Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Моделирование динамики климата и учет роли биоты в формировании состояния климата. 9
1.1. Общие представления о климате и факторах формирования климата. 9
1.2. Математические модели динамики климата . 16
1.3. Роль биоты в формировании климата. 26
Глава 2. Модель воздействия биоты на глобальный климат . 32
2.1. Построение модели воздействия биоты на глобальный климат. 32
2.2. Характер точек пересечения. 44
2.3 Динамика климата и состава атмосферы. Следствия предложенной модели. 51
Глава 3. Модификации модели воздействия биоты на глобальный климат и обсуждение ее основных положений . 62
3.1. Влияние биоты на количество поглощенной поверхностью Земли энергии. 62
3.2. Характер взаимного расположения изоклин в современном состоянии системы биота - климат. 65
3.3. Эволюция биосферы и состояние климата. 68
3.4. Антропогенная эмиссия углекислого газа и устойчивость современного состояния климата. 71
3.5. Влияние горообразования на оледенения. 73
3.6. Состав и свойства потока необратимого связывания углерода биосферой. 74
Глава 4. Биосинтез, биодеградация и биофизические особенности лигнина . 80
4.1. Новая схема формирования лигнина и механизм регуляции его функциональных свойств. 80
4.2. Биодеградация лигнина. 89
4.3. Динамика биосинтеза и биодеградации лигнина. 92
Основные результаты и выводы 103
Заключение 104
Список работ опубликоваршых по теме диссертации 105
Список литературы 107
- Математические модели динамики климата
- Динамика климата и состава атмосферы. Следствия предложенной модели.
- Характер взаимного расположения изоклин в современном состоянии системы биота - климат.
- Динамика биосинтеза и биодеградации лигнина.
Введение к работе
Актуальность проблемы. Традиционно много внимания в современной науке привлекается к анализу климатических явлений. В предсказаниях погоды и последствий антропогенного воздействия на климат, в реконструкциях палеоклиматов Земли активно используются математические модели. При изучении климатов прошлого специалисты постоянно опираются на анализ данных биологического происхождения, используя их как маркер состояния климата. Общепринято, что состав атмосферы сформирован деятельностью биоты. Углекислый газ формирует режим среднегодовой температуры поверхности Земли, и сам в свою очередь контролируется биосферой. Понимание причин и построение модели воздействия биоты на климат актуально для климатологии, геохимии, палеонтологии. Методы изучения и моделирования биологических систем, развитые в биофизике могут оказаться полезными для данной задачи. Настоящая работа посвящена созданию модели воздействия биоты на глобальный климат и изучению следствий предлагаемой модели. Рассмотрен состав, структура и биофизические особенности потока веществ выносящих углерод из атмосферы. Как важная: часть этого потока рассмотрен растительный полимер лигнин. Последняя глава целиком посвящена биохимии и биофизике формирования и биодеградации этого полимера. Изучение данных о свойствах лигнина заставило предложить новую схему его формирования.
Цель и задачи исследования. Целями работы является разработка теоретического подхода к изучению воздействия биоты на климат, а также изучение биофизических свойств лигнина, В связи с целями исследования решались следующие задачи:
Разработать модель воздействия биоты на глобальный климат.
При помощи математической модели проанализировать возможную динамику углекислого газа и температуры на геологических временах, а также устойчивость современного состояния климата.
3. Исследовать свойства потока веществ выносящих углерод из атмосфе
ры.
4. Исследовать биосинтез и биодеградацию лигнина.
Научная новизна работы.
Построена модель, позволяющая изучать динамику климата на геологических временах. Обнаружена возможность существования нескольких равновесных состояний. В модели возможно появление спонтанных переходов и триггерных режимов. На основании модели проинтерпретированы палеонтологические данные.
Развит новый подход к исследованию такого явления как ледниковые периоды. Так как в модели возможно существование предельных циклов, то ледниковые периоды интерпретируются как предельный цикл на фазовой плоскости температура—(концентрация углекислого газа). Дальнейшая детализация модели позволяет исследовать устойчивость современного состояния климата.
Рассмотрены общие свойства биогенных веществ, формирующих поток, выносящий углекислый газ из атмосферы. Закономерности эволюционного формирования этого потока и его ключевых компонент. Рассмотрены наиболее значимые события, приводящие к существенному изменению состава данного потока.
На основании анализа литературных данных выявлен ряд фактов, не допускающих интерпретации в рамках существующих представлений о синтезе лигнина. Предложена новая схема биосинтеза лигнина, учитывающая его функциональные свойства и необходимость регуляции этих свойств растением. Предложенная схема позволяет объяснить, в том числе, и трудности, возникающие в процессе биодеградации данного растительного полимера.
Всесторонне рассмотрено влияние колебаний на процессы формирования и биодеградации лигнина. Влияние динамики на окончательный результат этих процессов продемонстрировано в ряде вербальных и математических моделей.
Научно-практическое значение работы. Полученная модель может стать основой для дальнейших количественных прогнозов долговременной динамики климата, в том числе антропогенного влияния на климат. Использованные в модели представления о характере эволюционного процесса и стремлении системы к оптимуму продуктивности могут быть легко перенесены на другие модели биологических процессов. Результатом модели можно считать, то что масштабные климатические явления, такие как оледенения (сопутствующие им вымирания) и ледниковые периоды рассмотрены с позиций биофизики, а наличие биоты является ведущим фактором контроля над климатом. Предложенный подход к механизму биосинтеза лигнина позволяет одновременно понять и механизм регуляции его функциональных свойств, что, возможно, позволит регулировать свойства древесины. Кроме того, предложенный механизм упрочнения через травление применим не только к лигнину, так как носит неспецифический характер. В работе высказаны предложения по учету влияния колебаний на биодеградацию лигнина, что может стимулировать применение колебаний в биотехнологии. Апробация работы. Результаты работы докладывались на 7-й Пущинской школе-конференции "Биология—наука 21-го века" (Пущино, 2003); Конференции молодых ученых ИБФ СО РАН (Красноярск, 2001); Конференции молодых ученых отделов при президиуме КНЦ СО РАН (Красноярск, 2003); Конференции молодых ученых КНЦ СО РАН (Красноярск, 2003), Международном симпозиуме "Гомеостаз и экстремальные состояния организма" (Красноярск, 2003), семинарах теоротдела ИБФ СО РАН (Красноярск, 2000-2002), семинаре лаборатории физической биохимии ИТЭБ РАН (Пущино, 2003).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, из них 2 статьи в центральных журналах, два препринта, 7 тезисов докладов на конференциях, одна статья принята к печати. Список работ приведен в конце диссертации.
Структура и объем работы. Диссертация отпечатана на 117 страницах машинописного текста, содержит 40 рисунков. Текст состоит из введения, заключения, четырех глав и списка литературы. Список литературы содержит 146 источников, из них 63 на иностранном языке.
Благодарности. Автор благодарит своего научного руководителя профессора Хлебопроса Р.Г. за все ценные советы, постоянное обсуждение и предоставленную им возможность заниматься этой работой в Красноярске. Профессор Судачкова Н.Е. очень помогла в написании работ, посвященных лигнину, и указала на синхронность горообразования и оледенений. Прокопьев В.В. указал на неустойчивость климата без учета биоты, что позволило обосновать уже существующую модель воздействия биоты на климат. Академик Гительзон И.И. предложил учесть влияние растений на альбедо земной поверхности. Автор также считает своим долгом отдать дань уважения двум уже покойным ученым: д.б.н. Жанаева Т.А. впервые обратила мое внимание на вопросы формирования лигнина, а д.х.н. Чупка Э.И. проделал ряд оригинальных экспериментов и, кроме того, явился для меня примером отношения к научной деятельности. В придании окончательной формы работе очень помогли семинары: Теоретический семинар ИБФ СО РАН и Семинар лаборатории физической биохимии ИТЭБ РАН. Благодарю всех участников семинара, особенно Шноля С.Э., а также всех с кем обсуждалась данная работа.
Математические модели динамики климата
Развитие климатологии связано с развитием моделирования. Даже ранние теории, связанные с динамикой климата, не оперирующие математическими терминами, содержат в себе необходимость сведения всего множества факторов, формирующих климат к небольшому числу наиболее значимых. Со временем математические модели стали языком климатологии. В зависимости от цели исследования и, как будет видно далее, характерных времен в моделировании используются различные средства приближения. Рассмотрим несколько задач климатологии и методов их решения. Прогнозирование погоды. Данная задача относится к области метеорологии и не соответствует определению климата как некоторой осредненнои оценке температуры и влажности. Тем не менее, рассмотрение прогнозов погоды позволяет представить себе, что необходимо для моделирования климата на малых временах. Прогнозируются температура, облачность, направление и скорость ветра, осадки и давление в конкретной местности. Для этого необходимо чтобы модель была распределенной, как минимум плоской. Учитывала все перечисленные параметры, а также особенности таких явлений как циклоны, особенности подстилающей поверхности. Важно чтобы существовала возможность оперативного сбора информации о текущем состоянии погоды. В таких задачах применяются методы статистического анализа и имитационного моделирования.
Важным результатом анализа попыток предсказания погоды явилось изменение самих представлений о возможности прогнозирования. Лоренц (Лоренц, 1977) высказал гипотезу о том, что фазовое пространство климатической системы распадается на ряд притягивающих, но неустойчивых множеств. Фазовые траектории могут длительное, но конечное время двигаться внутри каждого из этих множеств, отражая свойственную данному климату внутриклиматическую изменчивость, и изредка переходить из одного множества в другое.
Очевидно, что исходя из данной концепции, наличие долговременных климатических изменений незначительно влияет на прогнозы погоды. Климатические паттерны обычно связывают в возникновением достаточно устойчивых явлений циркуляции в атмосфере или океане, влияющих на региональный климат. Данные явления могут носить сезонный характер и обусловливаться особенностями местности, как Сибирский антициклон или Северо-западная осцилляция на территории Северной Америки. Могут быть в значительной мере постоянными как влияние Гольфстрима на климат Европы. Могут возникать, с периодом в несколько десятков лет, как Е1 Nino у берегов Чили. В свою очередь наличие некоторого постоянства в циркуляции может позволить уточнить прогнозы погоды. Так в 1997-98гг. были существенно уточнены прогнозы погоды в Калифорнии, при учете влияния El Nino. Хотя в нескольких работах были попытки связать El Nino и глобальное потепление климата в результате антропогенного воздействия, дальнейшего развития они не получили.
Моделирование явлений такого рода заставляет оперировать системами уравнений в частных производных для адекватного описания циркуляции воздушных и водных масс (Марчук и др., 1984). Используются представления гидродинамики. Как правило, создается численная схема реализации модели, анализируется устойчивость и чувствительность полученных решений. Требуется адекватное описание граничных условий, в том числе и особенностей рельефа.
На моделях оперирующих малыми характерными временами подробно останавливаться не будем. Существует целый класс моделей преимущественно ориентированный на анализ длительных изменений климата. Основой таких моделей является закон сохранения энергии и весь класс данных моделей условно можно назвать энергобалансовыми. Такие модели активно разрабатывались как в нашей стране, так и за рубежом начиная с середины 60-х годов 20-го века. Был создан большой поток работ, в которых детально исследовались модели и анализировалась чувствительность климата к различным естественным и антропогенным воздействиям. Основной естественной переменной модели является приземная температура. Альбедо системы, уходящая длинноволновая радиация, поток тепла являются функциями приземной температуры. Введение зависимости альбедо системы от приземной температуры приводит к появлению мощной положительной обратной связи и большой чувствительности климата к изменению потока солнечного излучения. В пионерских работах М.И. Бу-дыко (Будыко, 1962) модель описывала среднегодовой климат и была стационарной. Появившаяся почти одновременно, модель Будыко (Будыко, 1968) и Саллерса (Sailers, 1969) произвели значительный эффект, вызвав бум подобных моделей.
Моделирование колебаний в системе океан - ледники - атмосфера без описания явной эволюции океана было проведено в ряде работ (Pollard, 1983. Kallen et al, 1979). Поллард использовал сезонную энергобалансовую модель климата совместно с моделью ледового щита для оценки вариаций покровных ледовых щитов за последние несколько сот тысяч лет, пользуясь граничными условиями, полученными методами палеоклиматологии. Модель полусферная, разработана для северного полушария. Эволюция океанов в явном виде содержится в модели океан - атмосфера -континентальные льды, разработанной Вербицким и Чаликовым (Вербицкий и др. 1983, 1982). Как указывают авторы этих работ описание формирования климатического режима за счет взаимодействия атмосферы, океа- на и материковых льдов, имеющих времена релаксации 100 суток, 1000 и 10000 лет соответственно, возможно лишь с помощью термодинамической модели климата. Атмосфера в модели считается безынерционной, шаг по времени для ледовых щитов принят 1000 годам, для океана 100 годам. Расчеты показывают, что устанавливается колебательный режим площади и мощности ледников.
Динамика климата и состава атмосферы. Следствия предложенной модели.
Для определения того, является ли изоклина горизонталей монотонной необходимо провести анализ палеоклиматических данных. Изоклина вертикалей способна претерпевать относительно быстрые изменения, связанные с изменением интенсивности геологической эмиссии углекислого газа или ходом биологической эволюции, в то время, как изоклина горизонталей меняется достаточно медленно. Изменение положения изоклины вертикалей ведет к смещению положения точки равновесия. Считая, что биосфера большую часть времени находится вблизи точки равновесия, заметим, что температура и концентрация углекислого газа движутся по изоклине горизонталей. Имея данные о динамике климата за достаточно длинный временной промежуток можно надеяться восстановить вид изоклины горизонталей. В работе не так давно опубликованной журналом Nature (Pearson at. al., 2000), приводятся данные об одновременном понижении температуры и увеличении концентрации углекислого газа (Рис 2.3.1.). Наличие таких участков свидетельствует о немонотонности изоклины горизонталей. Современное состояние тоже попадает не немонотонный участок. Нужно отметить, что данная экспериментальная работа, пожалуй, первая в которой удалось оценить температуру и концентрацию атмосферного углекислого газа независимыми методами. Эта работа послужила толчком для активизации публикаций экспериментальных результатов данного направления (Retallack, 2001; Rothman, 2002). Обычно в палеоклиматических реконст- Существование трех точек пересечения изоклин на фазовом портрете можно обнаружить, если в прошлом существуют значительные скачки температуры. Геологическая история изобилует примерами подобного рода, обычно скачки температур связывают с массовыми оледенениями. В третичном периоде можно наблюдать три продолжительных спада температур (Будыко, 1984). Согласно предлагаемой модели, резкое понижение температуры может не сопровождаться столь же значительным понижением концентрации углекислого газа. Даже более того, концентрация С02 может вырасти.
Пусть начальное состояние системы биосфера—климат это наличие одной точки равновесия на правой восходящей ветви изоклины горизонталей. Спад вулканической активности (либо эволюция биосферы) приводит к постепенному опусканию изоклины вертикалей и появлению трех точек пересечения (равновесия) (см. Рис 2.3.2). Дальнейшее опускание изоклины вертикалей приведет к исчезновению двух правых точек пересечения, останется только одна (левая). Если до исчезновения двух правых точек равновесия система не попала в левую точку равновесия, то переход произойдет спонтанно, без воздействия космических и геофизических причин (см Рис. 2.3.3). Возрастание вулканической активности (или антропогенная эмиссия углекислого газа) приведет к обратному прохождению последовательности стационарных состояний. Заметим, что в системе существует гистерезис, и спонтанные переходы из одного состояния в другое и обратно происхо- дят при разных значениях геологической эмиссии углекислого газа (см Рис. 2.3.4.) Если оставить в стороне экономические и социальные последствия, то для биосферы в целом антропогенная эмиссия ничего неожиданного и нового не несет, биосфера не попадет в условия, в которых раньше не бывала. На до отметить, что в силу неоднородности условий на Земле в биосфере по стоянно присутствуют все возможности для воссоздания экосистем, устой чиво функционирующих в условиях, в которых биосфера существовала раньше. Разумеется, воссоздание экосистем не означает появление уже вымерших видов. Организмы, вытесненные в ходе эволюции, объективно уступают оставшимся, независимо от внешних условий. Следствия. , Существование единственной точки равновесия должно приводить к тому, что под действием случайных (даже значительных) возмущений система будет стремиться в окрестности точки равновесия. Некоторые явления в истории Земли можно объяснить только исходя из существования не скольких (как минимум трех) равновесных состояний сформированных деятельностью биоты. Как пример разберем сценарий похолодания, вы званного падением крупного метеорита. Пусть для некоторого периода ве рен сценарий аэрозольной катастрофы, вызывающий понижение темпера туры. После удаления аэрозоля из атмосферы, параметры системы станут приблизительно прежними. Понижение температуры в системе с единст венной точкой равновесия не смогло бы привести к долгосрочному похо лоданию и гибели большинства видов животных.
Характер взаимного расположения изоклин в современном состоянии системы биота - климат.
Продуктивность биоты неравномерно распределена на поверхности Земли. Сейчас продуктивность биосферы определяется тем, что суша уже заселена. Продуктивность наземных экосистем высока, так как биогенные вещества в почвах находятся в большей концентрации, чем в морях и океанах. Кроме того наземные продуценты преуспели в морфологическом развитии, что позволяет достигать большей удельной интенсивности фотосинтеза. Интенсивная деятельность живых существ на суше увеличивает поток биогенных элементов в моря и океаны и этим определяет продуктивность в прибрежных густозаселенных районах и устьях рек. Таяние льда в современном состоянии Земли приведет к значительному уменьшению площади поверхности суши. Это мнение является общепринятым. Потеря суши означает и потерю продуктивности. Антарктида, при нынешнем ее положении не сможет компенсировать потерю продуктивности наземной растительности. Конечно, более высокая температура спо- " собствует более высокой продуктивности в конкретных местообитаниях, но речь идет о продуктивности биосферы в целом. Если продуктивность биосферы зависит от того, какова площадь суши, то максимум продуктивности должен находится в интервале температур, соответствующих наличию ледников. Как следует из предыдущей главы (раздел 2.3), в современном состоянии изоклина горизонталей немонотонна. Точка равновесия находится на нисходящем участке изоклины горизонталей, о чем свидетельствуют данные долговременной динамики температуры и концентрации углекислого газа, и что определяет существование ледниковых периодов. Возможно существование трех точек равновесия либо одной. Если теперь учесть, что максимальная продуктивность достигается при наличии ледников, то характер взаимного положения изоклин будет в достаточной степени определен. Точка Ст1п на изоклине вертикалей соответствует максимальной продук- тивности для некоторого постоянного значения концентрации С02.
Из всего выше сказанного следует, что эта точка должна располагаться под нисходящим участком изоклины вертикалей (см. Рис. 3.2.1.). При таком расположении изоклин область, где с ростом температуры растет площадь фотосинтеза, лежит внутри области, где с ростом температур падает площадь ледников. Таким образом, на изоклине горизонталей с учетом поправки рассмотренной в предыдущем разделе (3.1), может быть только один нисходящий участок. Остановимся на роли Антарктиды в современном состоянии климата. Если на полюсе нет материка, то формирование ледниковых шапок должно начинаться при более низкой температуре. На Земле так и произошло. Причина в том, что формирование льда на поверхности океана требует охлаждения огромных масс воды, находящихся подо льдом. Если рост ледника без материка может происходить существенно медленней, то изоклина горизонталей может быть монотонной (см. Рис 3.2.2). Возможно такой вид изоклины существовал в прошлом, когда полюс не был прикрыт мате- В прошлом могло существовать и другое взаимное расположение изоклин. Так, например, до выхода растений на сушу продуктивность была сосредоточена в воде. Видимо, максимум продуктивности должен был приходиться на участок высоких температур без наличия ледников. Точка Cmin должна была находиться при температурах соответствующих правой восходящей ветви изоклины горизонталей (см. Рис. 3.2.3). 3.3.
Эволюция биосферы и состояние климата. Как говорилось в прошлой главе (раздел 2.3), аэрозольная катастрофа не может сама по себе стабилизировать климат при более низком значении температуры. Более того, если аэрозольная катастрофа в системе с единственной точкой равновесия может привести к существенному вымиранию видов, то климат в дальнейшем стабилизируется при более высокой температуре. Под существенным вымиранием тут естественным образом подразумевается невозможность восстановить прежнюю продуктивность биосферы. Описанная ситуация изображена на рисунке 3.3.1 В научной и научно-популярной литературе отмечают тот факт, что паде-ние крупных метеоритов на поверхность нашей планеты должно происхо- дить довольно регулярно. Если подобные события происходили и раньше, но не приводили к долговременному снижению температуры, то, возможно, что трех точек равновесия еще не существовало. Одной из причин появления новых точек равновесия могла стать эволюция биоты. До вымирания динозавров появляются первые покрытосеменные и перед самим вымиранием первые млекопитающие и птицы. Возможно, эволюция животных явилась причиной возможности стабилизировать низкую температуру. Связывать рост продуктивности только с эволюцией растений было бы неправильно, животные, замыкая круговорот веществ, способствуют возобновлению растительности. Начиная с некоторого момента, в любом фитоценозе растения тратят энергию не на прирост биомассы, а на конкуренцию.
Динамика биосинтеза и биодеградации лигнина.
Для процессов захоронения органического углерода существенно то, что биосинтез лигнина по предложенной схеме несет как бы двойственные функции. Во-первых, при разложении возрастают показатели функциональных свойств: прочности, плотности и гидрофобности. Во-вторых, более прочный лигнин менее разложим, причем накапливается устойчивость к любому биологическому, то есть ферментативному разложению. Таким образом, лигнин не только формирует кинетический барьер, уплотняя клеточную стенку, но и синтезируется по схеме обусловливающей трудности в его дальнейшей биодеградации. 4.3. Динамика биосинтеза и биодеградации лигнина. Биодеградация лигнина часто демонстрирует сложную динамику (Ману-ковский и др. 1990), кроме того, наличие целого комплекса ферментов и невозможность провести деструкцию с достаточной скоростью in vitro (Левит и др., 1992), приводят ряд авторов к предположению о важности правильного совмещения стадий процесса. То есть учета динамики делигнификации. Энтузиастом данной темы был Э.И. Чупка (Стрельский и др. 1984, 1988. Вершаль и др. 1983). Кроме того, сейчас есть ряд работ указывающих на возможную значимость динамики лигнификации для понимания свойств лигнина.
В данном разделе будут разобраны особенности процесса формирования и биодеградации лигнина, указывающие на важность учета колебаний при исследовании этих процессов. Рассуждения часто будут базироваться на несложной схеме: если мы имеем двухстадийный процесс, где стадии осуществляются последовательно (А-+В-+С), то иногда его скорость может быть увеличена за счет колебаний. Пусть есть некий фактор X, влияющий на процесс, и максимум скорости первой стадии (А- В) осуществляется при Х1У а максимум скорости второй стадии (#-»С) при Х2 (см. Рис. 4.3.1.) Тогда, меняя значение X, мы сможем ускорить суммарный процесс, если проигрыш в скорости одной из стадий может компенсироваться выигрышем в скорости другой стадии. Таким образом, выгодность колебаний напрямую вытекает из разделения процесса на две последовательные стадии. Разделение стадий в пространстве для лигификации и биодеградации невозможно. Разделение по функциям между отдельными ферментами возможно только отчасти, так как окислительные процессы протекают через формирование радикальных форм, то всегда есть возможность, как для конденсации, так и для разукрупнения.
Рассмотрим предложенную выше схему, включающую травление с целью упрочнения полимера. Наибольшая скорость полимеризации осуществляется при высокой концентрации мономеров. Высокая скорость травления при низкой концентрации мономеров. В данном случае мономеры и полимер конкурируют за фермент. Если мы хотим достичь достаточной степени травления полимера, то необходимо избавление от мономеров в среде, так как они быстрее связываются с ферментом. В процессе синтеза лигнина мономерные предшественники транспортируются в виде комплексов с глюкозидами, защита снимается глюкозидазами, что может позволить разобщить процесс полимеризации и частичной деполимеризации во времени. То есть можно ускорить процесс формирования лигнина в целом. Периодический режим является более удобным для регуляции свойств полимера. С ходом окисления поверхности, доступность мономеров, а следовательно и скорость окисления должны падать. Конечный результат определяется свойствами окислительного фермента. Получение максимально прочного, для заданного фермента, полимера возможно при следующих рекомендациях: 1) медленно присоединять мономеры, 2) долго окислять поверхность полимера. Увеличивая скорость или время первой стадии, и уменьшая время или скорость второй можно создавать менее прочные полимеры.
Ключевым ферментом при деполимеризации является пероксидаза, способная окислять как полимер, так и продукты деполимеризации. Таким образом, избыточное окисление приводит к реполимеризации и дальнейшей конденсации. Возможно, более эффективным оказывается периодический режим, когда деполимеризуется небольшая часть полимера, после чего фермент бездействует. Продукты деполимеризации могут без дальнейшего окисления удаляться и поглощаться грибной клеткой. Такие задержки должны уменьшать удельные затраты, но увеличивают время окисления. Возможным способом инактивации пероксидазы может быть прекращение производства перекиси водорода. При лигнификации пероксидаза сами ответственна за синтез перекиси водорода (схема 4.1.1.), следовательно, достаточно снабжать этот процесс низкомолекулярными реагентами способными восстанавливать NAD до NADH. Как продемонстрировано в ряде экспериментальных работ и показано при помощи математических моделей, (Hauk at. al. 1994, Hauser at. al. 1998, Kummer at. al. 1996, Федьки-на и др. 1994) пероксидаза способна создавать колебательные режимы при окислении своих субстратов.
В работах посвященных биодеградации растительного сырья часто обращается внимание на тот факт, что низкомолекулярные фенолы и хиноны, получающиеся в процессе окисления лигнина, являются каталитическими ядами для гем-содержащих ферментов (Головлева и др. 1990). Предполагается, что лакказа присутствует в лигнолитическом ферментативном комплексе для окисления подобных соединений. Считается также, что использование медиаторов, вератрилового спирта легниназой и хелатированного иона Мп2+ Мп-пероксидазой снижает возможность образования прочных соединений с данными каталитическими ядами (Левит и др. 1992). Для объяснения действия света на скорость делигнификации важна возможность образования долгоживущих неактивных комплексов ферментов с субстратами или продуктами.
