придаточных корней и приподнимающимися или прямостоячими стеблями и побегами до 1,5-2,0 мм в диаметре. Листья очередные, зимующие, кожистые, обратнояйцевидные или эллиптические, с завороченным краем (длиной от 10 до 30 мм и шириной от 5 до 15 мм), с верхней стороны темно-зеленые, блестящие, с нижней - светло- зеленые, с темно-бурыми точечными железками и хорошо заметными жилками и черешками до 3 мм длины. Цветки мелкие (до 5-7 мм длины), розовые, ароматные, собраны в короткие поникающие кисти по 10-15 шт., количество таких кистей на генеративном побеге может быть до 5-7 шт. (в среднем по 3 шт.). Плод - шаровидная, блестящая, при созревании красная сочная ягода с многочисленными мелкими семенами, диаметр ягоды от 6,0 до 11,5 мм, масса ее колеблется в разных местообитаниях от 0,23 до 0,43 г (в долинных брусничниках) и от 0,19 до 0,51 г (в горных). Размножается брусника преимущественно вегетативно, семенным путем - крайне редко (рисунки 5, 6). Имеет большое промысловое значение на российском Дальнем Востоке (Нечаев, 2005).
Брусника обыкновенная широко распространена по всему российскому Дальнему Востоку (от Приморья на юге до Чукотки на севере), а также фрагментарно в горных районах Китая (на северо-востоке), Кореи, Японии (Ohwi, 1965; Lee, 1966; Im, 1976; То, 1976; Takeda, 1977; Kitagawa, 1979; Fang, 1991). В северной части региона (Приохотье, Северное Приамурье, Камчатка, Сахалин, Курилы, Командоры, Чукотка) наряду с брусникой обыкновенной часто встречается, особенно в верхних горных поясах, брусника малая - карликовый кустарничек или полукустарничек до 5 см высоты, с почти сидячими (а не черешковыми) листьями, до 10 мм длины и 5 мм ширины, снизу с незаметными жилками, с красными (а не бледно-розовыми) цветками и мелкими ягодами (до 5-8 мм в диаметре). Большого промыслового значения на Дальнем Востоке не имеет.
На Дальнем Востоке ареал брусники приурочен к полутаежной (гемиборе-альной), южнотаежной, среднетаежной и северотаежной подзонам зоны хвойных лесов с господством темнохвойных и светлохвойных лесов из Picea ajanensis, Abies nephrolepis и Larix gmelinii, а также зарослей Pinus pumila (Колесников, 1955,1969; Hamet- Ahti, Ahti, Koponen, 1974; Nechaev, Luukkanen, Nechaev, 1979; Нечаев, 1991, 1999, 2004, 2005a, 20056)). Брусника как вид имеет широкую экологическую амплитуду и растет в долинных и горных хвойных и смешанных лесах, каменноберезняках, редколесьях, рединах, зарослях Pinus pumila и Betula middendorffii, горных тундрах, молодняках, на верховых болотах, пустырях, гарях, вырубках, каменистых россыпях, приморских берегах. В сомкнутых или разреженных древостоях брусника растет небольшими куртинами или единичными особями и не плодоносит. Некоторое разрастание брусники, а иногда и слабое плодоношение наблюдается на верховых болотах, вырубках, в редколесьях, рединах, зарослях Pinus pumila. Наиболее интенсивно, до густых и сплошных зарослей, брусника разрастается на хорошо осветленных местах и повышениях микрорельефа, на вырубках и гарях, где обильно плодоносит. На таких местообитаниях формируются долинные и горные продуктивные брусничники, представляющие значительный интерес для промысловых заготовок ягод.
Ценопопуляционные показатели и возрастные спектры долинных брусничников
В результате проведенных исследований, впервые получены данные по геоботанической характеристике, ценопопуляционным показателям и возрастной структуре долинных брусничников. Изучены виргинильная, генеративная и сенильная стадии развития ценопопуляции брусники и их возрастные спектры.
Средние ценопопуляционные показатели и возрастные спектры генеративной стадии развития (на примере 1983-1985 гг.) четырех долинных брусничников (осоково-папоротнико-багульникового, разнотравного, разнотравно-багуль-никового и осоково-багульникового) представлены в таблицах 2-11.
Для генеративной стадии 1984 г., в сравнении с генеративной стадией 1983 г. характерно: увеличение общего количества побегов на 20-30 %, в том числе сенильных и виргинильных, особенно однолетних - в 2-3 раза; уменьшение количества генеративных побегов в 2-3 раза и, соответственно, степени их проективного покрытия в 2 раза; уменьшение высоты побегов всех возрастных групп и состояний в среднем на одну высотную ступень; уменьшение продуктивности ягод в 1,5-4 раза. Продуктивность ягод долинных брусничников (в пересчете на 100 %-е проективное покрытие всеми побегами) составила для генеративной стадии в 1983 г. 2000-4000 кг/га (в среднем 3000 кг/га), а для генеративной стадии в 1984 г. - 1000-2000 кг/га (в среднем 1500 кг/га).
Сформированы общие представления о виргинильной и сенилыюй стадиях и их подстадиях (табл. 12-13). В целом, все три подстадии виргинильной стадии отражают прогрессивное состояние в развитии ценопопуляции брусники, а две подстадии сенильной стадии - регрессивное. Прогрессивное состояние со временем приводит к устойчивому сбалансированному (генеративному) состоянию, а регрессивное - к почти полной деградации ценопопуляции. Но чаще всего, незавершенность прогрессивного и регрессивного состояний на любом этапе развития ценопопуляции приводит к возникновению устойчивого прогрессивно-регрессивного состояния.
Изучение горных брусничников проводилось маршрутным и полустационарным методами с 1984 г. по апробированной методике на временных или постоянных пробных площадях, с учетом типологического разнообразия ягодников.
В Ульчском районе на водоразделе (600-900 м над уровнем моря) в истоках рек Учама (приток р. Лимури) и Пильда (бассейн оз. Удыль) в зоне ежегодной промысловой заготовки брусники «Учама» (рисунки 23-26) в 1984-1986 гг. подобраны для многолетних исследований и обследованы шесть брусничников горного типа, входящих в один ягодный массив и возникших в результате пожара 1964 г.: гарь ерниковая осоково-багульниково-брусничная долгомошная, гарь кедровостланиково-ерниковая багульниково-брусничная долгомошная, гарь ерниковая багульниково-брусничная долгомошная, гарь багульниково-брусничная лишайниково-долгомошная, гарь разнотравно-багульнико-во-брусничная лишайниково-долгомошная и гарь кедровостланиково-ернико-вая бруснично-долгомошная, на которых заложены шесть постоянных пробных площадей по 0,1 га (50 х 20 м) с разбивкой каждой на 10 квадратов (10 х Юм), произведены геоботанические описания. На каждой пробной площади проведены закладка и ежегодные ревизии 10 постоянных учетных площадок (1 х 1 м) на ягодную продуктивность и ежегодные закладки разовых учетных площадок (0,25 х 0,25 м ) на возрастную структуру с учетом основных показателей и фенологии. В пределах брусничников в последующие годы проведены: ежегодные сборы и обследования опытных образцов спелых ягод, надземной фитомассы (листья, стебли); закладка и ежегодные ревизии экспериментальных учетных площадок на восстановление зарослей брусники; сборы опытных образцов надземной фитомассы и ягод для химического анализа. Вблизи ягодного массива с целью изучения фитоценотической динамики обследован коренной северотаежный ельник мелкотравный зеленомошный и производный от него лиственничник вейниково-багульниковый долгомошный, на местах которых образовались и сформировались брусничники в результате последнего пожара 1964 г. Ниже приводятся геоботанические описания обследованных фитоценозов.
Ельник мелкотравный зеленомошный (600 м над уровнем моря, северный склон водораздела). Является коренным фитоценозом. Древостой двухъярусный, III класса бонитета, сомкнутость крон 0,9. Состав по числу стволов: 8Еа2П+Бк. Первый ярус составляет Picea ajanensis (высота 25-30 м, диаметр 30-35 см). Во втором ярусе помимо Picea ajanensis (высота 15-20 м, диаметр 20-25 см) присутствуют Abies п ephrolepis (высота 10-15 м, диаметр 15-20 см) и единично Betula lanata. Следы пожара 1964 г. (и более давних) на стволах отсутствуют. Подрост редкий, благонадежный, состоит из Picea ajanensis, Abies nephrolepis и Betula lanata. Подлесок не выражен (степень проективного покрытия менее 1 %), единично представлены Acer ukurunduense, Rosa acicularis, Spiraea betulifolia, Pinus pumila, Duschekiafruticosa, Betula middendorffii, Sorbus sambucifolia. Травяно-кустарничковый ярус также не выражен (общее проективное покрытие менее 1 %) и малочислен по видовому составу (12 видов). Единично встречаются Leptorumohra amurensis, Chamaepericlymenum canadense, Linnaea borealis, Maianthemum bifolium. Дигрессивные эдификато-ры - Vaccinium vitis-idaea, Ledum hypoleucum, Calamagrostis langsdorffii представлены редкими, низкорослыми, крайне угнетенными и вегетативно размножающимися особями. При экзогенных воздействиях (пожары, рубки) регрессивные ценопопуляции таких видов развиваются в нормальные. Моховой покров плотный (степень проективного покрытия 80 %), преобладают зеленые мхи, реже и группами встречаются политриховые мхи.
Особенности динамики ягодной продуктивности брусничников
Данные по фенологическому состоянию и формированию ягодной продуктивности за вегетационный период в долинных и горных брусничниках Нижнего Приамурья в 1985-1995 гг. представлены в таблицах 24-33.
Как видно из полученных данных, фенологическое состояние брусники в разных типах и группах брусничников изменчиво в пространственно временном аспекте. Так, во всех типах брусничников фенологически «ранни
ми» оказались урожайные участки зарослей брусники, расположенные на силь норазложившихся пнях, валеже, микроповышениях рельефа и соот- вет ствующие генеративной стадии развития ценопопуляции брусники, где брусника находится в состоянии экологического и фитоценотического оптимума. На этих урожайных участках происходит и более раннее созревание ягод брусники. Фенологически «ранними» (на 1,5-2 недели) оказались долинные разнотравно-багульниковые брусничники (повышенно увлажненные), также развивающиеся в условиях экологического и фитоценотического оптимума, в отличие от долинных разнотравных (умеренно увлажненных) и осоково-багульниковых (избыточно увлажненных) брусничников. Позднее фенологическое развитие горных брусничников, развивающихся в условиях фитоценотического и экологического оптимума, объясняется более поздним таянием снега, связанным с их большей абсолютной высотой над уровнем моря.
Потенциальная ягодная продуктивность всех типов брусничников никогда не реализуется в полной мере, даже в самый благоприятный в погодном отношении год. В лучшем варианте фактическая (реальная) ягодная продуктивность в фазе массового созревания ягод составляет 20-25(30) % от потенциальной в начале вегетационного периода, в худшем варианте - 5-Ю % и даже ниже (см. табл. 32-33).
Основные природные факторы, снижающие потенциальную ягодную продуктивность брусники с начала вегетационного периода: поздневесенние заморозки в фазе начала цветения (конец мая - начало июня), высокая численность насекомых-вредителей в фазе цветения (июнь), паразитических грибов (июнь-сентябрь), продолжительная засушливость или обильные муссонные осадки в летний период (июнь-июль-август). Из данных таблиц 32-33 видно, что наиболее сильное снижение потенциальной ягодной продуктивности происходит во второй половине летнего периода (июль-август).
При изучении фенологического состояния долинных брусничников Нижнего Приамурья выявилось существенное повреждение части генеративных побегов брусники насекомыми-вредителями и паразитическими грибами. Из выявленных впервые для Дальнего Востока 30 видов насекомых-вредителей наиболее ощутимый вред бруснике во время цветения в 1987-1991 гг. нанесли гусеницы бабочек-листоверток восьми видов: Pandemis corylana F., P. heparana Den. et Schiff., P. dumetana Tr., Ptycholoma imitator Wlsgm., Archips breviplicana Wlsgm., Syricoris rivulana Scop., Acleris lipsiana Den. et Schiff., Rhopobota hae-vana Hbn., последний вид численно преобладал (Новомодный, 1996). Циклы развития листоверток тесно связаны с фенологией кормовых растений (Кузнецов, 1967; Пааль, Кутенкова, Мартин, 1982). Биология развития их ларвальных стадий очень сходна. Сплетая шелковиной соцветия и молодые листья и побеги в рыхлые комки-гнезда, гусеницы выедают, в первую очередь, генеративные органы (бутоны, цветки, завязи) и растущие верхушки побегов, что негативно влияет на цветение, плодоношение и возрастной состав ценопопуляций брусники. Rhopobota naevana - крылогрызка ясеневая - оказалась самой массовой и вредоносной среди листоверток. В качестве основного вредителя брусники указывалась для Прибайкалья (Волкова, 1976, 1978), Карелии (Пааль, Кутенкова, 1983; Пааль, Кутенкова, Мартин, 1982; Пааль, Пааль, 1989), Полесья
(Таргонский, 1984). Результаты учетов повреждений генеративных побегов брусники гусеницами листоверток в 1987-1991 гг. представлены в таблице 34.
Как видно из полученных данных, в 1987-1990 гг. во всех типах брусничников наблюдалось ежегодное нарастание повреждений генеративных побегов брусники гусеницами листоверток. В фенологически «ранних» и развивающихся в условиях экологического и фитоценотического оптимума разнотравно-багульниковых брусничниках (повышенно увлажненных) количество и доля поврежденных генеративных побегов были наибольшими по сравнению с разнотравными (умеренно увлажненными) и осоково-багульниковыми (избыточно увлажненными) брусничниками. Более низкие (в 3-6 раз) показатели повреждаемости генеративных побегов в осоково-багульниковых типах брусничников связаны с задержкой (на 1,5-2 недели) прохождения брусникой феноло гических фаз в данных местообитаниях. Для местных популяций листоверток разнотравные и разнотравно-багульниковые брусничники являются основной кормовой базой (Нечаев, Новомодный, 2006). При массовом размножении гусеницы листоверток повреждают от 20 до 80 % генеративных побегов, большая часть которых все-таки остается в генеративном состоянии. Окончание вспышки массового размножения листоверток в 1991 г. характеризуется выравненно-стью соотношения поврежденных и сохранившихся генеративных побегов брусники и усилением преждевременной гибели гусениц, сильно паразитиро-ванных наездниками-браконидами. Рост численности популяций листоверток совпал с теплыми и засушливыми весенне-летними сезонами 1988-1990 гг., а спад - с более прохладными и влажными 1991-1992 гг.
Из других насекомых-вредителей наиболее ощутимые повреждения бруснике нанесли гусеницы бабочек-волнянок и особенно Orgyia recens Hbn. - кистехвоста пятнистого. В 1987-1988 гг. наблюдалось массовое размножение этого вредителя. На отдельных участках в разнотравно-багульниковом брусничнике гусеницы кистехвоста уничтожали 70-90 % бутонов и цветков брусники при численности их от 12 до 15 шт./м . В последующие годы популяция этого вида находилась в неактивном состоянии.
Из выявленных впервые для Дальнего Востока 5 видов паразитических грибов наиболее массовы и вредоносны оказались 2 вида: Phacidium vaccinii Fr., вызывающий фацидиоз листьев, и Phyllosticta leptidea (Fr.) Allesch., вызывающий серую пятнистость листьев. Гриб, вызывающий фацидиоз, развивается под снегом; весной пораженные стебли и листья приобретают пепельно-серую окраску и осыпаются. Особенно повреждается брусника, растущая на микропонижениях, ее надземная часть массово отмирает целыми куртинами и на больших площадях.
