Введение к работе
Актуальность проблемы. Познание механизмов устойчивости и цаптации фотосинтетического аппарата к меняющимся условиям эст обитания растений является одной из важнейших проблем сов-эменной биологии. Ее решение позволит установить общие законо-зрности регуляции фотосинтеза, выявить направляющие критерии га Еыведения сортов и гибридов сельскохозяйственных культур, тособных в определенных экологических регионах максимально ис-зльзовать факторы среды, сыграет важную роль в разработке наших основ рационального использования природных ресурсов, оп-шизации и охраны окружающей среды, прогнозирования экологиче-(ой обстановки, а также будет способствовать выявлению связи жду. структурной организацией живой системы и комплексом ее гнкциональных свойств. С конца 50-х годов по проблеме "Основы фвичной фотосинтетической продуктивности растений" исследова-[я ведутся в основном по двум направлениям: изучается фотосин-ітическая деятельность в агрофитоценозах,как основа формирова-[я величины и качества урожая (Ничипорович, 1982); выясняются :олого-физиологические основы фотосинтетической деятельности и юдукционного процесса (Заленский, 1977; Мокроносов, 1981 и і.). В своей работе мы ориентировались главным образом на вто-м направлении, которое начало усиленно развиваться с середины -х годов в связи с открытием механизма С^-фотосинтеза. Акту-ьность теми диссертационной работы определяется экологической жностью проблемы адаптации растений к факторам среды и слабой ученностью. путей и механизмов, обеспечивающих работу фотосин-тического аппарата в экстремальных условиях.
Цель и задачи исследования. Основной целью исследований илось изучение организации фотосинтетического аппарата у рас-ний разных таксономических групп, эволюционно адаптированных высокой степени засоления, и определение возможности направ-нной регуляции реакций фотосинтетического углеродного метабо-зма и общей продуктивности. Для выявления поставленной цели эбходимо было, решить следующие задачи:
определить основные характеристики фотосинтетического іарата, обеспечивающие функционирование механизма С^-фотосин-за;
выяснить механизм взаимосвязи' и регуляции структурной ^анизации мембран тилакоидов хлоропластов, их функциональной ривности и направленности реакций углеродного метаболизма эастений с разными типами фотосинтеза;
изучить особенности фотосинтетического аппарата растительных объектов, обитающих в экологических регионах, контрастных по водообеспеченности и уровню засоления: С^-ксерофиты.эди-фикаторы аридных пустьиь, пресноводные и морские водоросли, модельные биологические системы;
систематизировать возможные типы взаимосвязи метаболизм; Сд-дикарбоновых кислот и пентозофосфатного восстановительного цикла у растений с разным уровнем организации фотосинтетического аппарата и оценить их функциональную значимость, как адаптивных перестроек в ответ на действие аридного климата и засоления.
Основные положения, выносимые на защиту:
функционирование Со-, С^- и САЫ-циклов в одном фотосин-тезирующем органе, обеспечивающее круглосуточную ассимиляцию СОр может осуществляться только на базе трех типов кооперативні взаимодействующих автотрофных тканей. Механизм С^-САМ-фотосин-теза является наиболее поздним адаптационным шагом развития С^ биохимических "надстроек" к пентозофосфатному восстановительно му циклу в ответ на действие аридных факторов;
необходимым условием формирования С^-фотосинтеза являет ся наличие в фотосинтетическом аппарате диморфных автотрофных тканей, кооперативно взаимодействующих между собой. Реализация адаптивных потенций высокой активности реакций ФЕП-карбоксили-рования и их взаимосвязи с циклом Бенсона-Кальвина у раститель ных объектов, не обладающих специализированными автотрофними тканями, приводит к созданию других метаболических путей углерода в фотосинтезе;
-организация пигмент-белковых комплексов мембран хлороплас тов зеленых растений носит универсальный характер. Наиболее ла бильным звеном является хлорофилл-белковый комплекс фотосистемы 2, образование и распад которого регулируется потребностью фотосинтетического углеродного метаболизма в энергетических эк Бивалентах.
Научная новизна работы. В диссертации систематизированы и обобщены пути взаимосвязи углеродного метаболизма и структурно организации фотосинтетического аппарата у растений разных таксономических групп и контрастных экологических регионов. Оценє на функциональная значимость адаптивных перестроек в биохимии структуре фотосинтетического аппарата в ответ на действие ари,п ного климата и засоления. Впервые обнаружен и описан механизм круглосуточной ассимиляции С02 на основе кооперации С3-, Сл- и
АМ-циклов, пространственно размещенных в трех типах аЕтотроф-ых тканей фотосинтезирующего органа. Приведены доказательства, го С^-САМ-фотосинтез является наиболее поздним адаптационным агом развития С^-биохимических "надстроек" к циклу Бенсона-альвина в ответ на действие аридного фактора. Установлено, что ля формирования С^-фотосинтеза необходимым условием является рисутствие в фотосинтезирующем органе диморфных фототрофных каней, способных к кооперативному взаимодействию между собой, еализация адаптивных потенций высокой активности реакций р-арбоксилирования и их взаимосвязи с пентозофосфатным восстано-ительным циклом у растений без специализированных автотрофных каней приводит к созданию других метаболических путей углерода
фотосинтезе, типы которых изучены и классифицированы. Показа-а возможность регуляции направленности реакций С^-фотосинтеза
Еыяснен механизм взаимозависимости фотосинтетического угле-одного метаболизма и структурно-функциональных характеристик лоропластов в отеєт на действие факторов среды или онтогенеза
изучена его зависимость от генотипических особенностей расте-ия. Предложена и экспериментально подтверждена универсальная ля зеленых растений схема распределения хлорофилла в гшгмент-елковнх комплексах фотосистем и исследована зависимость их борки и распада от потребности растительного организма в энер-етических эквивалентах.
Практическая значимость. Примененный в диссертации методо-:огический подход может быть использоєан при решении проблем вправленных фотобиосинтезов и в исследованиях по экологии и иохимии фотосинтеза. Полученные данные расширяют и углубляют нания об универсальных и Еидоспецифичных свойствах фотосинте-ического аппарата, механизмах регуляции фотосинтеза и эволюци-'Нных этапах его развития. Разработанные частные и общие схемы >егуляции фотосинтеза у растений с разным уровнем организации ютосинтетического аппарата могут служить критериями в селекци-інно-генетических исследованиях и при решении прикладных задач іастениеЕодства. Результаты диссертации способствовали расшиф-говке последовательности реакций фотосинтеза и их компартмента-[изации у С^- и С^-САМ-растений. Установлена принципиальная юзможность и предложена биохимическая модель регуляции фото-;интеза и биомассы растений путем изменения интенсивности света і условий минерального питания. Полученные данные свидетельст-іутат об организующей роли плазмодесменных связей между авто-"рофными клетками для эффективного функционирования фотосинтеза
у высших растений, что является важной информацией для работ с суспензионными фототрофными культурами. Разработанные методические приемы и подходы находят применение в исследованиях по оптической и электронной гистохимии, биохимии углеродного метаболизма и экологической физиологии фотосинтеза. Многие из полученных результатов вошли в курс лекций по физиологии, биохимш и анатомии растений, читаемых в ряде ВУЗов.
Апробация работы. Основные материалы диссертации докладывались и обсуждались на Ш Международном ботаническом конгресс* (Ленинград, 1975), УІ Национальной конференции по физиологии растений (София, 1978), Международном симпозиуме стран членов СЭВ "Исследование биогенеза, структуры и функций фотосинтетического аппарата в связи с преобразованием солнечной энергии"(Пу-щино, 1981), Международном симпозиуме "Регуляция метаболизма первичных и вторичных продуктов фотосинтеза" (Москва, 1983), Ш Международном симпозиуме стран членов СЭВ "Фиксация С0 и фотосинтетическая продуктивность растений" (София, 1984), У Всесоюзном семинаре "Методы исследования фотосинтетического транспорта электронов" (Пущино, 1973), научно-технических конференциях "Орошаемое земледелие и овощеводство" (Кишинев, 1970; 1972), II Всесоюзной конференции "Биохимические и биофизические механизмы транспорта веществ у растений и его регуляция" (Горький, 1978), Ш и ІУ Всесоюзных симпозиумах "Электронная микроскопия в ботанических исследованиях" (Петрозаводск, 1974; Рига, 1978), Всесоюзном совещании "Энергетика, метаболические пути и их регуляция в фотосинтезе" (Пущино, 1981), I Всесоюзном биофизическом съезде (Москва, 1982), ІУ, У и УІ Всесоюзных симпозиумах по ультраструктуре растений (Кишинев, 1982; 1983; Киев, 1988), Всесоюзной конференции "Фотосинтетическое выделение кислорода" (Пущино, 1983), Всесоюзном совещании "Фотрсинтетический метаболизм и его регуляция" (Чернигов, 1983), II Всесоюзном совещании "Физиолого-биохимические основы повышения продуктивности кукурузы" (Днепропетровск, 1984), Всесоюзном научно-производственном совещании по применению оптического излучения в сельскохозяйственном производстве при выполнении продовольственной программы (Львов, 1984), Всесоюзном симпозиуме "Связь метаболизма углерода и азота при фотосинтезе" (Пущино, 1985), Всесоюзном совещании с участием иностранных ученых "Кинетика фотосинтетического метаболизма углерода в Cg-растениях" (Таллин, 1983), Московской конференции "Современные проблемы биохимии и физико-химической биологии" (Москва, 1983), Всесоюзной научной конференции по комплексному изучению и освоению пустынь СССР (Ашха-6
ад, 1986), Съезде биохимиков Средней Азии и Казахстана (Ашха-ад, 1986), У Всесоюзной конференции "Природные ресурсы пустынь пути их освоения" (Ашхабад, 1986), Всесоюзном совещании "Эко-эгия и биологическая продуктивность Баренцева моря" (Мурманск, Э86), 2 постоянно действующем научном семинаре "Проблемы прик-адной физиологии растений" (ВИР, Ленинград, 1987), УШ делегат-ком съезде Всесоюзного ботанического общества (Алма-Ата, 1988), энференции "Физиологические и экологические аспекты эволюции зновных жизненных форм покрытосеменных" (Ереван, 1988), Всесо-зной конференции "Почвенно-агрохимические и экологические про-гсемы формирования высокопродуктивных агроценозов" Шущино, Э88), а также на других всесоюзных и региональных конференциях э морской биологии и физиологии растений.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 103 работы.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 477 стра-щах (без списка цитируемой литературы), из них 274 страницы тайнописного текста, иллюстрирована ИЗ рисунками и 72 табли-ши. В список цитируемой литературы включены 586 названий (из їх 348 иностранных).
