Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Математическое моделирование как метод изучения первичной продукции лесных экосистем 8
1.1. Продукционный процесс как объект моделирования 8
1.2. Общие принципы моделирования продукционного процесса 9
1.3 Фотосинтез 11
1.3.1. Факторы внешней среды, регулирующие фотосинтез 15
1.3.2. Влияние устьиц 18
1.3.3. Скорость роста 19
1.3.4. Возрасти структура листьев 20
1.4 Обзор математических моделей продукционного процесса 20
1.5. Моделирование роста дерева 27
1.6. Итог анализа моделей первичной продукции растений 31
Глава 2. Методы исследования радиального роста деревьев. Характеристика природных условий мест исследования 34
2.1. Радиальный рост стволовой древесины и первичная продукция 34
2.2. Дендрохронологические методы анализа радиального роста деревьев 36
2.2.1. Стандартизация как метод устранения возрастного тренда 37
2.2.2. Обобщенные древесно-кольцевые хронологии 38
2.2.3. Функции отклика 39
2.3. Сопоставление модельных и экспериментальных данных по коэффициенту линейной корреляции 41
2.4. Описание мест обитания 42
2.5. Особенности роста исследованных видов хвойных в местах произрастания ... 5 0
2.5.1. Рост лиственницы в Циркумполярном кольце Сибири .. 53
2.5.2. Рост сосны обыкновенной, пихты сибирской и ели сибирской в Средней тайге ... 5 6
2.6. Объекты исследования 58
2.7. Измерение радиального прироста (ширины годичных колец) 60
Глава 3. Эколого-физиологическая имитационная модель роста дерева в зависимости от климатических условий 61
3.1. Базовая структура модели 62
3.2. Блок фотосинтеза ... 64
3.2.1. Представление кроны в моделях «большого листа» 65
3.2.2. Модель фотосинтеза 66
3.3 Микроклиматический блок 72
3.3.1. Оценка ежедневной падающей солнечной радиации 72
3.3.2 Расчет относительной влажности воздуха и дефицита влажности воздуха ...74
3.3.3. Транспирация 75
3.4. Водный баланс в почве 76
3.5. Дыхание 77
3.6. Параметры и константы модели 80
3.6.1. Зависимость параметров модели от температуры листа 80
3.6.2. Определение численных значений коэффициентов и параметров модели ... 82
Глава 4. Анализ радиального роста хвойных в разных климатических и локальных экологических условиях 87
4.1. Влияние погодных факторов на рост лиственницы в пределах Циркумполярного кольца 87
4.1.1. Радиальный прирост лиственницы и законсервированные осадки 92
4.1.2. Функции отклика индексов прироста лиственницы на воздействие климатических факторов 92
4.2. Влияние погодных факторов на рост хвойных в Средней тайге (п. Зотино Средняя тайга) 95
4.2.1. Влияние факторов температуры и осадков на радиальный прирост сосны обыкновенной 95
4.2.2. Влияние факторов температуры и осадков на радиальный прирост ели сибирской и пихты сибирской 97
4.2.3. Родовая специфичность функций отклика индексов прироста сосны, пихты и ели на внешние факторы 103
4.2.4. Реакция на погодные изменения радиального прироста деревьев пихты и ели в связи с разным положением деревьев в древостое ..104
4.3. Климатический сигнал в древесно-кольцевых хронологиях ..106
4.4. Влияние увлажненности мест произрастания 107
Глава 5. Примеры использования эколого-физиологической модели для анализа роста хвойных 119
5.1. Тестирование модели по зависимости скорости ассимиляции и устьичной проводимости от температуры ... 119
5.2. Расчет сезонной динамики фотосинтеза хвойных 122
5.3. Сезонная скорость ассимиляции сосны обыкновенной (Зотино) за 1999 и 2000 гг. 135
5.4. Световая и темновая реакции как внутренние лимитирующие факторы скорости ассимиляции ... 13 8
5.5. Анализ влияния внешних факторов на фотосинтез сосны обыкновенной (Зотино) ... 142
5.5.1. Водный баланс почвы ...142
5.5.2. Корреляционная связь между скоростью ассимиляции С02 сосны и внешними факторами 144
5.6. Погодинная изменчивость скорости ассимиляции ССЬ 152
5.6.1. Учет дыхания при моделировании продуктивности лиственницы и сосны 152
5.6.2. Динамика продуктивности лиственницы и сосны в оптимальные и неблагоприятные периоды времени 156
5.6.3. Причины ослабления корреляционной связи продуктивности с радиальным приростом 161
5.7. Продуктивность пихты сибирской и ели сибирской 166
5.7.1. Подбор параметров модели 167
5.7.2.Динамика продуктивности ели и пихты в пределах полного и оптимального периодов времени 171
5.7.3. Причины ослабления связи продуктивности с радиальным приростом для ели и пихты 175
Основные результаты и выводы ... 180
Заключение ... 182
Список литературы 183
Приложения ...205
- Общие принципы моделирования продукционного процесса
- Дендрохронологические методы анализа радиального роста деревьев
- Блок фотосинтеза
- Влияние погодных факторов на рост хвойных в Средней тайге (п. Зотино Средняя тайга)
Введение к работе
Актуальность проблемы. Глобальные изменения климата, связанные с накоплением СОг в атмосфере, требуют детального изучения баланса углерода в лесных экосистемах. Лесные экосистемы вносят существенный вклад в изменение атмосферного СОг и сами изменяются в результате
* изменения концентрации С02.
В лесоведении накоплен огромный фактический материал о процессах, происходящих в лесных экосистемах; предложено значительное число теорий, объясняющих те или иные стороны их жизнедеятельности. Предсказание же реакции лесных экосистем на техногенное увеличение
концентрации углекислого газа в атмосфере или на глобальное изменение климата могут обеспечить только адекватные модели их роста и развития. Моделирование роста и развития дерева как основной составляющей лесных экосистем есть неотъемлемый элемент прогнозирования поведения древесной растительности. Создание теории, позволяющей описать не только
качественные, но и количественные изменения в лесной экосистеме или ее элементе - дереве - есть конечная цель моделирования. Модели связывают
ф воедино известные эмпирические зависимости и фундаментальные
биологические, физические и др. закономерности, учитывая основные свойства объекта исследования, воздействие на них внешних факторов и изменение того и другого в пространственно-временной шкале.
Продукционный процесс дерева есть целый комплекс таких различных
по сущности процессов, как энерго- и массобмен между деревом и окружающей средой, фотосинтез, дыхание, его рост, развитие и передвижение веществ внутри него. Количественное описание всех этих процессов в отдельности, а затем их согласование и представление единым целым на уровне растения (и, тем более, растительного сообщества)
невозможно без системного подхода, без применения эколого-физиологического моделирования.
Из всего выше сказанного следует, что задача разработки адекватной, экспериментально проверяемой эколого-физиологической модели первичной продуктивности дерева на основе общих представлений о влиянии внешней среды на процесс роста важна и актуальна.
Цель работы заключалась в разработке эколого-физиологической имитационной модели, описывающей скорость ассимиляции и динамику относительной продуктивности деревьев основных лесообразующих видов хвойных, произрастающих в разных климатических зонах и локальных экологических условиях Сибири.
Задачи исследований:
Рассчитать скорость ассимиляции и смоделировать динамику относительной продуктивности деревьев под влиянием климатических факторов.
Верифицировать модель по дендрохронологическим данным.
Проанализировать отклик радиального прироста деревьев на влияние внешних факторов.
Оценить и проанализировать связь радиального прироста и фотосинтеза для различных видов хвойных, различных климатических и локальных экологических условий.
Защищаемые положения:
Эколого-физиологическая модель адекватно описывает динамику относительной продуктивности лиственницы в пределах Циркумполярного кольца, а также сосны, ели и пихты, произрастающих в Средней тайге: в чистых одно возрастных сосняках и пихтарнике с примесью ели при условии конкурентных взаимоотношений между деревьями.
Динамика радиального прироста тесно связана с динамикой фотосинтеза на длительных временных интервалах, в разных климатических зонах и разных локальных экологических условиях роста.
Научная новизна. Разработана эколого-физиологическая модель расчета
ж сезонного фотосинтеза и относительной продуктивности дерева с учетом
географических характеристик места роста, длительности дня, начала и
конца сезона роста, климатических переменных, радиационного и водного
* баланса, устьичной проводимости и транспирации.
Показано, что на длительных промежутках времени в климатических
9 условиях Субарктики, Северной и Средней тайги динамика радиального
прироста тесно связана с динамикой фотосинтеза.
Предложена модель устьичной регуляции фотосинтеза на основе водного баланса дерева.
Практическая значимость. Использование эколого-имитационной
модели расчета продуктивности позволяет построить ретроспективную и
прогнозную картину динамики аккумулирования углерода, а также
спрогнозировать прирост стволовой биомассы конкретного древостоя.
Апробация работы Материалы диссертации были представлены на II
совещании «Экология пойм Сибирских рек и Арктики» (Томск, 2000); III
щ Международном симпозиуме «Строение, свойства и качество древесины»
(Петрозаводск, 2000); конференциях молодых ученых Института леса им.
В.Н.Сукачева СО РАН (Красноярск, 2001, 2003); международной
конференции «Средообразующая роль бореальных лесов: локальный,
региональный и глобальные уровни» (Красноярск, 2002).
* Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ и одна
находится в печати.
^ Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти
глав, основных выводов, заключения, списка литературы и трёх приложений.
Работа изложена на 204 страницах, включает в себя 11 таблиц и 33 рисунка.
Список литературы состоит из 206 наименований, в том числе 142 на
иностранных языках.
» 8
Общие принципы моделирования продукционного процесса
В развитии исследований по математическому моделированию продукционного процесса растений (ГШР) можно отметить два существенно различных пути (цит. по: Бихеле З.Н. и др., 1980): построение эмпирических и теоретических моделей. Первый заключается в изыскании корреляционных эмпирических связей между исходными параметрами внешней среды (метеорологическими, гидрологическими и т.д.) и конечным продуктом ППР—урожаем. При этом мало внимания уделяется раскрытию сущности основных процессов, лежащих в основе ППР и формирования урожая. Математическую основу эмпирических моделей составляют статистические методы — корреляционный и регрессионный анализ, теория случайных функции и т.д. Второй путь состоит в построении модели на основе наиболее важных физиологических процессов формирования урожая, зависимостей их от параметров внешней среды, взаимосвязей между самими процессами с учетом влияния различных внутренних параметров (генетических, анатомических, морфологических) растений на ППР. При этом построение теоретической модели заключается не только в познании ППР, но и количественном описании его с помощью уравнений, формул, алгоритмов и других средств математики.
Значение теоретических моделей заключается в следующем: 1) Модели содержат в сжатом и удобном для количественного применения виде имеющуюся информацию о продукционном процессе. 2) Наличие моделей позволяет лучше разработать стратегию экспериментов и планировать их поведение. 3) Проведение численных экспериментов позволяет понять взаимосвязи и » зависимости между отдельными процессами, входящими в модель и сократить число натуральных экспериментов. Ценность теоретических моделей чаще всего познавательная, однако, по мере их развития они приобретают все большее прикладное применение. По своей внутренней структуре теоретические модели разделяются на 4 3 класса: 1) статические модели; 2) короткопериодические динамические модели; 3) длиннопериодические динамические модели. Статические модели не содержат в явном виде фактора времени, в них рассматриваются уравнения, описывающие пространственное распределение параметров внешней среды, зависимость фотосинтеза, дыхания и других процессов от различных факторов, пространственное изменение этих процессов. Статические модели являются основой для построения динамической модели. Короткопериодические модели описывают суточный ход продукционного процесса (ПП) или его составляющих. Шагом времени # берется, как правило, часовой интервал. Характерным для таких моделей является то, что в них параметры ростовых процессов постоянны и главное внимание уделяется энерго-массообмену при неизменной архитектонике, а также изучению суточной динамики фотосинтеза, дыхания и накоплению ассимилятов при неизменных параметрах ПНР. « Длиннопериодические динамические модели описывают продукционный процесс во всех его аспектах в течение всего вегетационного периода. Шагом времени берется суточный интервал. Характерной чертой таких моделей является расчет роста целого растения или отдельных его органов, учет динамики архитектоники, распределения ассимилятов и физиологического аппарата растений, описание динамики фенофаз и старения растений. В научной литературе для динамических моделей используется термин «имитационная модель». Конечной целью моделирования продукционного процесса является не описание или имитирование продукционного процесса, а понимание его сущности во всей сложности, количественной теории 1111.
Описание или имитирование может быть целью лишь на первом этапе исследования или для решения прикладных задач. По вопросу общей стратегии моделирования до сих пор нет единого мнения о том, что лучше - упрощать или усложнять модели. Прикладная сторона проблемы по существу сводится к согласованию уровня требуемой точности описания процесса или явления с одной стороны и приемлемой простоты модели с другой. Все модели согласуются с основными характеристиками биосферы: низкая продуктивность в сухих и холодных районах и высокая продуктивность во влажных тропических лесах. В их основе лежат упрощенные предположения о строении экосистем и реакции растительности на изменения окружающей среды. В качестве одной из величин, имеющих физиологическое истолкование для древесных объектов, часто выступает скорость фотосинтеза. ф Общая блок-схема любой теоретической модели ПНР (продукционного процесса растений) состоит из четырех блоков: энерго - и массообмен в системе почва - растение - атмосфера, фотосинтез, дыхание и процессы роста, развития и передвижения органических веществ внутри растения. Центральное место занимает фотосинтез.
Ниже кратко изложены общие « представления о фотосинтезе, механизмах его протекания и факторах, на него влияющих. Фотосинтез представляет собой сложный комплекс биохимических и биофизических процессов, в ходе которых растение, используя энергию солнечной радиации синтезирует из углекислого газа и воды углеводы. При этом освобождается кислород. В процессе фотосинтеза часть солнечной энергии преобразуется в химическую, которая запасается в высокоэнергетическом аденизинтрифосфате (АТФ). Упрощенно химическая формула фотосинтеза выглядит так (Лебедев, 1961): Солнечная энергия + 6С02 + 6Н20 СбНі20б+602 Суммарное уравнение фотосинтеза, однако, не отражает всей сложности этого многоступенчатого процесса, представляющего собой длинную цепь окислительно-восстановительных реакций. Исследования последних лет показали, что процесс фотосинтеза подразделяется на три этапа, причем два первых составляют световую фазу, так как они связаны с поглощением световой энергии, а третий - темновую, поскольку реакции этого этапа не требуют света. Фотосинтез начинается с возбуждения реакционных центров фотосистемы I и II (ФСІ и ФСИ) при поглощении квантов света. Реакционные центры состоят из молекул хлорофилла, играющих роль фотосенсибилизаторов, связанных с ними доноров и акцепторов электронов и некоторых других соединений. Обе фотосистемы работают в тандеме и используют свет разной длины волны: фотосистема II - до 680 нм и фотосистема I - до 700 нм. В реакционном центре ФСП при поглощении четырех фотонов осуществляется перенос электронов от воды (донора) к промежуточному акцептору и через комплекс цитохромов к реакционному центру ФСІ (см. рис 1.1). Возникающий при переносе электронов электрохимический градиент концентрации ионов водорода на мембране служит источником энергии для синтеза АТФ. Возбуждение ФС1 сопровождается переносом электрона на вторую ступень (через промежуточный акцептор и ферредоксин к НАДФ+). Возникающая при этом энергия в основном используется для восстановления НАДФН2 из НАДФ+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат):
Дендрохронологические методы анализа радиального роста деревьев
Для анализа роста деревьев в работе применены некоторые л стандартные методы, широко используемые в дендрохронологии: метод стандартизации, построение обобщенных древесно-кольцевых хронологий для каждого исследуемого района и построение функций отклика. Годичное кольцо деревьев является индикатором изменений условий среды обитания. В рядах абсолютных величин прироста деревьев содержатся, кроме климатических, самые различные неклиматические сигналы: возрастные изменения, влияние почвенно-грунтовых условий, конкурентные взаимоотношения, воздействие различных катастрофических факторов и др. В дендроклиматологии разработана специальная методика, позволяющая исключить или, по крайней мере, сильно снизить их влияние « при помощи стандартизации (или индексирования), которая переводит абсолютные величины прироста в относительные. Это дает возможность сопоставлять изменчивость прироста у хронологий, полученных для различных видов деревьев, разных условий местообитания и районов (Fritts, 1976; Methods .., 1990) и выделить внешний сигнал, обеспечивающий # синхронность ответной реакции прироста совокупности индивидов. Выделение внешнего сигнала реализуется процедурой стандартизации.
Стандартизация — один из основных методических приемов дендроклиматологии для выделения климатически обусловленной изменчивости прироста годичных колец (Fritts, 1976). Она устраняет возрастной тренд из исходных данных, т.е. из результатов измерений ширины последовательных годичных колец. В изменчивости индексов влияние внешних условий максимально; процедуры дальнейшего анализа позволяют выделить главные факторы среды и оценить их относительный вклад (Ваганов и др., 1996). В дендроклиматических исследованиях процедура стандартизации заключается в нормировании (индексировании) абсолютных величин погодичного радиального прироста к некоему их теоретическому значению. Преобразование исходных данных выполняется по формуле (Ваганов и др., 1996): где It - индекс годичного кольца, Rt - абсолютное значение годичного прироста в мм, Gt - теоретическое значение ширины годичного кольца в мм.
Преобразованные исходные данные имеют примерно одинаковые средние значения относительных величин погодичной изменчивости прироста (индексов прироста) и примерно одинаковую вариабельность в пределах отдельных календарных интервалов. Теоретическая основа стандартизации вытекает из решения аллометрического уравнения (1.3). Возрастные изменения радиального прироста индивидуальной серии можно описать функцией: Стандартизация абсолютной погодичной изменчивости радиального прироста деревьев есть решение статистической модели с учетом того, что Ф одна доля изменчивости прироста обусловлена неклиматическими факторами, а вторая - климатическими факторами: где Rt - ширина кольца t-ro календарного года, At - возрастной тренд, Ct — климатическая компонента, 5Dlt - отклонение в росте, обусловленное эндогенными факторами, 5D2t - отклонение в росте, обусловленное экзогенными факторами неклиматической природы (пожары, насекомые и др.); Et - изменчивость, не учтенная перечисленными выше компонентами; 5- коэффициент, учитывающий действие эндо- и экзогенных факторов на данном временном интервале: 5 принимает значение либо 0 либо 1. Возрастную изменчивость прироста Gt можно представить функцией от перечисленных факторов Возрастной тренд Gt оценивается индивидуально для каждой модели воздействия, (напр., засухи) и аппроксимируются сплайн-функцией (кусочно-сопряженной функцией). Правильно подобранная функция Gt преобразует нестационарные ряды абсолютных данных (измерений) в стационарные ряды индексов прироста, где математическое ожидание и дисперсия постоянны, а значит, к таким рядам может быть применен весь арсенал статистики случайных стационарных процессов.
Процедура стандартизации выполнена автором диссертационной работы в специализированном программном пакете для дендрохронологических исследований "DPL-1994" (Holmes, 1983). Вычисленные индексы прироста индивидуальных серий уже не включают в себя возрастную изменчивость; они измеряются в относительных единицах, что дает возможность использовать их в сравнительном
Блок фотосинтеза
Основу фотосинтетического блока в настоящей работе составляет модель фотосинтеза Фаркухара (Farquhar et.al., 1980), которая описывает фотосинтез листа как сложный комплекс биохимических и биофизических процессов (Гл. О Модель фотосинтеза Фаркухара разработана для отдельных листьев, и требуются определенные изменения и уточнения, чтобы использовать эту модель для отдельного дерева (равно как и для растительного полога в лесных экосистемах). Для моделирования фотосинтеза дерева необходима: 1) информация о листовой поверхности, структуре и биомассе кроны; 2) достаточная точность расчетов поглощенной солнечной энергии и скоростей диффузии углекислого газа в хлоропласты.
Такая информация доступна лишь для ограниченного числа случаев,— для листа, отдельной ветви или небольшой части кроны. Результаты моделирования фотосинтеза листа невозможно распространить на крону путем простой суперпозиции листьев, поскольку крона гетерогенна и по структуре, и по свойствам (см. разд. 1.3.1). Поэтому при моделировании фотосинтеза дерева применяют упрощенные представления кроны: а) рассматривают ее проекцию на поверхность почвы как один большой лист и применяют хорошо разработанные модели «большого листа», основанные на модели Фаркухара (Lloyd et al., 1995; De Ригу, Farquhar 1997; Chen et al., 1999); б) крона рассекается по высоте несколькими секущими плоскостями, и к каждой плоскости применяют модель «большого листа» с соответствующими параметрами. Так осуществляется попытка учета гетерогенности кроны через градиент радиации (Вопап, 1995) и через разделение кроны на освещенные и затененные части (De Ригу, Farquhar, 1997, Wang, Leuning, 1998). Это, так называемые «модели светозатенения». Основное отличие этих двух представлений кроны при моделировании заключается в разном описании влияния радиации на фотосинтез. Модель «большого листа» предполагает, что распределение фотосинтетической емкости пропорциональна профилю поглощенной радиации (Chen et.al.,1999).. В моделях с послойной кроной освещение световых и теневых листьев изменяется в течение дня, в связи с этим изменяется и поглощение света, и фотосинтез. Модели «светозатенения» придают большее значение активности рубиско (Vcmax), чем в моделях «большого листа». Этот параметр очень чувствителен к профилю кроны. Однако, как отмечают исследователи, результаты, полученные с использованием гораздо более сложных моделей «светозатенения» не дают лучшего соответствия с реальными физиологическими процессами на уровне кроны по сравнению с моделями «большого листа» (Lloyd, Farquhar, 1994; Lloyd, et.al., 1995).
В данной работе модель фотосинтеза кроны хвойных деревьев также принадлежит к группе моделей «большого листа», в основе которой лежит модель Фаркухара. Скорость нетто-ассимиляции С02 на уровне хлоропластов (Farquhar et. al., 1980) можно представить следующим образом: где Vc - скорость карбоксилирования, V0 - скорость оксигенации, R i -митохондриальное дыхание листа, величина которого незначительна на свету. Основная идея модели модели Фаркухара состоит в том, что скорость карбоксилирования С02 (Vc) лимитируется или концентраций С02 (Wc) при насыщении RuP2, или, при избыточном С02, скоростью восстановления RuP2 (рибулозо 1.5-би-фосфата) (Wq) (см. разд. 1.З., Гл. 1): Покажем, что это так. Действительно, скорости карбокслирования и оксигенации при избытке RuP2 соответственно равны (Farquhar et.al., 1980): где Vcmax,Vomax - максимальная и минимальная скорость карбоксилирования [моль м" с ], Кс и К0 [моль моль" ] - константы Михаэлиса карбоксилирования и оксигенации соответственно, С - концентрация С02 внутри листа, О -концентрация кислорода в воздухе. Отношение этих скоростей равно: В естественных условиях скорость карбоксилирования Vc может ограничиваться следующими различными факторами: 1 Относительные парциальные давления кислорода и углекислого газа определяют конкуренцию между реакциями карбоксилирования и оксигенации; 2) количество активированного фермента определяет максимальную скорость карбоксилирования Vcmax (и соответственно оксигенации Vomax); 3)скорость восстановления RuP2, которая зависит от наличия НАДФН и АТФ. Скорость восстановления RuP2 зависит от НАДФН и АТФ, скорость синтеза которых зависит от фотосинтетического электронного транспорта. В цикле Кальвина на 1 молекулу связанного С02 требуется 2 НАДФН. При реакции оксигенации (фотодыхании) на 1 моль 02 требуется дополнительно 2 НАДФН. Таким образом, скорость потребления НАДФН равна:
Скорости образования НАДФН и АТФ зависят от скорости фотосинтетического электронного транспорта. Два электрона требуется для восстановления 1-й молекулы НАДФН. Таким образом, из уравнения (3.6), скорость электронного транспорта равна (4+4ф)Ус. Электронный транспорт и, соответственно, наличие НАДФ начинает лимитировать реакцию карбоксилирования в том случае, когда поглощается недостаточное количество квантов света. Потенциальная скорость электронного
Влияние погодных факторов на рост хвойных в Средней тайге (п. Зотино Средняя тайга)
Сосна обыкновенная образует чистые одновозрастные сосняки на песчаных почвах левого берега р. Енисей вблизи п. Зотино. Следует ожидать, что водный режим деревьев здесь зависит от уровня грунтовых вод. Поэтому важно было выявить, отличается ли реакция деревьев, растущих на разных элементах микрорельефа: на первой террасе (микропонижение, 1ПП) и второй террасе (микроповышение, ЗПП),- на погодные факторы. По средней ширине годичного кольца сосны на площади 1ПП (0,69 мм) не отличаются от сосен с ЗПП (0,74 мм): разница составила 7,6 % при ошибке измерения 10 %. На рис. 4.2 представлены функции отклика индексов прироста сосны щ обыкновенной в пределах сезона роста (май — сентябрь) на температуру и осадки. Коэффициенты корреляции выше 0,27 являются значимыми с вероятностью 0,90. Горизонтальной пунктирной линией отмечены доверительные интервалы коэффициента регрессии. Из рис. 4.2 следует, что ни фактор температуры, ни осадков в пределах t сезона роста не оказывает значимого влияния на изменчивость ширины годичного кольца. Анализировалось влияние на радиальный прирост накопленных к началу сезона роста осадков (Табл. 4.2). Оказалось, что увеличение количества законсервированной с осени (с сентября по апрель) влаги в почве отрицательно сказывается на радиальном приросте деревьев на микропонижении (11111) и не оказывает значимого влияния на прирост сосны на микроповышении (31111). Таким образом, из анализа функций отклика следует, радиальный рост сосны обыкновенной оказался сильно чувствительным к локальным « экологическим условиям места произрастания. Увеличение количества законсервированной с осени влаги неблагоприятно сказывается на радиальном росте сосны на микропонижении и не влияет на рост сосны на микроповышении.
В то же время, в пределах сезона роста (май-сентябрь) изменение температуры воздуха и среднего количества месячных осадков не оказывает значимого влияния на радиальный рост сосны обыкновенной, растущей как на микроповышении, так и на микропонижении. % Если на левобережье вблизи п. Зотино господствуют чистые одновозрастные сосновые леса, то на правом берегу - загущенный пихтовый лес с примесью ели, где визуально выделяются деревья с разной скоростью роста: доминирующие и угнетенные. Как уже отмечалось в Главе 2, совершенно не очевидно, что деревья . разных классов Крафта и/или деревья, разные по скорости роста, но одинаковые по возрасту в таких насаждениях, где конкуренция за свет и питание проявляется очень сильно, будут реагировать одинаково на изменения климатических факторов. В настоящей работе следовало показать: а) отличается ли реакция по радиальному приросту доминантных и ш угнетенных деревьев на погодные изменения; б) синхронен ли отклик радиального прироста разных видов хвойных (в нашем случае ели сибирской и пихты сибирской), растущих на одной пробной площади, на погодные изменения. На рис. 4.3 и 4.4 представлены функции отклика индексов радиального прироста ели сибирской и пихты сибирской на изменение температуры воздуха и осадков. Для каждой из трех групп деревьев по диаметрам (деревья диаметром D 10 см, D = 11-19 см и D = 20—32 см) функции отклика строились отдельно. Значения коэффициентов корреляции выше 0.27 являются значимыми с вероятностью 0,90. Ель сибирская Значимо на прирост ели влияют погодные условия двух месяцев: мая и июня. Это первая половина сезона роста, время пробуждения активности камбия и активного роста деревьев.
В мае прирост всех деревьев положительно коррелирует с температурой. Для угнетенных деревьев с диаметрами 10 см коэффициент корреляции равен 0.27, для наиболее крупных деревьев с диаметрами (20-32 т см) R= 0.31. Рост деревьев с диаметрами (11-19 см) слабее коррелирует с температурой: коэффициент корреляции несколько ниже порога значимости: R=0.22. К изменению осадков чувствительна только группа деревьев с диаметрами (11-19 см) (R=0.27). т Одинаковая реакция по радиальному росту всех деревьев ели на более теплый май вполне объяснима. Повышенная температура мая вызывает л быстрое таяние снега, сезон роста для деревьев всех трех групп начинается раньше, раньше активизируются процессы метаболизма в живых тканях, дыхание и т.д., раньше начинается формирование годичного кольца Чувствительность же деревьев к весенним осадкам разная. Средние деревья, очевидно, в начале сезона роста испытывают некоторый дефицит почвенной влаги из-за того, что они проигрывают господствующим деревьям в конкуренции за воду и питательные вещества. Угнетенные деревья также проигрывают в конкуренции, но их потребности невелики из-за слабой интенсивности роста, слабой активности затененной кроны, слабой транспирации. В июне обе группы крупных деревьев имеют заметную тенденцию отрицательной связи прироста с температурой, однако только для группы с диаметрами (11-19 см) эта связь является значимой.
Только рост этой группы деревьев значимо и положительно связан с осадками (R=0.35). Июнь - время интенсивного роста. Увеличение средней июньской температуры только обостряет конкуренцию между деревьями средних диаметров и доминирующей группой деревьев, усиливая потребность средних деревьев в воде и питательных веществах. В июле, августе, сентябре радиальный прирост всех групп деревьев не чувствителен (связь статистически незначимая) к изменению температуры и осадков. Пихта сибирская Значимо на радиальный прирост пихты влияют погодные условия всех месяцев, составляющих сезон роста, за исключением мая (рис. 4.4). Июнь. Наблюдалась единственная значимая связь: радиальный рост доминантных деревьев положительно реагирует на увеличение осадков. Июль. Значимая корреляционная связь выявлена между факторами температуры и осадков июля и радиальным приростом угнетенных деревьев (R= -0.45 и +0.35). Август. Наблюдалась единственная значимая связь: угнетенные деревья отрицательно реагируют на увеличение температуры. Сентябрь. Единственная значимая связь: доминантные деревья отрицательно реагируют на увеличение осадков.
