Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 5
2. Материалы и методика исследований 8
2.1. Сбор материала и метод паразитологического обследования 8
2.2. Краткая характеристика обследованных водоемов 9
2.2.1. Озеро Усмас 9
2.2.2. Озеро Слокас. 10
2.2.3. Озеро Юглас 11
2.2.4. Устье Даугавы 12
2.2.5. РекаОгре 13
2.2.6. РекаСалаца 14
3. Фауна паразитов обследованных видов рыб 17
3.1. Систематический обзор паразитов 17
3.2 Структура фауны паразитов рыб 74
4. Паразитофауна обследованных видов рыб 78
5. Обсуждение результатов 123
5.1. Анализ изменения паразитофауны рыб за длительный период времени 123
5.2. Сравнение паразитофауны рыб по типу водоема 190
5.3. Анализ изменения паразитофауны рыб устья Даугавы за длительный период времени 195
5.4. Эпизоотическое значение обнаруженных паразитов 201
5.5. Эпидемиологическое значение найденных паразитов 205
5.6. Влияние выявленных паразитов на товарные качества рыбы 209
Выводы 213
- Краткая характеристика обследованных водоемов
- Структура фауны паразитов рыб
- Сравнение паразитофауны рыб по типу водоема
- Эпизоотическое значение обнаруженных паразитов
Краткая характеристика обследованных водоемов
Крупное промысловое среднеглубокое озеро, относящееся к бассейну Балтийского моря. Пятое по величине озеро имеет площадь 3720,0 га, ширину -4,5 км, длину - 13,5 км, площадь бассейна 429 км2, объем 205 млн. м3, среднегодовой приток - 100 млн. м3 (воды озера заменяются раз в два года). Озеро является проточным. В него впадают 10 притоков - Тирукшупе, Бангава (20 км), Канюпе (14 км), Оступе, Мекюпе, Годеле, Мелнцелма, Сержа, Струнцене, Риексте. Вытекает река Энгуре. Максимальная глубина озера 27 м, а средняя составляет 5,4 м. Дно песчаное, большая часть которого (75%) покрыта илом (0,5 м толщиной), и только 25% - песком и глиной, которые в основном приходятся на прибрежную зону. Местами высокозольные илы, с небольшим содержанием органических веществ и примесью песка, гравия или глины покрывают дно открытой части озера. Здесь количество донных организмов гораздо меньше. Малозольные илы, богатые органическими веществами и донными организмами имеются в заливе Пиевданга озера Усмас. На озере Усмас имеются семь островов. Берега озера местами пологие, размытые, а местами вертикальные. Температура воды в середине лета 20СГ но в отдельные годы может повышаться до 26С. Средняя продолжительность покрытия озера льдом 113 дней, максимально - 168, минимально 86 дней. Озеро является слабоэвтрофным и относится к группе озер переходных от мезотрофных к евтрофным озерам. Зарастаемоть озера жесткой и мягкой растительностью низкая- 1%. Проводимые изучения питания малоценных видов рыб озера (Лагановская, 1961) показали, что в начале жизни молодь питается простейшими, водорослями и коловратками. Позднее - в основном ветвистоусыми рачками Bosmina, Ceriodaphnia, коловратками Keratella, веслоногими рачками Mesocyclops, Eucyclops, а также личинками хирономид, диатомовыми, зелеными и сине-зелеными водорослями. В летние месяцы качественный и количественный состав зоопланктона полностью удовлетворял пищевые потребности молоди рыб. В целях освобождения пищевых резервов для ценных промысловых рыб, рекомендовано подавление стада плотвы, уклеи, густеры, литорального окуня путем их облова в местах нерестилищ и биологическая мелиорация с использованием щуки и судака. Воды озера определены как приоритетные для выращивания лососевых рыб. На острове Вискужу планировалось создание форелевого рыбзавода. Ихтиофауну озера Усмас составляют: окуни, угри, плотва, лещи, щуки, лини, ерши, судаки, густера, караси, красноперки и язи. Озеро Слокас Исследуемый водоем расположен в 9-ом микрорайоне Приморской низменности в пятиугольнике Слока - Каугури - Лапмежциемс - Кемери -Кудра, который находится в западной части города Юрмала. Мелководное озеро лагунного происхождения относится к бассейну реки Лиелупе. Максимальная глубина составляет 1,6 метра, средняя - 0,6 м. Площадь водоема 250 га, объем 1.500 млн. м3, прозрачность воды низкая, цвет бурый, рН -слабокислая. Берега озера низкие торфяно-болотистые, местами труднопроходимые.
Дно ровное илистое (толщина ила и торфа до 4 м, сапропеля - в среднем 1м), много водной растительности. Озеро является проточным. В озеро впадает река Слоцене, которая продолжает свой бег по дну озера и появляется на южной оконечности озера, и через несколько километров выносит свои воды в реку Лиелупе. Озеро Слокас и река Слоцене находятся на доломитовой плите. Близость к поверхности верхнедевонских доломитов оказывает значительное влияние на гидробиологию и гидрологию водоемов. По берегам озера располагаются сероводородные источники. В верховьях реки, слева по течению располагаются заболоченные луга и кальцефильные болота с характерной растительностью осокового ценоза. Справа по течению располагаются заболоченные сосновые леса с широко распространенными сероольховыми топями. Озеро входит в состав Кемерского национального парка. Озеро объединяет признаки как дистрофного, так и эвтрофного типа водоема, с преобладанием последнего. Озеро Слокас и река Слоцене являются местом нереста, обитающих в реке Лиелупе, рыб. Поэтому как озеро Слокас, так и река Слоцене взяты под охрану Юрмальским обществом охотников и рыболовов. Ихтиофауна представлена следующими видами рыб: щука, лещ, плотва, красноперка, линь, карась, язь, уклейка, окунь, ерш, вьюн, густера, голавль, судак, налим, трехиглая колюшка и вьюн. 2.2.3. Озеро Юглас Озеро находится на территории г. Риги и входит в систему озер (наряду с Малым и Большим Балтэзерсом, а так же озером Кишезерс) Гауя - Даугавского канала бассейна реки Даугавы. Озеро лагунного происхождения. Юглас является озером средней величины - площадь его составляет 570 га, длина 4,62 км и наибольшая ширина 2,1 км. Озеро относится к типу мелких озер с максимальной глубиной 5 м, а средней - 1,7 м. Самую большую площадь занимают места с глубинами от 1 до 3 м. Вода бурого цвета, прозрачность 1,5м. Основу озера образует белый песок, который местами оседает на берегах. Толщина слоя ила достигает 2 м. В районе Юглской бумажной фабрики, находящейся на восточном берегу собрался слой целлюлозной массы. На северном берегу озера расположен этнографический музей под открытым небом, а у Юглского канала находились текстильные фабрики «Юглас аудумс» и «Юглас мануфактура». Юго-западные и северо-западные берега озера приподняты и местами образуют обрывы. Озеро Юглас является проточным и соединено с Рижским заливом Юглским каналом, Кишезерсом, протоком Милгравис и низовьем реки Даугавы. В озеро втекают 3 речки - Лиела Югла, Маза Югла и Пикюрга. Из всех озер системы, озеро Юглас имеет самый большой растительный покров. Общая зарастаемость озера составляет 80%. Почти по всей площади дно озера покрыто затонувшими растениями, что заметно затрудняет рыболовство. Здесь растут так же некоторые любители солоноватых вод (халофилас), а также представители высшей водной растительности, широкое распространение получили зеленые стебельчатые водоросли. Надводные растения составляют 20%. Среднее количество зоопланктонных организмов в озере составляет 18,7 тыс. экз./м3, а его биомасса - 0,079г/м3. Биомасса зообентоса представлена в основном веслоногими (Copepoda) - 63%, в количественном отношении доминируют мелкие коловратки (Rotatoria) - 58,3% от общего числа организмов. Основная биомасса зоопланктона отмечалась в прибрежных, мелких водах озера. Среднее количество зообентоса составляет 900 экз./м2, а его биомасса -52,6г/м . Состав зообентоса в озере неоднороден и зависит от состава грунта. Максимальное количество зообентоса отмечалось на дне, покрытом илом. В количественном отношении преобладают Oligochaeta, являющиеся ценным кормом для бентосных рыб, но биомассу в основном образуют моллюски. С 1 октября 1998 года озеро больше не используются как источник питьевой воды. Воды озера определены как приоритетные для выращивания карповых рыб.
Ихтиофауна озера Юглас представлена следующими видами: лещ, щука, плотва, окунь, линь, судак, язь, угорь, карась, карп, редко встречается таймень, вимба, красноперка, трехиглая колюшка. Рыбные запасы озера периодически пополнялись такими видами как щука (в 1939г.), карась (в 1966, 1989гг.), серебряный карась (в 1989г.), карп (в 1966г.), судак (в 1989г.) и сиг (в 1939г.) (Zvaigzne, 2001). 2.2.4. Устье Даугавы Река Даугава является крупнейшей рекой Латвийской республики. Свое начало она берет на Валдайской возвышенности и пересекает территории трех государств. Общая длина реки 1020 км, и последние 367 км она протекает по территории Латвии. Уклон русла составляет 0,22 м/км, но в устьевой части он отсутствует, так как дно реки расположено ниже уровня моря (Пасторе, 1969; Берзинын, 1974). Устьевая область Даугавы находится в месте впадения реки в южную часть Рижского залива на Приморской низменности. Устьевая область начинается примерно в 30 км от устья у острова Долее, ниже которого река распадается на несколько рукавов. Главное русло имеет ширину 370-750 м, глубины по фарватеру достигают 5-15 м (Рогов и др., 1964). Так как река на данном участке не имеет уклона, а дно русла устьевой области находится на 5-15 м ниже уровня моря, то во время нагонов, а также в маловодные периоды морская вода из Рижского залива клином проникает в придонный слой реки. Этому способствует также направление русла и его конфигурация. Постепенный переход водного режима от речного к морскому, происходит как в устьевой части реки, куда под влиянием нагонных явлений проникают солоноватые воды Рижского залива, так и на взморье, где струи речного потока растекаются, постепенно смешиваясь с морской водой. В нижнем течении Даугава через проток Милгравис сообщается с озерами Кишезерс, Югла, Мазайс и Лиелейс Балтэзерс и с реками Маза и Лиела Югла. В Даугаву открывается городской канал, Вецдаугава, кроме того проток Булльупе соединяет ее с рекой Лиелупе. В устьевом участке во время летней межени имеет место ярко выраженная температурная страфикация. На створе Мангали разница температуры воды поверхностного и придонного слоев в летние месяцы достигает 10 С. Причиной этого является приток в реку более холодной морской воды (Кумсаре, 1967). При низких уровнях воды в реке наблюдается усиленное загрязнение устьевой части Даугавы не только из-за спуска в реку сточных вод города, но и из-за поступления сильно загрязненных вод из ее придаточных систем. (Матисоне, Звайгзне, 1974).
Структура фауны паразитов рыб
Полученные данные по найденным видам паразитов собраны в таблице 20 - Структура фауны паразитов рыб Латвии. Обнаруженные 196 видов относятся к 14 классам 56 семейств 81 родов беспозвоночных. Наиболее многочисленной группой паразитов являются моногенеи, представленные 64 видами, принадлежащими к 5 семействам. В результате проведенных паразитологических исследований были найдены 47 новых видов паразитов для рыб Латвии, принадлежащих к следующим систематическим группам: Protozoa — 14 видов, Monogenea - 15, Cestoda - 4, Trematoda - 1, Nematoda - 7, Acanthocephala - 1, Mollusca - 5 видов. Наибольшее число новых видов паразитов для рыб Латвии было обнаружено у трехиглой колюшки (8 видов), у плотвы и голавля по 7, у леща, пескаря и карася по 5 видов. Значительная часть новых видов пришлось на не промысловые виды рыб, подвергающихся исследованиям нечасто. На обследованные озера пришлось по 7-8 не обнаруженных ранее видов паразитов, найденных в основном у промысловых видов рыб. Тогда как в устье Даугавы и реке Огре было найдено по И новых для рыб Латвии видов паразитов, встречавшихся в основном у непромысловых видов рыб. В устье Даугавы это трехиглая колюшка, а в р. Огре - голавль и пескарь (Табл. 19). Полному паразитологическому исследованию подверглось 43 рыбы из 3 озер (11-12 экз.) и устья Даугавы (8 экз.). Несмотря на небольшое количество вскрытых щук, был выявлен 31 вид паразитов, принадлежащих к следующим систематическим группам: простейшие - 5 видов, моногенеи - 2, цестоды - 5, трематоды - 9, нематоды - 5, скребни, пиявки и моллюски по 1 виду, ракообразные представлены 2 видами (табл.21). Шесть видов являются специфичными для щуки: Myxidium lieberkuehni, Henneguya ovipedra, Teraonchus monenteron, Proteocephalus esocis, Azygia lucii и Philometra obturans. Три вида характерны для хищных рыб: Henneguya lobosa, Triaenophorus nodulosus, Cyathocephalus truncatus, Raphidascaris acus и Diphyllobothrium latum. Частая встречаемость у щуки цестоды Triaenophorus nodulosus и нематоды Camallanus lacustris связана с питанием щуки окунем. Как видно из таблиц 5 и 16 он является основным носителем данных паразитов. Наличие нематоды Raphidascaris acus (табл. 15), также обнаруженной во всех обследованных водоемах, указывает на питание щуки также и карповыми рыбами, которые участвуют в цикле развития данного паразита. Щука всех водоемов в той или иной мере была заражена метацеркариями диплостомид, что свидетельствует о том, что она предпочитала держаться литоральных зон, и находилась в тесном контакте с первыми промежуточными хозяевами паразита - моллюсками.
Щука является облигатным дефинитивным хозяином трематоды Azygia lucii. Паразит встречался во всех водоемах, но в небольшом количестве. По данным таблицы 8 можно заключить, что заражение трематодой происходит при питании щуки окунем. Мирные рыбы могут заразиться заглатывая адолескарию. А затем при поедании зараженных рыб инвазируется щука. К наиболее часто встречающимся видам можно отнести также и миксоспоридий и моногенею Tetraonchus monenteron с жабер щуки. Наибольшее количество Myxosoma апигит было найдено в июле на жабрах щуки из устья Даугавы, одновременно там же обнаружено свыше 100 рачков Ergasilus sieboldi. Малоподвижность щуки и обитание в зоне зарослей объясняет ее сильное заражение этим паразитическим рачком во всех водоемах. Как видно из таблицы 21, паразитофауна озерной щуки представлена значительно богаче, чем у щуки из реки. Редко встречающиеся паразиты, иногда в единичных экземплярах, обогащают видовой состав паразитов озер. Например, у щуки озера Юглас обнаружены в кишечнике цестоды Cyathocephalus truncatus, Proteocephalus esocis. Трематоды Allocreadium isoporum и Posthodiplostomum brevicaudatum, нематоды Camallanus truncatus, Philometra obturans встречаются очень редко. Последняя нематода была найдена в кровеносных сосудах у двух рыб, причем в одном случае интенсивность заражения составила два экземпляра. При соскобе с жабер сотни личинок покинули созревшую нематоду. В полости тела щуки озера Юглас найдены 2 плероцеркоида определенных нами как Diphyllobothrium latum. Опасный для человека паразит так же является редким видом и не был констатирован у рыб Латвии последние десятилетия. Учитывая небольшое количество обследованных рыб мы не можем судить о реальном распространении этой цестоды. Анализ паразитофауны щуки показывает, что она обитает в толще воды среди высшей водной растительности и коряг, о чем свидетельствует наличие Argulus foleaceus. На основании изучения паразитофауны щуки можно судить, что основными объектами питания служил окунь, а из карповых -красноперка и густера, иногда мелкий лещ. Полученные О. Качаловой (Kacalova, Laganovska 1961) данные о питании щук дают нам представление об образе жизни озерной щуки. Мелкие щучки в начале жизни (4-5 месяцев) питаются зоопланктонными организмами, в основном ветвистоусыми и веслоногими рачками, реже другими представителями планктона. Позже в рационе начинают появляться личинки водных насекомых и мальки других рыб (чаще плотвы). На втором году жизни щука полностью переходит на хищнический образ жизни. Взрослая щука питается малоценной рыбой - плотвой, окунем, густерой и ершом. Редко наблюдается каннибализм и питание мелким лещом, линем, а также бокоплавами. Осенью в рационе появляется еще и лягушки. Щука живет в основном среди водной растительности, где прячется для нападения на выбранную жертву. Перечисленные факты обычного образа жизни щуки подтверждают полученные нами результаты паразитологических обследований. Угорь- Anguilla anguilla Паразитологическому исследованию подверглись 63 угря, из них 29 рыб обследовались частично, с целью выяснения пораженности угря нематодой Anguinicola crassus. В результате работы были выявлены 17 видов паразитов, которые входят в следующие систематические группы: простейшие - 2 вида, моногенеи - 2, трематоды - 2, цестоды - 2, нематоды — 3, скребни - 4, рачки и моллюски по 1 виду (табл. 22). Шесть, из найденных видов, специфичны для угря: Myxidium giardi, Bothriocephalus claviceps, Proteocephalus macrocephalus, Pseudodactylogyrus bini, P. anguillae, Anguillicola crassus.
Первыми тремя видами угорь заражается, находясь в пресной воде (Догель, 1936), поэтому эти паразиты являются пресноводными формами. Оба вида моногенеи были впервые обнаружены у угря Латвии. Интенсивность заражения жабер была очень высокой, но, несмотря на это патологических изменений отмечено не было. Самым распространенным паразитом угря являлась нематода плавательного пузыря Anguillicola crassus, которая вызывала гибель рыб. Заражение взрослых угрей происходит при поедании ершей - основных резервуарных хозяев нематоды. Более подробно проблему ангиллоколоза мы рассмотрим в главе 5.4. К часто встречающимся видам относятся также Acanthocephalus Іисіі, Bothriocephalus claviceps, Raphidascaris acus, Camallanus lacustris, но пока они не оказывают патогенного влияния. Угорь заражается нематодой Raphidascaris acus поедая мелких красноперок и уклеек. Заражение остальными паразитами со сложным циклом развития происходило при питании бентосом - личинками водных насекомых, низшими ракообразными. Остальных паразитов можно отнести к редко встречающимся. Начиная с 30-х годов прошлого столетия в водоемы Латвии периодически завозились, в основном из Франции, угри на стадии стеклянной личинки. Принимая во внимание исследования В. А. Догеля (1936), в которых он отметил, что угорь на данной стадии (стеклянной личинки) свободен от паразитов, можно предположить, что найденные новые виды паразитов были занесены в озеро Усмас мигрирующими угрями по Балтийскому морю и далее по реке Вента из Западной Европы. Таким образом, учитывая, что угорь завозился чистым и в другие водоемы, а также имея скудные данные ветеринарных лабораторий по исследованию угря из других озер, в которых не отмечается заражение ангвиликолозом, теоретически можно предположить, что угорь других внутренних водоемов, несвязанных с морем свободен от нематоды Anguillicola crassus.
Сравнение паразитофауны рыб по типу водоема
К рассмотрению приняты 144 вида паразитов, большая часть которых (76 видов) встречалась как в озерах, так и в реках. По данным таблицы 79 видно, что количество видов паразитов, встречавшихся только в озерах, значительно превышает число видов, найденных только в реках. Из обнаруженных 27 видов простейших почти половина (13 видов) встречались как в озерах, так и в реках. Самым широко распространенным являлся Myxobolus muelleri, найденный у 9 видов рыб. У плотвы из всех шести обследованных водоемов встречались цисты данного вида, экстенсивность заражения была наивысшей в озере Усмас и составила 60%, а также в реке Огре, где микоспоридии встречались у 50% плотвы. Myxidium rhodei был найден у 80% ельцов и 71% плотвы реки Огре. Специфичная миксоспоридия щук Myxidium lieberkuehni, встречалась в озере Усмас и устье Даугавы в небольших количествах. Myxosoma апигит была найдена у ерша и щуки, интенсивность заражения щуки устья Даугавы была довольно высокой, индекс обилия по цистам составил 3,75. Myxobolus bramae чаще встречался в озерах -был обнаружен у 5 видов рыб, в устье Даугавы цисты были найдены только у 2,4% обследованных лещей. Имеющие эпизоотическое значение Chilodonella piscicola и Ichthyophthirius multifiliis в реках были найдены только у трехиглой колюшки и быстрянки. Trichodina urinaria, была найдена у окуней из всех 6 водоемов. Экстенсивность заражения в реках была несколько выше (86,2% -91,3%), чем в озерах (60-92,5%). Для выяснения причин этого необходимы дальнейшие исследования. Количество видов простейших, встречавшихся только в озерах, значительно превышает число видов обнаруженных только в реках и составляет 12 видов, большей частью которых являются миксоспоридии. Как правило, экстенсивность заражения была порядка 2-12% при невысокой интенсивности. Исключение составили Myxobolus gigas у леща оз. Усмас и Trichodina reticulata у карася оз. Слокас, где экстенсивность составила 37,5% и 62,5% соответственно. В реках было найдено два вида простейших, не обнаруженных в озерах. Один из них Trichodinella epizootica был найден у щуки устья Даугавы и быстрянки реки Огре, уровень заражения был невысоким. Более богатый видовой состав простейших рыб озер можно объяснить наиболее разнообразными условиями в озерах, отсутствием течения, меньшим воздействием антропогенных факторов.
Так как течение в устье Даугавы медленнее, чем в русле реки, там наблюдается более разнообразная фауна простейших, чем в других реках. Обеднение фауны миксосподидий рыб рек можно объяснить также колебаниями уровней воды. Споры, попавшие на осушенные участки во время падения уровня воды, погибают. В целом в обследованных озерах и реках не отмечалось сильного заражения рыб апиосомами и триходинами. Из этого можно сделать вывод о том, что воды водоемах не загрязнены органическими веществами. В озерах наблюдается большее видовое разнообразие моногеней, что связано с преобладанием в исследованиях карповых рыб, для которых характерно заражение моногенеями. 19 видов моногеней встречались как в озерах, так и в реках. Как правило, они были широко распространенными и зараженность ими была чаще выше в озерах, чем в реках. 51,3% густеры озера Усмас и 45,3% в озере Слокас были заражены D. crucifer, в то время как в устье Даугавы моногенея встречалась у 28,6% и индекс обилия в реке был в несколько раз ниже. Та же ситуация и с D. similis, который встречался у 12-32% плотвы двух озер и у 12% плотвы из устья Даугавы. Некоторые виды дактилогирусов встречались в озерах и реках с примерно одинаковой экстенсивностью и интенсивностью — D. alatus f. typica, D. caballeroi, D. parvus, Diplozoon paradoxum. Экстенсивность заражения D. fallax составляла 12-45% для плотвы и 36,4-51,3% для густеры в озерах Усмас и Слокас. В реке Салаца основными носителями моногеней были 30% плотвы и 66,7% густеры. Для озера Юглас характерно наименьшее число видов моногеней. Это результат действия отходов от бумажной фабрики, попавших в озеро, которые угнетают, чувствительных к неблагоприятным факторам окружающей среды, моногеней. К группе организмов, реагирующих на присутствие токсических веществ в воде, относятся пиявки, найденные в единичных экземплярах у щуки; глохидии, которые в малом количестве были обнаружены у окуня, щуки и судака; паразитические рачки, найденные у двух видов рыб озера. Но были и исключения. Ерш отличался высоким уровнем экстенсивности заражения паразитами Anodonta cygnea и Ergasilus sieboldi, которая была около 71%, индекс обилия колебался вокруг единицы. У 9 щук, из 12 вскрытых, индекс обилия достигал 11,3. Данные виды паразитов были найдены в весенних исследованиях, что объясняет их присутствие на рыбе в большом количестве. 17 видов моногеней встречалось только в озерах, что связано с более разнообразными условиями в них. Меньшее количество видов - 12, было найдено только в реках, быстрое течение оказывает неблагоприятное влияние на моногеней. В реках было обнаружено всего 18-21 видов моногеней, а в озерах по 26 (кроме Усмас). Учитывая специфичность моногеней, их распространение зависит также и от расселения их хозяев. Группа цестод, насчитывающая 16 видов так распределилась по встречаемости в водоемах: 7 видов паразитов были найдена как в озерах, так и в реках. 6 видов встречались только в озерах и 3 только в реках. Большое разнообразие цестод также наблюдалось в озерах, с более разнообразными условиями. Те виды цестод в цикле развития, которых участвуют планктонные организмы, были обнаружены в озерах и в меньшем количестве в реках. Это объясняется тем, что планктон в реках сносится течением и промежуточные хозяева цестод не всегда служат объектами питания рыб. Это хорошо видно на примере Triaenophorus nodulosus, обнаруженного в трех озерах и устье Даугавы, где течение значительно медленнее, чем в русле, и ненайденного в реках Салаца и Огре. Ligula intestinalis также широко встречалась в озерах и в небольшом количестве в реке Салаца. 36% окуня озера Усмас было заражено Proteocephalus регсае при индексе обилия 5,9 и 12% окуня устья Даугавы с индексом обилия ниже единицы. Цестоды Caryophyllaeus laticeps и Carypohyllaeides fenica, промежуточными хозяевами которых служат бентосные организмы, были найдены в разнотипных водоемах.
Интенсивность заражения этими цестодами, найденными только в реках, была невысокой - индекс обилия составлял 0,44-1,5. Опасный для человека Diphyllobothrium latum был найден только у щуки в расположенном в черте Риги озере. Почти все виды трематод (20 из 23 видов) встречались в разнотипных водоемах, так как промежуточными хозяевами большинства из них являются донные организмы, и фактор течения не влияет на их распространение. Частичное влияние на них оказывает падение уровня воды, когда осушаются участки литорали, и донные организмы погибают. В группе трематод не так видна разница в их распространении по озерам и рекам. Но более широкое распространение получили те виды, дефинитивными хозяевами которых служат рыбоядные птицы: представители рода Diplostomum, Tylodelphus clavata, Posthodiplostomum cuticola, Paracoenogonimus ovatus, представители рода Ichthyocotylurus. Интенсивность заражения диплостомидами была самой высокой у окуня из озера Юглас, недалеко от которого расположен зоопарк с большим количеством птиц. В том же озере находится очаг постодиплостомоза, вся исследованная плотва была заражена возбудителем P. cuticola, индекс обилия составил 50,1. У 83,9% окуня там же встречались метацеркарии трематоды с индексом обилия 24,4. Индекс обилия Diplostomum spathaceum был в реке Огре у пескаря и ерша (28,1 и 11,0 соответственно), что говорит о том, что чайки долетают до этой удаленной от залива реки и в ней присутствует значительное количество моллюсков - первых промежуточных хозяев паразита. 86% пловы устья Даугавы заражены P. cuticola, с индексом обилия 17,8. Метацеркарии встречался во всех обследованных реках, но экстенсивность и интенсивность заражения самой высокой была в устье Даугавы, где обитает больше цапель -дефинитивных хозяев паразита. Представители рода Ichthyocotylurus широко распространены в водоемах республики. Поголовное заражение отмечалось у ерша озер Усмас, Юглас и устья Даугавы, окуня озер Усмас и Слокас. Высокая инвазия отрицательно сказывается на росте рыб. Несколько ниже была экстенсивность заражения рыб ихтиокотилурусами в реках, но наблюдались случаи высокой интенсивности инвазии, с индексом обилия до 100 у ерша и 37 у густеры из устья Даугавы. Paracoenogonimus ovatus был найден нами чаще в озерах, чем в реках. Максимальное среднее количество метацеркариев на Югр. мускулатуры было у плотвы оз. Юглас (185 экз.) и у окуня устья Даугавы (28,5 экз.). В классе нематод почти половина видов паразитов из 17 встречалась в разнотипных водоемах, 7 видов были найдены только в озерах и 3 только в реках. К первой группе относятся Schulmanela petruschewskii, Raphidascaris acus, Camallanus lacustris, C. truncatus, Desmidocercella sp.
Эпизоотическое значение обнаруженных паразитов
Далеко не все паразиты являются патогенными для рыбы. Однако хорошо известно, что практически любой паразит в благоприятных для него условиях может стать причиной возникновения болезни связанной с ней гибелью. Однако чаще в естественных водоемах паразиты ослабляют организм своих хозяев, наносят механические повреждения, нарушаю обмен веществ, при этом не всегда возникает гибель рыб. Особую опасность паразиты представляют при создании молодой системы паразит-хозяин при завозе новых для региона возбудителей, к которым еще не выработался иммунитет. Ярким примером этого служит Anguillicola crassus нематода угря из оз. Усмас. В условиях рыбоводных хозяйств влияние потенциально патогенных паразитов усиливается из-за высоких плотностей посадки, низкого качества воды и др. негативных внешних факторов. Поэтому знание паразитофауны рыб местных водоемов особенно важно. В последнее время появилась практика по разведению рыб в карьерах и частных прудах для рыбной ловли с устройством неподалеку баз отдыха. Объектами выращивания становятся не только карп, но и щука, судак, лещ, карась и др. В связи с этим актуальность паразитологический исследований возрастает. Поэтому рассмотрим те виды паразитов, о которых известно, что они вызывают заболевания рыб. Нами была найдена микроспоридия Glugea anomala у трехиглой колюшки устья Даугавы в единичных экземплярах. Известно, что при массовом заражении и экстремальных условиях этот паразит может вызывать гибель колюшек (Определитель-1984). Патогенный вид для взрослого судака Myxobolus sandrae был обнаружен в устье Даугавы еще С.С. Шульманом (1949). В наших исследованиях мы так же нашли эту миксоспоридию, сильное заражение которой, вызывает разрушение кожных покровов и гибель рыб. У щуки оз. Усмас мы нашли случай заражения икринок Henneguya ovipedra, которая приводит к частичной либо полной стерильности рыб. Инфузория Ichthyophthirius multifiliis при массовом заражении вызывает некроз пораженных тканей. Болеет молодь и взрослые особи при высоких плотностях посадки и высоких температурах, в непроточных водах. Такие условия возможны в прудовых хозяйствах, где паразит представляет наибольшую опасность.
Нами возбудитель найден у трех видов рыб в небольшом количестве, что характерно для естественных водоемов. В прудах причиной значительных потерь рыбы во время зимовки может служить Chilodonella piscicola. Паразит был найден у трети обследованных окуней озера Юглас. Массовое заражение молоди карпа и растительноядных рыб трходинами, в частности Trichodina nigra в условиях прудового хозяйства может вызвать заболевание и гибель рыб. Также большое количество триходин и апиосом на поверхности рыб указывает на высокое содержание органических веществ в водоеме. На практике у нас был случай, когда жижа с животноводческой фермы попадала в пруд с годовиками карпа. Паразитологическое обследование показало присутствие огромного количества триходин и апиосом в соскобах с тела рыбы. По результатам исследований работниками хозяйства были приняты меры по устранению причин попадания жижи в водоем. Рыба была пересажена в другой пруд, а в грязном пруду проведена чистка и дезинфекция, что привело к улучшению эпизоотической обстановки. Среди моногеней особенно патогенным является Dactylogyrus vastator. Паразит поражает в основном молодь карпа, но паразитирует и у карася нередко вызывая эпизоотии. Нахождение нами данной моногеней у карася, указывает на нежелательность смешанных посадок карася с карпом. _ Цестода Caryophyllaeus laticeps найдена нами у трех видов рыб, представляет опасность для молоди карпов, особенно для годовиков в условиях прудовых хозяйств. Широко распространенный Triaenophoms nodulosus в стадии плероцеркоида патогенен для молоди окуня, поражая его печень. У карпа найден опасный для молоди Clestobothrium opsariichthydis, в условиях прудовых хозяйств вызывающий гибель молоди. Ligula intestinalis, зарегистрированная у шести видов рыб, может вызывать эпизоотии особенно в малопроточных мелководных водоемах. Получивший широкое распространение плероцеркоид Valipora campylancristrota, при высокой интенсивности инвазии молоди рыб, оказывает отрицательное воздействие на ее рост и массу. В обследованных водоемах высоко заражение рыб диплостомидами, которые могут вызывать катаракту глаз. Особую опасность паразит представляет в прудовых хозяйствах. Широкое распространение получили метацеркарии Posthodiplostomum cuticola, который встречался у семи видов рыб, но чаще у плотвы. Паразит вызывает «черно-пятнистую» болезнь, иногда приводя к гибели мальков. У всех 25 обследованных ершей устья была найдена в большом количестве нематода (до 115 экз.) Schulmanela petruschewskii, вызвавшая патологические изменения печени рыб. В значительно меньшей степени была заражена этой нематодой сырть устья Даугавы. Нематода встречалась у 53,% сыртей, интенсивность заражения также была значительно ниже (до 10 экз.). Нематода Raphidascaris acus была найдена у 15 видов рыб. Чаще всего она встречалась у леща в пяти обследованных водоемах. Интенсивность заражения не была высокой. Но при сильном заражении паразит вызывает заболевание рафидаскаридоз с тяжелой патологией печени, желчного пузыря и гонад. В 1994 году, впервые в Латвии у угря была обнаружена нематода Anguillicola crassus. Два угря были выловлены в водах Западного побережья Балтийского моря. У меньшего угря (длина 56 см., вес 380гр.) в плавательном пузыре были найдены три нематоды. В последующие годы проводились периодические исследования паразитофауны угря озера Усмас. Обследования выявили естественный очаг ангиллоколоза в озере. Минимальная длина зараженных угрей составляла 36 см, при весе 95 гр. Уже в апреле 1998 года интенсивность инвазии возросла до 126 паразитов на рыбу. В плавательном пузыре одновременно находились половозрелые нематоды и личинки.
Самки были значительно крупнее самцов. Длина половозрелых самок составляла по нашим данным 42 мм, а самцов около 19 мм, при ширине 4 мм и 1,5 мм соответственно. Наблюдалось воспаление стенок плавательного пузыря и разного размера гематомы. В июне 1998 года у одного из обследованных трех угрей озера Пузес было найдено 16 нематод A. crassus. Четыре угря, выловленные в реке Вента в июле 1999года, также были заражены A. crassus с интенсивностью 1-4 нематоды на рыбу. На плавательных пузырях наблюдались гематомы. Впервые A. crassus была зарегистрирована у ерша и окуня в озере Усмас в феврале 1999 года. Интенсивность заражения составила 1-11 экземпляров, причем ерш был инвазирован сильнее 7-11 личинок на рыбу. Биологию нематоды начали изучать в Японии, более поздние исследования проводились в Европе. Установлено, что развитие паразита происходит с участием промежуточного хозяина - низших рачков Copepoda и Ostracoda. Рачок заглатывает, плавающую в воде, личинку I стадии. В его полости тела происходят две линьки и личинка на III стадии становится инвазионной для рыб. По данным Peters и Hartmann (1986) заражение угря этим паразитом происходит после двухлетнего его проживания в пресных водах, при длине рыбы начиная с 20 см. Самый маленький угорь, у которого мы нашли нематоду, был длиной 36см. По нашему мнению возбудитель занесен в воды Латвии по Балтийскому морю мигрирующим угрем из Европы. Не смотря на то, что Anguillicola crassus - пресноводный паразит нематода может выживать в угре в морской воде в течение одного месяца (Kennedy and Fitch, 1990). Необходимо дальнейшее изучение опасной нематоды угря в водоемах страны, а также объяснение рыбоводам и рыбакам ее биологии с целью предотвращения распространения A. crassus в другие водоемы. Найденная у карпа нематода Philometroides cyprini в больших количествах может вызывать гибель молоди карпа. Патогенная нематода Eustrongylides excisus, была найдена нами в брюшной мускулатуре щуки и судака. Вокруг паразита была видна соединительная капсула, наблюдалась некоторая изъязвленность ткани. Гораздо больший вред нематода может нанести при локализации в семенниках, почках, вызывая воспаления и разрушения органов.
