Электронная библиотека диссертаций и авторефератов России
dslib.net
Библиотека диссертаций
Навигация
Каталог диссертаций России
Англоязычные диссертации
Диссертации бесплатно
Предстоящие защиты
Рецензии на автореферат
Отчисления авторам
Мой кабинет
Заказы: забрать, оплатить
Мой личный счет
Мой профиль
Мой авторский профиль
Подписки на рассылки



расширенный поиск

Пространственное распределение и состояние планктона озера Байкал в районе действия сточных вод целлюлозно-бумажного комбината Худяков Валентин Иванович

Пространственное распределение и состояние планктона озера Байкал в районе действия сточных вод целлюлозно-бумажного комбината
<
Пространственное распределение и состояние планктона озера Байкал в районе действия сточных вод целлюлозно-бумажного комбината Пространственное распределение и состояние планктона озера Байкал в районе действия сточных вод целлюлозно-бумажного комбината Пространственное распределение и состояние планктона озера Байкал в районе действия сточных вод целлюлозно-бумажного комбината Пространственное распределение и состояние планктона озера Байкал в районе действия сточных вод целлюлозно-бумажного комбината Пространственное распределение и состояние планктона озера Байкал в районе действия сточных вод целлюлозно-бумажного комбината Пространственное распределение и состояние планктона озера Байкал в районе действия сточных вод целлюлозно-бумажного комбината Пространственное распределение и состояние планктона озера Байкал в районе действия сточных вод целлюлозно-бумажного комбината Пространственное распределение и состояние планктона озера Байкал в районе действия сточных вод целлюлозно-бумажного комбината Пространственное распределение и состояние планктона озера Байкал в районе действия сточных вод целлюлозно-бумажного комбината
>

Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Автореферат - бесплатно, доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Худяков Валентин Иванович. Пространственное распределение и состояние планктона озера Байкал в районе действия сточных вод целлюлозно-бумажного комбината : Дис. ... канд. биол. наук : 03.00.18, 05.26.02 Москва, 2004 276 с. РГБ ОД, 61:04-3/673

Содержание к диссертации

Введение

2. Состояние изученности проблемы по литературным данным 8

3. Цель и задачи, объект, материалы и методы исследований 16

3.1. Цель и задачи исследований 16

3.2. Объект исследований 16

3.3. Материалы и методы 18

3.4. Схема размещения станций отбора проб 23

3.5. Камеральная обработка результатов 30

3.6. Технические погрешности применяемых методов 32

3.7. Оценка неоднородности горизонтального распределения планктона в Южном Байкале 45

4. Результаты и их обсуждение 51

4.1. Выделение зоны воздействия на зоопланктон в районе выпуска сточных вод, БЦБК 51

4.2. Выделение зоны воздействия по данным пространственного распределения бактериопланктона 63

4.3. Оценка показательности сообщества фитопланктона в контроле загрязнения района БЦБК 67

5. Сезонные особенности влияния сточных вод на распределение планктона в районе БЦБК 88

5.1. Подледный период 88

5.2. Навигационный период 133

6. Экологическая значимость влияния сточных вод БЦБК на планктон Южного Байкала 167

6.1. Оценка состояния зоопланктона района БЦБК в показателях устойчивости экосистем 169

6.2. Роль бактериопланктона в самоочищении водных масс района БЦБК и поддержании устойчивости других сообществ планктона Южного Байкала 180

6.3. Оценка экологического ущерба популяции Е. baicalensis в районе действия сточных вод БЦБК 193

6.4. Введение в сукцессии гидрохимических структур 204

Заключение 229

Основные выводы 234

Список литературы 238

Приложение 257

Введение к работе

Рациональное использование природных ресурсов неразрывно связано с охраной окружающей среды и, в частности, природных вод, играющих важную роль в жизнедеятельности биосферы и человека. Всё возрастающие темпы развития промышленности и сельского хозяйства влекут за собой увеличение объемов сточных вод, загрязняющих водоёмы и водотоки. В последние десятилетия эта проблема коснулась и такого уникального водоема, каким является озеро Байкал.

Байкал - уникальное явление и национальное природное богатство России. Продолжающееся в течение нескольких десятилетий антропогенное воздействие создает чрезвычайно опасную ситуацию для экосистемы оз. Байкала.

Промышленное загрязнение Байкала началось в середине 60-х годов, после строительства и пуска сразу двух комбинатов: целлюлозно-картонного в г. Селенгинске (1966) и целлюлозно-бумажного в г. Байкальске (1967). С этого момента, как показали последующие наблюдения, в экосистеме озера начали происходить негативные изменения. Байкал стал утрачивать черты своей уникальности путем усиления темпов эвтрофикации, нарушения гидрохимического режима и функционирования его основных сообществ /Бекман и др., 1973; Галазийи др., 1987, 1995, 1996; Павлов, 1995/.

Важнейшая специфика загрязнения Байкала заключается, прежде всего, в том, что основной ресурс озера - его многоводность, может длительное время создавать иллюзию его полного биологического самоочищения за счет абиогенного поглощения сточных вод. Фактически это является началом пока что скрытой фазы постепенной трансформации водных масс озера в другой класс трофности, обусловленной тем, что его низко минерализованной воде требуется очень мало растворенной органики для того, чтобы олиготрофный статус водоема стал дистрофным. И, как это видно на примере загрязнения всех великих озёр мира /Davis, 1962; Hawmiller, Beeton, 1971; Delfino, 1979; Meuleman, 1995/, потеря качества воды и утрата эндемичной фауны и флоры

Байкалом однажды может оказаться необратимой.

В отличие от полузакрытых загрязняемых районов крупных водоёмов, где происходит предварительная биогенная трансформация сточных вод, и где контроль сводится к изучению вновь возникающих здесь биоценозов /Аптина и др, 1986; Иванова, 1997; Beeton, 1965/, загрязнение Байкала происходит в его открытой пелагиали, в условиях общего переноса водных масс, нестационарных штормовых и инерционных течений. Зона загрязнения здесь носит не статический, а динамический характер и ее выделение представляет собой довольно сложную практическую и научную проблему.

Дело в том, что даже при отсутствии антропогенного воздействия на экосистемы, обитающие в них водные организмы распределены неравномерно /Киселев, 1956, 1980/.- Водные экосистемы представляют собой сложные, непрерывно изменяющиеся системы сообществ, подверженных собственным биологическим изменениям и внешним абиотическим воздействиям /Pantle U. Buck, 1955; Федоров, 1970, 1972/. Неоднородное распределение организмов фауны и флоры обычно является прямым следствием неоднородности естественных условий их обитания. Поэтому, для определения значимости данного воздействия на водную среду по гидробиологическим показателям, необходимо находить различия между изменениями антропогенного порядка и теми, что происходят естественным путём /Израэль, 1983; Израэль, Абакумов, 1991/.

Каждая закрытая экосистема обладает собственным лимитом биологического самоочищения водной среды. Этот лимит не затрагивает биологической нормы её функционирования и выражается в различных ответных реакциях её сообществ на загрязнение среды обитания. Биологическая норма не предусматривает элиминацию населяющих данную экосистему организмов или отдельных её биосистем /Строганов, 1971/. Поэтому, оценка нормы и патологии в системе загрязняемого водоёма должна производиться в балансе естественной динамики отношений её структурных и функциональных показателей/Фёдоров, 1975/.

Такая задача, несмотря на всю уникальность экосистемы озера Байкал, предельную структурную простоту её планктонных сообществ и трофических звеньев, офаниченныи список видового состава доминирующих видов, их стенотермный и стенобионтный характер, что само по себе должно её упростить, до сих пор на Байкале не решена.

Оценка нормы и патологии байкальской экосистемы должна производиться на основе достаточно обеспеченного ряда наблюдений, изучения ответных реакций каждого планктонного сообщества во все периоды их биологического и сезонного развития. В свою очередь, сезонный ход естественного развития биологических сообществ, а также смена фаз в гидрологическом и гидрохимическом режиме водных масс водоёма, предъявляет определенные требования и к организации натурных наблюдений на водоёме, связанных с контролем загрязняемого района. Важно, чтобы по времени они проводились в периоды прямой и обратной температурной стратификации весенней и осенней гомотермии, минимальной и максимальной продуктивности конкретного сообщества или сообществ. Поэтому, организация подобного контроля должна проводиться в сезонном и круглогодичном циклах наблюдений.

В настоящее время существует много аспектов, систем и методов анализа поверхностных вод по гидробиологическим, микробиологическим, экологическим, санитарно-гигиеническим, гидрохимическим показателям /Винберг и др., 1977; Гаврилова, 1980; Жукинский и др., 1977, 1980; Михайловский, 1983; Капков, 1988; Ильинский 2000; Cairns, 1980; Menhinick, 1964; Sladecek, 1967; Margalef, 1968; Zelinka, Marwan, 1966/. Однако, во всех случаях неясным остаётся вопрос о методах и подходах выделения пространственного положения зоны загрязнения, критериях её разграничения с фоном и закономерностях её сезонных изменений. В плане количественной оценки многолетнего эффекта воздействия сточных вод на планктон и его экологической значимости для водоёма в целом, недостаточно проводятся комплексные исследования планктона как взаимосвязанного сообщества зоопланктона, фитопланктона и бакте-

риопланктона. Весьма существенным показателем влияния в данном рассмотрении может служить степень разобщенности этих взаимосвязей, с возникновением новых сообществ или усилением функций одного из них.

Между тем, подобная информация необходима для оценки и прогноза состояния данного загрязняемого водоема и проведения на нём природоохранных мероприятий, всесторонне обоснованных с экологических и экономических позиций /Израэль, 1975; Брагинский, 1979; Израэль, Анохин и др., 1981;Безельидр, 1992/.

Эндемичный видовой состав байкальской фауны и флоры, круглогодичные низкие температуры его водных масс и их низкая минерализация, особый гидрохимический и кислородный режим озера обусловливают и высокую чувствительность байкальской экосистемы к внешнему воздействию и, тем более, к такому массированному, какое производят сточные воды целлюлозно-бумажного производства.

В настоящее время научное и общественное мнение всё более склоняется к недопустимости каких-либо норм антропогенного вмешательства в экосистему озера Байкал, к запрещению оборотного водопользования на его берегах с целью возрождения его статуса, нарушенного не рациональной практикой последних десятилетий.

В данной работе даётся анализ состояния сообществ зоопланктона, фи-то- и бактериопланктона Южного Байкала в районе выпуска сточных вод БЦБК, а также приводится оценка экологической значимости их влияния за период 1973-2001 г.г.

2. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ПРОБЛЕМЫ ПО ЛИТЕРАТУРНЫМ

ДАННЫМ.

Классический период изучения флоры и фауны Байкала начинается от работ Бенедикта Дыбовского, опубликовавшего в 1875 и 1876 г.г. две работы по гаммаридам и рыбам системы озера Байкал, в которых им впервые было установлено широкое разнообразие и обилие в Байкале гаммарид, моллюсков, червей и других групп животных. При этом впервые отчетливо было выявлено глубокое своеобразие и эндемизм байкальской фауны и различие между нею и фауной окружающих Байкал водоемов,

К настоящему времени библиография научных публикаций, посвященных экосистеме озера Байкал, довольно обширна. По количеству отечественных и зарубежных изданий, куда входят важнейшие публикации по фауне, флоре и истории озера Байкал, а также справочные и иные сведения, создаётся впечатление, что это и самое изученное озеро в мире.

Из крупных работ по Байкалу, основополагающими являются «Биология озера Байкал» (1962) и «Очерки по байкаловедению» (1971) М.М. Кожова, в которых даны систематический состав экология фауны и флоры, а также приведена обширная библиография из более чем 750 наименований. За последние три десятилетия их количество сильно возросло, если не удвоилось.

В начале в 60-х г.г. на Байкале в районе г. Байкальска были проведены комплексные гидробиологические исследования, вызванные предстоящим пуском в эксплуатацию Байкальского целлюлозно-бумажного комбината (БЦБК). Предполагалось, что сульфатно - хлоридные сточные воды (СВ) комбината, ежесуточным объёмом 268 тыс. м. куб., будут оказывать отрицательное воздействие на уникальную и, прежде всего, эндемичную фауну и флору озера Байкал /Кожов и др. 1970; Кожова, 1974/.

При этом были получены многолетние фоновые характеристики распределения зоопланктона, несколько повышенные в районе предполагаемого

сброса сточных вод, с максимумом в августе - сентябре (0,8-1,0 г / м.куб) и минимумом в январе - феврале ( 70-100 мг/м.куб) в слое 0-50 м. В послепуско-вой период (1967 г.) эти же исследования были продолжены Г. И. Помазковой /1974/. Было установлено, что сточные воды отрицательно влияют на байкальский зоопланктон. Это было заметно по более высокому, относительно фона, содержанию погибших особей эпишуры у сброса и нахождению здесь видов, не свойственных открытому побережью южной части озера Байкал. Более детальных сведений в работе не приводится, а пространственная локализация признаков поражения зоопланктона не указывается.

Анализ опубликованных схем отбора проб /Кожов, 1970; Афанасьева, 1974/ показывает, что расположенные на них станции, судя по их малому количеству, рассчитаны на сравнение результатов, полученных у сброса в районе БЦБК и на контрольной площадке, удаленной на 70 км в северовосточном направлении (ст. Танхой). Использование авторами обычного, традиционно принятого в гидробиологии метода сравнения результатов двух площадок - контрольной и объектной, в данном случае, существенного результата не принесло.

Оценивая эффективность сравнительных данных следует отметить, что они могут быть доказательными только в случае их большого, лучше - кратного масштаба различий между средними двух площадок. Если же такой кратности не достигается, то здесь весьма полезным оказывается набор, по возможности, больших выборок для получения статистически достоверных результатов сравнения их средних. Тем самым будут учтены и неоднородности в естественном распределении планктона, оценка которых предполагает набор статистически обеспеченных рядов наблюдений /Cornelius I.W., 1970/.

Предлагались другие подходы выявления количественных показателей влияния сточных вод на планктон в районе БЦБК. Один из них - расчетный. Авторы исходят из объема двухсуточного накопления сточных вод у сброса, что при их 100-кратном разведении может дать зону загрязнения площадью

1,0 км.кв. в слое 0 - 50м. Подставляя сюда определенный процент потерь биомассы зоопланктона авторы определили ее потери в такой зоне равными 4,8 т /Кондратьева, 1983/.

При таком подходе не учитывается скорость водообмена в исследуемом районе и сезонный характер развития зоопланктона, что можно установить лишь проведением гидробиологических и иных обеспечивающих работ на водоёме.

Важным показателем воздействия сточных вод являются биологические признаки поражения зоопланктона и, в частности, эпишуры Е. baicalensis. Наличие мертвых особей этого вида и ее потребителя Macrohectopus branickii возле трубы сброса СВ Байкальского ЦБК отмечал еще М.М. Кожов /1970/.

По данным О.М. Кожовой доля мёртвых особей эпишуры подо льдом в 1972-1975 гг. у науплиев в среднем составляла 9% их численности, а наиболее высокой она была у сброса СВ. В 1976 г. она достигала здесь 21 %. Доля мёртвых копеподитов в среднем была равной 5% и в отдельных случаях (1973 г.) -21 %. В подлёдный период 1988 г. на удалении 300 м от сброса СВ доля мертвых взрослых особей Е. baicalensis отмечалась как чрезвычайно высокая- 70% /Кожова.1993/.

При определении доли мертвых особей эпишуры во всех случаях отбор проб имел точечный характер и поэтому оконтуривание зон воздействия по данному признаку не производилось. Других исследований, относящихся к количественным оценкам воздействия разбавленных СВ Байкальского ЦБК на зоопланктон, в доступной нам литературе нет.

Микрофлора водных масс является наиболее динамичным тест объектом загрязнения водных масс /Амбразене, 1979; Верхозина, 1985; Гак, 1979; Дагу-рова и др., 1997/. Она участвует в их биологическом самоочищении, в результате чего увеличивает собственную численность и тем самым превращается в активный биоиндикатор распространения сточных вод в загрязняемом районе.

Фоновые значения численности гетеротрофной микрофлоры в Байкале

установлены в пределах 1-14 колоний в 1 мл воды (клн/мл) для подлёдного периода и 100-600 клн/мл в навигационный период /Кожов, 1962; Максимова. 1969; Кожова, 1993/. В разные годы в районе г. Байкальска её численность определялась в 10-20 раз выше, чем на контроле /Штевнева, 1983; Кожова, 1993/.

Интенсивность роста и обмена микрофлоры Южного Байкала изучала А.И. Штевнева. Повышенные против фона концентрации ею обнаружены в 1 -5 км от сброса. Скорость размножения микроорганизмов определена как одно деление за 28-30 часов. Интенсивность бактериальной деструкции в период ледостава составляла 0,011-0,038 мг/л/сут и в летний период - 0.071 - 0,387 мг/л/сут/Штевнева, 1983/.

Проведение подобных исследований, имеющих общебиологическое значение, весьма важно для оценки роли микробиальных процессов в самоочищении водоема. Однако, в части оценки пространственной локализации этих процессов, данная работа проблему решает не полностью.

Фитопланктон является одним из важнейших сообществ озера Байкал /Яснитский, 1930, 1957; Мейер, 1930/. Доминирующие в этом комплексе виды в целом относятся к олигосапробам. Отношение последних к загрязнению и к органическому, в частности, может повлиять на механизм его естественных сукцессии, что в свою очередь отразится на продукционных процессах водоёма /Антипова, 1974 а, б/.

Первые исследования, проведенные О.М. Кожовой и др. /1977/ показали, что «... в июле 1972 г. главный продуцент Synedra acus наиболее обильно развивался в районе водозабора и в значительно меньших количествах на сбросе» /там же, с.37 /. В последующем было показано, что в структуре фитопланктона Байкала замечены аномальные явления: в водной толще глубоководной части озера найдены мелкие диатомовые водоросли Achnanthes minutissima /Кожова, Кобанова, 1994/, а также нарушена цикличность массового цветения эндемичной байкальской диатомеи - Melosira baicalensis /Галазий, 1995/.

Само по себе открытие нового вида водорослей в Байкале не содержит

ничего особенного. Всё дело в том, что этот вид, способный осваивать глубинные области озера, обладает широкой сапробной валентностью и хорошо развивается в водах от слегка кислых до сильно щелочных, является эври-термным космополитом. Очевидно, что появление подобного вида почта одновременно с ослаблением популяции мелозиры, обладающей к тому же и самыми крупными размерами и самой высокой продуктивностью, является негативным признаком сукцессии фитокомплекса Байкала.

Работы по изучению горизонтального распределения фитопланктона в связи с деятельностью БЦБК, в доступной нам литературе отсутствуют.

В ходе анализа пространственного распределения планктона большое значение имеют параметры его естественной неоднородности, вызванные изменчивостью естественных, и, в частности, гидрологических и гидрохимических условий их обитания. Между тем, как следует из литературных данных, оценку пространственной неоднородности распределения планктона можно производить и от обратного, то есть сделать это через оценку однородное "И данного биопродуктивного района. Такое исследование проведено Г.Д. Павловой/1995/.

Исследовалась сопряженность изменений численности различных видов и возрастных групп Е. baicalensis. Методом ранговых корреляций было показано, что нормальная сопряженность с положительной корреляцией рангов наблюдалась только в случае доминирования этого вида в слое 0 - 50 м и отсутствует в остальных /Павлова, 1995/.

К сожалению, работ по исследованию данной проблемы по Байкалу нет, хотя необходимость изучения горизонтального распределения планктона имеется не только при оценке антропогенного влияния на водоём.

В деле контроля загрязнения крупного водоема большое значение имеют гидрологические условия района сброса сточных вод. Это важно и с точки зрения дальнейшего распространения разбавленных сточных вод и в связи с проведением самих режимных наблюдений. С другой стороны, поскольку

гидродинамические процессы в водоёме изменяются во времени, то и пятно загрязнения будет изменять свои размеры, уменьшаясь при возрастании скорости течений и увеличиваясь при их затухании, или остановке в момент перемены направления на противоположное. Все эти процессы, разумеется, являются сложной функцией ветроволновых смещений водных масс и даже их взаимодействий между центральной и прибрежной областями акватории Южного Байкала, включающей и район БЦБК.

Гидрология района БЦБК изучена достаточно хорошо /Верболов, 1970, 1977; Ветров, 1977/. Являясь открытым, он характеризуется нестационарным типом движения водных масс, со средневзвешенной скоростью течений в подледный период 1 см/с (0.9 км / сут) и 1,8 см/с (1,6 км/сут) - в навигационный. При этом, в 33% случаев течения смещают водные массы вдоль берега на северо-запад, влево от точки выпуска сточных вод. В 57 % - вправо, на северо-восток и в 9 % всех случаев - остаются у сброса, либо при сгонах относятся в пелагиаль, а при нагонах опускаются в батиаль в результате присклонных течений. Дело в том, что местный горный рельеф побережья имеет продолжение в самом Байкале, образуя подводные каньоны со своей особой гидродинамикой микромасштабных течений/Кротова, 1969;Кожов, 1971/.

Положение зоны загрязнения при описанных выше условиях носит, конечно же вероятностный характер. Она может смещаться в любом из трёх возможных направлений и поэтому большой интерес представляло выявление не только ее начальной стадии формирования, но и её последующее распространение в Байкале. Эта задача вполне удовлетворительно была решена с помощью трассерного радиоактивного индикатора, инжектируемого в трубу выпуска сточных вод.

Исследования проводились Институтом прикладной геофизики Госком-гидромета. Было установлено, что в условиях штилевой погоды, при слабом волнении и малых (менее 1 -2 см/с) скоростях течений факел загрязнения имеет структуру тонкого заглубленного слоя толщиной 5-10 м. На значительных,

более 1 км, расстояниях от места выпуска его глубинный профиль по высоте составляет уже 30-40 м. Конфигурация зоны распространения трассера и, следовательно, сточных вод, а также ее глубинные профили показаны на рис. 2,3 /Ветров, Исаев, 1977; Ветров, Декин, 1977/.

Авторами сделан вывод о том, что для очерчивания зоны распространения радиоактивного трассера практически требуется до 30-40 станций измерения его активности /там же, с. 19/. Важность этого вывода состоит в том, что он сделан in situ, то есть в момент работы с активной зоной загрязнения, обладающей собственным сигналом о своём расположении. В этом отношении «меченая» зона загрязнения выгодно отличается от обычных, чье расположение заведомо не бывает известно, а уточняющие поправки в схему отбора проб, из-за потери времени на их камеральную обработку, вносить уже не имеет смысла. Поэтому, оптимизация площади обследования и расположения необходимого количества станций отбора проб для оконтуривания зоны воздействия производится по мере накопления ряда наблюдений.

Масштаб зоны загрязнения определяется мощностью источника выпуска сточных вод в водоём. По данным ряда авторов /Галазий и др. 1995/ в воды озера Байкал ежегодно в результате хозяйственной деятельности поступает 409,0 тыс.т минеральных веществ, в том числе 27,2 тыс.т хлоридов, 162,0 тыс.т сульфатов, 1,5 тыс.т других сернистых в т. ч. 131,0 т метилсернистых соединений, 193,5т фенолов и 13,4 тыс.т нефтепродуктов /там же,с.18/.

Наибольшую нагрузку испытывает Южный Байкал, где загрязнение на единицу площади превышает остальную часть озера по сульфатам в 5,1 раза, хлоридам в 3,9 раза, фонолам в 1,5 раза, нефтепродуктам в 7,4 раза. Сточные воды и атмосферные выбросы БЦБК дополнительно от общей суммы всех загрязнений вносят в южную часть озера 29,1 % минеральных веществ, в том числе 55 % хлоридов и 39 % сульфатов /Галазий и др., 1995/.

Байкальский ЦБК, согласно регламента, ежесуточно потребляет 310000 м. куб. чистой воды й сбрасывает в озеро 268000м.куб сточных вод и 42000

м.куб., так называемых «условно чистых» сточных вод. Без учета последних годовой сброс в Байкал составляет около 100.0 млн.м.куб. сточных вод БЦБК /Павлов, 1995/.

Сточные воды сульфатного производства целлюлозы содержат лигнин, органические кислоты, скипидар или терпены, фонолы, метанол и другие специфические компоненты типа сульфидов, тяжелых металлов, ртути и т.п.

По данным Гидрохимического института /Номикос и др., 1984/, площади зон загрязнения района БЦБК определялись в пределах: по фенолам 13-21 км.кв., метанолу 3-12 км.кв, скипидару 8-20 км.кв., сульфидам 6-25 км.кв.

Реакция фауны и флоры олиготрофного озера Байкал на указанные поля загрязнения в полной мере еще не изучена. В гидрохимическом аспекте имеются указания на то, что в глубоководном участке Южного Байкала уже сложились условия для возникновения в нем усиленной эвтрофикации. Так, в слое 0-1380 м здесь с 1969 по 1989 среднее содержание взвешенного органического углерода увеличилось в 5,8 раза, а общее содержание углерода органического - в 3 раза /Галазий и др. 1995, с. 20/. Имеются также указания на серьезный дисбаланс трофодинамики биогенных элементов азота, кремния и фосфора /там же, с.20/

К настоящему времени вокруг Байкала сложилась довольно устойчивая система контроля показателей и источников его загрязнения. Создан ряд математических балансовых моделей региона озера Байкал /Израэль и др., 1975, 1981; Цветова, 1983/. При этом учтена не только региональная, но и глобальная составляющая трансграничного переноса загрязнений акватории Байкала.

Намного сложнее дело обстоит с оценкой многолетнего влияния сточных вод на обитающих в загрязняемой среде организмов планктонных сообществ. Здесь требуется унифицированный комплексный подход к выбору показателей влияния, оценке достоверности полученных результатов и их актуализации в ограничении, а затем и полном прекращении не рационального использования природных ресурсов Байкала. Конечной целью всех природоохранных мероприятий на Байкале является возрождение его статуса чистого естественного водоема.

3. ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ, ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ИССЛЕДОВАНИЙ

Оценка неоднородности горизонтального распределения планктона в Южном Байкале

Район БЦБК (30 км ) составляет примерно 1 % от всей площади южной оконечности Южного Байкала (2700 км ) и является открытой, его неотъемлемой частью. Здесь нет каких - либо достаточных гидрологических или продукционных оснований для выделения его в обособленный район и поэтому предполагается его идентичность, по характеру сезонной динамики этих и других общеозёрных явлений, с остальной пелагивлью Южного Байкала.

Изучение последних, в особенности горизонтального распределения планктона в естественных условиях, представлялось необходимым как с технической так и с методической точек зрения, поскольку применение того или иного статистического аппарата в обработке данных, связанных с выделением зоны воздействия, естественном фоне. Анализ последнего, в свою очередь, всецело зависит от количества и уровня гетерогенности выборочных вариант /Дубров,1978; Романовский, 1975; Cornelius J. Weber, 1973/. В конечном итоге задача сводится к поиску соответствия естественного и статистического распределений биологических признаков.

При почти полном отсутствии архива эта задача решалась путём прямых измерений, на основе которых и были получены основные характеристики горизонтального распределения планктона как в Южном Байкале, так и в районе действия промстоков БЦБК.

Известно, что неоднородность горизонтального распределения планктона зависит от экологии изучаемого вида, гидрологических и гидрохимических факторов водной среды /Киселев, 1980; Кренева, 1980, 1992, 1996/. Для особенно интересующей нас южной оконечности Южного Байкала, согласно литературным данным, два последних комплекса факторов, в связи с ветровол-новыми перемешиваниями водных масс, не содержат сколько-нибудь заметных градиентов их пространственного распределения /Верболов, 1970, 1977; Вотинцев, 1963; Вотинцев, Афанасьева, 1968; Вотинцев, Поповская, 1966/.

Относительно распределения эпишуры имелись довольно общие указания «на несколько более повышенную её биомассу в районе «Утулик - Мури-но» /Помазкова, 1974/, куда входит и район БЦБК. Несколько позже то же самое отмечалось Э.Л. Афанасьевой /1977, 1987/ и другими авторами /Мельник, 1979, 1981, 1984/, объясняющими это обстоятельство более выраженным, по сравнению с западным, шельфом восточного берега. Однако, признак повышенного обилия в содержании планктона мало что проясняет в характере его горизонтальной неоднородности.

Особенности местных метеоусловий и морфометрии Байкала /Осмоловская, Шамшева, 1967/, такие, как наличие «ветровой тени» создаваемой горным рельефом берегов, озерных бризов, преобладание поперечных летних и продольных зимних ветров / Г.А. Губарь, там же, с.З. - 51/, не только определяют уровень протекающих в нём продукционных процессов, возобновление потребленных в верхних слоях биогенных элементов из глубины, но и способствуют более равномерному перераспределению организмов планктона. Последнее согласуется с известным положением о стремлении планктона к более или менее равномерному распределению в водной среде /Киселев, 1980/. Экология основного вида в байкальском зоопланктоне - эпишуры (Epischura baicalensis Sars.), впервые описанной О. Сарсом (1990), а затем В.А. Яшновым (1922), включающей в свой цикл развития 12 возрастных стадий, чётко распадается на экологии, по крайней мере трёх её групп: науплиев, копеподитов и взрослых, ведущих обособленный образ жизни, как если бы это были совершенно различные биологические виды.

Вертикальная стратификация указанных групп находится в прямой зависимости от их возраста, с преимущественным обитанием в слоях 5 - 10, 10 -30 и 30 - 50 м, соответственно /Афанасьева, 1977; Кожова, 1993/. При этом взрослые самки эпишуры могут находиться в любых, в том числе и более глубоких, до 200 - 300 м, слоях водных масс, что связывают с откладкой ими яиц/ Кожов, 1962/. Миграция на большие глубины позволяет им удерживаться в пределах данного ареала в период ветроволновых явлений или возвращаться в него с противотоком глубинных течений.

Изучение естественной горизонтальной неоднородности распределения Е. baicalensis в Южном Байкале нами проводилось в 1973 - 77 г.г. В качестве показателя пространственной неоднородности служил коэффициент вариации Cv, определяемый (по формуле: Су = s / х (100 %), как отношение стандартного отклонения к средней.

Применение этого показателя объясняется его прочностью связи с ис ходными данными, внутрирядной принадлежностью, нормированным харак тером (0 1) 100 % и адекватностью получаемой при этом информации. Вместе с тем, величина Cv может служить предварительным указанием на тип статистического распределения исследуемого ряда, минуя применение с той же целью процедуры Гаусса - Лапласа. Применительно к решению задачи сравнения пределов естественной и антропогенно вызванной неоднородности изучаемого признака, а также оценки состояния её сезонных изменений, весьма важное значение имеет независимость коэффициента вариации от абсолютных частных и средних значений вариационного ряда. Как уже было сказано выше ( гл. 3.4 ), схема отбора проб в районе БЦБК ( рис. 1 ) охватывает вероятно загрязняемую прибрежную часть (сектора А и В), общей площадью 16 км 2 и фоновую (сектор С), 16 км 2. Вариация признака в них изучалась отдельно. В средней части Южного Байкала с той же целью пробы отбирались по реперу озера, от п. Слюдянка до северного участка селенгинского бара, посредине створа Усть-Харауз - р. Бугульдейка. Всего в ходе проведения 12 съёмок было отобрано ПО проб по репер-ному разрезу Южного Байкала (Приложение, табл. 3) и 323 в районе г. Бай-кальска, примыкающем к выпуску промстоков БЦБК (Приложение, табл. 2). Следует отметить, что эти данные, ввиду их эпизодичности, служат для сравнения уровня биомассы эпишуры в различных районах. Характеристика её сезонного хода развития на более обширном материале даётся в главе 5.

Выделение зоны воздействия по данным пространственного распределения бактериопланктона

Такая процедура позволила получить весьма наглядную карту горизонтального распределения признака и выделить на ней зону загрязнения. Она включает все станции со значениями 338 и более клеток бактериопланктона и ограничена этой изолинией. Измеренная в масштабе её площадь составила 8,6 км 2.

Зона загрязнения, выделенная по результатам горизонтального распределения численности клеток бактериопланктона представляет собой отдельный участок всего района, где самоочищение водоёма за счёт микробиальной деструкции, судя конечно же, по их максимально высоким значениям, протекает более интенсивно, нежели в лимническом фоне При этом оно носит ступенчатый характер и после изолинии 338, то есть между этой линией и точкой выпуска СВ, явно превышает естественный уровень этих процессов, свойственных водным массам озера даже в летне - осенний период. В этом смысле её можно характеризовать с точки зрения гомеостатической реакции водоема в ответ на его загрязнение. Этот вопрос рассматривается в главе 6.

Она может рассматриваться также в продукционном аспекте /Кожова, Мамонтова, 1979; Верхозина, 1985/ поскольку локальное увеличение численности бактериопланктона означает и увеличение скорости его размножения и прирост бактериальной продукции /Григорьева, 1980; Штевнева 1979/. Однако, в данном случае весь эффект продукционного процесса, ввиду отсутствия потребителей продукции в зоне воздействия, сводится к первичной трансформации абиогенных веществ - компонентов сточных вод, в структурную органику без включения её в трофическую цепь экосистемы водоёма /Младова, 1975; Номикос и др., 1984; Трегубова, 1992/. Последующий затем лизис бактериальных клеток приведёт лишь к увеличению РОВ, но теперь уже естественного происхождения и потребляемого также водорослями /Berman, 1976; Lerman, Branstrator. 1992/.

Что касается применимости статистики в анализе горизонтального распределения бактериопланктона загрязняемого района, то различия между его содержанием в зоне и на контроле столь очевидны, что для их идентификации после картирования требуется лишь самая незначительная математическая обработка /Худяков и др., 1983; Худяков и др., 2003/.

При проведении первых съёмок фитопланктона в районе БЦБК отрабатывались три гипотезы относительно влияния на него сточных вод: 1) положительное, 2) отрицательное и 3) инертное. Все три исхода легко было проследить на карто-схемах его пространственного распределения во всех направлениях от сброса.

По мере накопления ряда наблюдений подтвердились все три гипотезы, проявляющиеся в соответствии с естественными сменами фитоценозов, включающих виды как эндемичные, так и европейско - сибирские, в том числе и распространенные всесветно. При их анализе наибольшее значение придавалось видам доминирующим, достигающим высокой численности при эпизодическом и не ежегодном их «цветении» - диатомовым водорослям.

В основу рабочей гипотезы относительно влияния разбавленных сточных вод на диатомовый байкальский фитопланктон, в особенности на его открыто-пелагические виды родов Melosira, Synedra, Cyclotella, Nitzschia, - основных продуцентов первичной продукции в Байкале /Кожов, 1962/, было положено представление о том, что будучи видами олигосапробными, окси- и криофильными, «цветущими» при низких -0,2-0,3, реже до 1-2 С, температурах и высокой концентрации кислорода (11-13 мг/л), при попадании в не свойственную их норме обитания эвтрофную зону загрязнения, будут если не отмирать, то хотя бы останавливаться в процессе размножения на первой половой стадии образования Гетерозигот (покоящихся спор и ауксоспор), или на второй - вегетативного деления, отставая по численности от фона, с нормальным их размножением.

Результаты многолетних наблюдений за фитопланктоном озера Байкал показывают, что с точки зрения его показательности в изучении антропогенного влияния на водоем имеются существенные ограничения. Во-1-х, они накладываются эпизодичностью в естественном развитии фитопланктона, его «цветении». Причем, само возникновение вспышки развития и длительность ее активной фазы - фазы экспоненциального роста, для озера Байкал является процессом непредсказуемо-случайным. Длительность этого процесса, независимо от того, начинается ли он в подлёдный или навигационный периоды, составляет не более 0,5-2,5 месяцев в году /Поповская, 1977, 1979, 1982; Худяков, 1984; Худяков и др. 1983/.

И, во-2-х, для проявления антропогенного воздействия СВ БЦБК на фитопланктон необходимо определенное время его экспозиции в зоне загрязнения /Декин, 1980; Худяков и др. 1983/ , всецело зависящее от общего переноса локального поля загрязнения (ЛПЗ) кругобайкальскими течениями в исследуемом районе. К примеру, в условиях повышенных скоростей течений летне - осеннего периода (3 - 5 см / с или 2,6 - 4,3 км/сут) время экспозиции фитопланктона в ЛПЗ, как и само «время жизни» последнего, ввиду разбавлении, сокращается до 1-1,5 суток и поэтому «отклик» признака по своей величине может оказаться незначительным, либо меньше статистических погрешностей определения его основных показателей. В таких случаях, даже при интенсивном развитии фитопланктона, факт существования зоны воздействия на него может быть не установлен.

Указанные ограничения в какой-то мере присущи и остальным сообществам байкальского планктона, зависимым от случайностей в развитии их базового сообщества - сообщества фитопланктона. Но, как показали результаты многолетних наблюдений, ни в зоопланктоне, ни в микрофлоре водных масс не возникала необходимость для введения такого формального показателя, как эффективное время контроля антропогенного воздействия СВ БЦБК. Оно является функцией двух независимых процессов, именно: интенсивности естественной вегетации фитопланктона, с одной стороны, и времени его экспозиции в зоне загрязнения, с другой. Исходя из этих условий эффективным или результативным, временем контроля может быть принято такое время, в пределах которого эффект воздействия СВ на фитопланктон может быть измерен по его структурным и функциональным показателям или, хотя бы, по одному из них.

В круглогодичном цикле наблюдений за фитопланктоном наиболее показательным оказалось то особенно продуктивное время, наступающее в период «цветения», когда он максимально «раскрывается» как физиологический организм и становится полностью открытым для абиотической среды обитания. В прикладном плане контроля антропогенного влияния весь вопрос состоит, следовательно, в том, успеет ли фитопланктон отреагировать на разбавленные стоки прежде, чем он будет вынесен течениями за пределы методически возможного определения эффекта воздействия на него СВ БЦБК или нет. Данное условие как раз и оказывается лимитирующим в ходе анализа результатов проведенных съёмок по фитопланктону района БЦБК. Детальное исследование этого вопроса приводится ниже.

Роль бактериопланктона в самоочищении водных масс района БЦБК и поддержании устойчивости других сообществ планктона Южного Байкала

Являясь одновременно фитофагом и потребителем эпишуры /Вилисова, 1951/, в условиях повышенной освещенности, сопровождающей «цветение», макро-хектопус усиливает пищевую активность и набирает половые продукты, в состав которых входят и липоиды жира диатомового фитопланктона. Все это служит стимулом и основанием его последующего развития, что косвенно прослеживается по низкой численности эпишуры в открытом Байкале в летние месяцы года «цветения», когда диатомовый фитопланктон присутствует толь-ко в следовых количествах. Здесь уже нельзя сказать, что эпишура развивается в противофазе к фитопланктону, но ее относительно столь же мало как и в период, совпадающий с «цветением» последнего.

По-видимому, более непосредственной причины падения численности эпишуры, нежели её выедание потребителями в период «цветения» фитопланктона, в Байкале не существует.

Средняя биомасса эпишуры в подледный период, для варианта развития первого типа (без цветения) почти в три раза выше чем для второго и по мно-голетним материалам составила 153 и 55 мг/м . соответственно (табл. 12). Однако, независимо от абсолютных значений численности эпишуры и её флуктуации в подлёдный период, к моменту вскрытия Байкала от льда, то есть к началу переходного периода, все они приходят к единому, чуть ли не равному по абсолютному значению среднему уровню - 54 ±1 мг/м3. Вместе с тем, этот уровень является и абсолютным ежегодным минимумом численности и биомассы эпишуры в ее годовом развитии. Очевидно также, в силу вышесказанного, он является и тем нижним порогом, после которого ей дальнейшее потребление хищниками становится трофически и энергетически не выгодным.

Высокая амплитуда колебаний биомассы эпишуры подледного периода, как, впрочем и в остальных сезонах, имеет непосредственное отношение к проблеме оценки влияния на нее сточных вод БЦБК в озере Байкал. Дело в том, что при наличии известного её уровня в допусковой период БЦБК можно было бы фиксировать ее постепенные изменения через ряд лет. Однако, ввиду ее широких естественных флуктуации нельзя, например, по разнице в биомассе двух смежных лет судить о возрастании или снижении эффекта воздействия стоков на эпишуру в Байкале и. в частности, в районе БЦБК.

Поэтому, в данной работе межгодовые сравнения использовались, в основном, только в контексте характеристики экосистемного фона состояния планктонных сообществ. При этом показатели воздействия на них сточных вод определялись на основании материалов каждой съёмки и, с целью обобщений, группировались по соответствующим биологическим сезонам жизнедеятельности экосистетемы озера Байкал. Полученные таким образом усредненные данные использовались в составлении и оценке многолетних рядов наблюдений, с учётом продукционных циклов в Байкале, с растянутой амплитудой в три-четыре года.

В гидрологическом отношении подлёдный период является наиболее спокойным. Имеющие место слабые течения различными авторами характеризуются как смещения водных масс на направлении их общего переноса в каком-либо общем направлении /Верболов, 1970; Ветров, 1977/. Последнее, как и в навигационный период, носит вероятностный характер.

Нами была предпринята попытка оценить масштабы распространения сточных вод БЦБК в подлёдный период озера Байкал путём измерений толщины ледового покрова по всему исследуемому району, имея ввиду, что относительно повышенная их температура в зимний период (7,2 - 7,4 С) если и не приводит к тепловому загрязнения, то смешиваясь с почти нулевыми (0,01 -0,05 С) по температуре водными массами озера повышают последние и это должно сказываться на интенсивности нарастания ледового покрова на участках, где такие взаимодействия или разбавления происходят.

Результаты подобной съёмки, проведенной 17-20 марта 1980 г. представлены на рис. 13. Участок наименее тонкого льда на достаточно большой площади - 6.9 км примыкает к точке выпуска сточных вод. Средняя толщина погруженного льда здесь составила 53,8 см, что на 2,9 см меньше средней по всему району (56,7 см). По критерию t-Стьюдента их различия оказались достоверными. Расчёты показывают, что в ледоставный период вместе со стоками в Байкал ежесуточно поступает 1,8 xl О9 ккал / сут. Этого тепла достаточно для повышения на 1С температуры водных масс, равному семисуточному объёму самих стоков. Реально таких высоких градиентов подо льдом нет и речь может идти только о десятых, близких к нулевым долях градуса и тысячекратных «разбавлениях» температуры по контуру выделенной зоны тонкого льда. Если еще учесть почти трехмесячную, на момент съемки, продолжительность ее формирования, то такое температурное влияние сточных вод на интенсивность нарастания толщины погруженного льда в районе БЦБК можно признать вполне вероятным.

Надо еще отметить, что конфигурация выделенного участка, яв-являющаяся интегральной за январь - март, свидетельствует о том, что в её пределах разбавленные сточные воды находились наиболее часто и, кроме того, по характеру и значениям изолиний на карте /рис. 13/ видно, что чаще всего они смещались вдоль берега вправо от коллектора, где участок тонкого льда не «закрыт» более высокими фоновыми значениями.

Рассмотренный выше пример выделения зоны распространения сточных вод свидетельствует о состоянии неподвижного и консервативного признака, каким является нижний слой ледового покрова, сохраняющего «отпечатки» влияния стоков за весьма длительный период. Но здесь также видно, что зона загрязнения даже в закрытый ледовый период не может возрастать прямо пропорционально длительности его существования и, по достижении определенного удаления или предела, температурное влияние вследствие разбавленииослабевает и становится неотличимым от её природных флуктуации. Собственно говоря, на этом примере прослеживается принцип образования, существования и выделения зон воздействия СВ БЦБК и на другие признаки в озере Байкал. Различия биологического и сезонного порядка при этом проявляются в размерах величин показателей воздействия.

Оценка экологического ущерба популяции Е. baicalensis в районе действия сточных вод БЦБК

Накопление покоящихся спор для «цветения» происходит за счёт их автохтонного запаса и аллохтонного, вносимого реками биостока в озеро Байкал. Суммарная величина последнего в разные годы составляет 59,1 - 76.4 тыс.т водорослей, в котором на долю р. Селенги приходится 87,3% /Поповская, 1979/. .

Разумеется, не все из них «цветут» в Байкале и тем более в июле-августе, сезоне их основных поступлений на селенгинские мелководья Байкала. Здесь они должны адаптироваться и сохранить покоящиеся споры для следующего года, образовать вегетативные клетки и быть перенесенными в другие районы, с тем, чтобы при удачном стечении обстоятельств через несколько лет участвовать в подледном «цветении».

Для относительно более или менее равномерного распространения водорослей и их покоящихся спор по всей акватории озера или отдельной его котловины необходимы также соответствующие для этого метеоусловия, а для их «цветения», кроме того, световой и температурный оптимум. В смысле сказанного выше первичная продукция озера Байкал непрогнозируема ввиду ее сильнейшей метеозависимости.

«Эпишурный» 1980 год фактически, как после «мелозирный», точнее, по Изместьевой Л. Р. /1992/ после «синедровый», впервые предложившей этот термин, в целом для популяции Е. baicalensis был периодом освоения биологических ресурсов первичной продукции богатого фитопланктоном 1979 года. Но 1980 год был им уже беден: 0.8 тыс.кп/л (15-20 марта), 4,48 тыс.кл/л (4-5 августа) и 4.65-33,55 тыс.кл/л - 4 сентября, что на фоне высокого урожая биомассы эпишуры оставалось как бы на втором плане. Это обстоятельство осталось бы мало что означающим фактом, если бы следующее цветение наступило в подледный период 1981 года. Однако, 1981 год, весьма важный для очередной подпитки зоопланктона мощной подледной продукцией, оказался в этом отношении ещё слабее предыдущего. По результатам проведенных в 1981 г. съемок фитопланктона средние составили: 27-28 февраля -1,6 тыс.кл/л, 28-30 мая-1,3 тыс.кп/л и 26-31 августа-0,7 тыс.кл/л.- то есть, его развитие почти не наблюдалось.

Осенью 1981 года, ввиду текущего потребления и слабой кормовой базы Е. baicalensis, ее генерация была также ослабленной, что и проявилось сначала в подлёдный период 1982 г. - средняя биомасса 33 мг/м3, и затем в осенний -170мг/м3.

Обе средние характеризуют 1982 г. как один из бедных по урожайности Е. baicalensis, но прежде, в течение 2-х лет (1980-81 гг.) Южный Байкал, во всяком случае, его южная оконечность, оставался бедным по урожайности фитопланктона, не стимулирующим воспроизводство Е. baicalensis хотя бы на её среднемноголетнем уровне.

Далее, в подлёдном периоде 1982 г. наметилось некоторое оживление развития диатомей: 1-3 марта средняя в районе г. Байкальска составила 6,3 тыс.кл/л. Но популяция Е. baicalensis по численности науплиев зимней генерации сформировалась ещё в декабре-январе и запоздалое развитие фитопланктона уже не могло служить ей стимулом для размножения, происходящим 2 раза в году, в начале и середине календарного года. Теперь оно шло на прямое питание копеподитов и опосредованное, через бактериопланктон, её наупли-ям. Таким образом, осенняя численность и биомасса эпишуры была предопределена бедной кормовой базой зимнего периода. И хотя в июле у нее начина лась вторая генерация, она уже не могла преодолеть депрессию первой. В конечном итоге вторичная продукция в Байкале после трехлетнего перерыва в подлёдном образовании продукции первичной пришла к своему межгодовому минимуму. В определенном смысле экосистема Байкала обладает большим запасом инерции, однако сбои в ней, как это вытекает из рассматриваемой ситуации, могут иметь место.

Дальнейшее развитие фитопланктона 1982 года в Байкале характеризовалось следующими средними: 43,9 тыс.кл/л в Южном Байкале (28 мая -1 июня), 8,3 тыс.кл/л в Северном Байкале (19-23 июня), и 4,9 тыс.кл/л в Южном Байкале (25-27 августа). Судя по уровню данных 1982 год, наряду с «мелозир-ными» и «эпишурными», можно классифицировать в качестве «накопительного».

Таким образом, на примере обусловленного функционирования двух планктонных сообществ Байкала видно, что зависимость вторичной продукции от первичной в его экосистеме выражена не явным сиюминутным образом и проявляется не в текущем биологическом сезоне, а сдвинуто по времени. Если принять продолжительность продукционного цикла в экосистеме Байкала от «цветения» до «цветения» в нём фитопланктона, то он составит 300-1000 дней.

Эта особенность, едва ли не самая существенная в трофодинамике экосистемы озера Байкал, не находит должного освещения в литературе. Так, по поводу выше сказанного имеется лишь указание Э.Л. Афанасьевой /1987/ о том, что 1982 г. был очень бедным по урожаю эпишуры (116 мг/м3, сентябрь), а также О.М. Кожовой /1993/, объясняющей подобные годы «вековым минимумом» продуктивности популяции Е. baicalensis. По нашим данным такой вековой минимум, обусловленный уровнем первичной продукции Байкала наблюдался трижды, с интервалом примерно в 9-10 лет: в марте 1982 - 33 мг/м3, феврале 1990 - 22 мг/м и марте 2001 г.г - 36 мг/м

Кроме того, согласно литературным данным /Кожов, 1962/, очевидно, это имело место раньше, ещё до выхода в свет указанной монографии М.М. Кожова, максимальная численность науплиальных стадий эпишуры обычно наблюдалась в июле. По нашим данным такой максимум в 1973-2001 г.г. наблюдался только в подледный период: средняя многолетняя численность нау-плиев за эти годы составила 10,9 тыс экз/м3, при этом, в подлёдный период 20,9 и в навигационный - 6,3 тыс. экз/м3 (табл. 17).

Анализ структурного состава популяции Е. baicalensis подледного периода отдельно по её численности и биомассе (табл. 12, 17) показывает, что в годы обычные, ее средняя общая биомасса (154 мг/м ) почти в 3 раза выше, чем в годы с «цветением» (53 мг / м ) и хотя доминирование науплиальных стадий в том и другом случае сохраняется, все остальные одноименные показатели при этом различаются между собой. Сравнение их по тесту dS, показывает, что структурные изменения в популяции Epischura baicalensis между обычными и «цветущими» годами составляют по численности dS = + 2,0 и по биомассе dS = 11,0.

В самом деле, в годы с «цветением» биомасса каждой возрастной групл пы эпишуры по отношению к таковой обычных лет снижается не в прямой пропорции: по науплиям - в 2,6, копеподитам - в 7,2 и взрослым - в 2,5 раза. Исходя из порядка снижения общей биомассы (154:53) все группы должны дать такую же норму снижения - 2,9 раза. В действительности она не соблюдается и это несоответствие отражается в изменении структурных соотношений, где dS = 11,2.

Похожие диссертации на Пространственное распределение и состояние планктона озера Байкал в районе действия сточных вод целлюлозно-бумажного комбината