Введение к работе
Актуальность проблемы. Рост растений во многом определяется вза-иодействием процессов фотосинтеза и азотного метаболизма. В последние >ды достигнуты большие успехи в понимании механизмов их взаимодей-зия на метаболитном уровне (Wallsgrove & Lea, 1983; Stulen, 1986). Однако эпросы взаимной регуляции пока остаются открытыми. Многие работы, освященные этой проблеме, выполнены на одноклеточных водорослях, редставляющих собой одновременно и клетку и целый организм кнедиктов, 1990; Tuprin, 1992; Huppe et. al., 1994). Получены многочислен-ые доказательства зависимости скорости фиксации СОг от условий азотного нтания вследствие изменения активности ключевых ферментов цикла Кальяна, а также зависимости важнейших ферментов азотного метаболизма от [ггенсивности фотосинтеза (Marek & Frank, 1984; Evans & Terashima, 1987). изменение скорости и направленности темнового метаболизма обеспечивает груктурные перестройки тилакоидных мембран у водоростей; в частности, акопление продуктов углеводного метаболизма служит сигналом к инакти-щин ФС2 (Венедиктов, 1990). Показана также светозависнмая метаболит-ая репрессия синтеза белков фотосинтетического аппарата невостебованны-и ассимилятами (Семененко, 1978). Один из мехаїшзмов метаболитного энтроля активности ФС2 у водорослей связан с активацией хлоропластного ыхания (Чемерис, 1996). В случае высших растений взаимосвязь фотосиггге-1 и азотного метаболизма еще сложнее вследствие разной организации их в ространстве и во времени (Алехина и др., 1996). Даже в хлоропластах, где ;сь фотосинтез и восстановление нитрита до азота органических соединений роисходят в одном объеме с использованием одних и тех же энергетических восстановительных -эквивалентов, попрос о механизмах регуляции осгается гкрьггым. Мнения о том, насколько нарушения питания азотом влияют на їлакоилнт.іе мембраны, неоднозначны, а экспериментальные факты протп-эречнвы (Caemmcrer&Farquhar, 1981; Tuprin & Weger, 1992).
Цели и задачи исследования. В связи с изложенным выше, целью работы явилось комплексное исследование изменений пигментного аппарата и фотосинтетической активности листьев на начальных этапах азотного голодания, а также функциональной организации электронтранспортной цепи и сопряженных процессов трансформации энергии в изолированных из них хлоропластах.
Необходимо было решить следующие конкретные задачи:
1. изучить фотосинтетическую активность листьев растений, стра
дающих от недостатка азота в среде;
-
на изолированных из них хлоропластах исследовать организацию и эффективность работы электронтранспортной цепи (ЭТЦ) фотосинтеза;
-
изучить соотношение процессов циклического и нециклического фо-тофосфоршшрования в хлоропластах растений, выращенных в разных условиях снабжения азотом;
-
изучить влияние экзогенного нитрита на первичные процессы фотосинтеза в хлоропластах растений, выращенных в разных условиях снабжения азотом.
Научная новизна. Было проведено комплексное исследование фотосин-тстической активности листьев растений, страдающих от недостатка азота в питательной среде, и первичных процессов фотосинтеза в изолированных из них хлоропластах. Впервые было изучено влияние экзогенного нитрита на процессы трансформации энергии в хлоропластах пшеницы. Было показано, что на начальных этапах азотного голодания первым нарушается синтез сопрягающих комплексов. Потеря сопрягающих комплексов происходит в большей степени за счет гранального компартмента. Получены дополнительные доказательства того, что недостаток АТФ в стрессовых ситуациях может компенсироваться за счет циклического фотофосфорнлнрования. Впервые показано, что первичные процессы фотосинтеза в хлоропластах растений, выращенных без азота, в отличие от контрольных нечувствительны к добавлению "iinorciiucro питп'гга.
Научно-практическая значимость. Полученные результаты, характери-пощие функциональные изменения фотосинтетического аппарата на на-шьных этапах азотного голодания, важны для понимания взаимодействия грвичных процессов фотосинтеза с последующими процессами темнового етаболизма у высших растений, а также механизмов адаптации к изменяются условиям среды. Эти результаты могут быть использованы при разра-этке методов мониторинга состояния растений в неблагоприятных условиях инерального питания.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались заседании [ОИП секции биофизики (Москва, 1993); I съезде Белорусского общества отобиологов и биофизиков (Минск, 1994); Ежегодном симпозиуме ВОФР Физико-химические основы физиологии растений" (Пенза, 1996); Междуна-одной конференции "Биоэнергетика фотосинтеза" (Пушино, 1996); ESF ourse "Biology, Biochemistry and Molecular Biology of Photosynthesis" (Liege, ?96); 10th FESPP Congress "From Molecular Mechanisms to the Plant: an itegrated Approach" (Florence, 1996). Основные результаты доложены и об-ігжденьї на научном семинаре кафедры биофизики МГУ.
Публикации. Материал опубликован в 7 печатных работах.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на/^"страницах ашинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания етодов исследования, изложеїшя и обсуждешгя результатов, заключения, ыводов и списка цитированной литературы, который включает /&0 наиме-ований на русском и английском языках.
Похожие диссертации на Изменение структурно-функциональной организации фотосинтетического аппарата растений пшеницы при недостатке азота
