Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор 10
1.1. Обзор моделей и методов популяционной динамики 10
1.2. Обзор современного имитационного моделирования леммингов и полевок 18
Глава 2. Объекты и методы 23
2.1. Биологические характеристики популяции леммингов 23
2.1.1. Основные характеристики. Ареал обитания 23
2.1.2. Демографические характеристики 23
2.1.3. Характеристика кормовой базы 27
2.1.4. Влияние хищников на популяцию 30
2.1.5. Другие факторы, влияющие на популяцию 32
2.1.6. Гипотезы формирования циклов 33
2.1.7. Анализ рядов численности леммингов 34
2.2. Метод комплексных исследований 40
Глава 3. Система сопряженных моделей популяции леммингов 46
3.1. Описание имитационной модели «растительность-лемминги-песцы» 46
3.2. Упрощенная модель «растительность-лемминги» 57
3.3. Пересчет параметров упрощенной модели «растительность-лемминги» в параметры разностного уравнения 61
3.4. Совместный анализ моделей 72
Заключение 76
Выводы 81
Литература
- Обзор современного имитационного моделирования леммингов и полевок
- Демографические характеристики
- Гипотезы формирования циклов
- Пересчет параметров упрощенной модели «растительность-лемминги» в параметры разностного уравнения
Обзор современного имитационного моделирования леммингов и полевок
Но поведение популяций не ограничивается режимами нарастания, спада или стабилизации численности. Типичными являются и колебания численностей популяций.
Первая попытка смоделировать это явление была сделана независимо Лоткой (Lotka, 1925) и Вольтеррой (Volterra, 1926). До этих работ колебания численности популяции связывали с периодически изменяющимися условиями среды. Вольтерра поставил вопрос: «нет ли других причин внутреннего характера со своими собственными периодами, не зависящими от внешних причин и их дополняющих?» (Вольтерра, 1976). Он предположил, что такой причиной могут являться взаимодействия популяций типа «хищник - жертва», и для обоснования этой гипотезы построил и исследовал соответствующую математическую модель.
Идейное богатство, заложенное в модели Лотки — Вольтерры, не исчерпало себя до сих пор. Во-первых, исследование этой модели может служить образцовой программой исследования экологических объектов. Сначала Вольтерра приводит биологические предпосылки модели: ряды вылова рыб, соображения биологического характера. Затем, он достаточно четко формулирует предположения, заложенные в модель, проводит ее математические исследование и результаты выражает в форме законов. Использует эти законы для объяснения поведения реальной экосистемы увеличение доли хищных рыб в 1915-1920 гг., и, наконец, предлагает способы (причем два независимых) оценки параметров. Пример реализации второго такого истинно биофизического плана исследований назвать затруднительно (Саранча, 1995).
Работы Вольтерры имели большое значение, как для биологических исследований, так и для работ математического характера, а также и в становлении теоретической биологии. Демонстрация возможности объяснения колебаний численности за счет межпопуляционных взаимодействий заставила биологов пересмотреть свои теории, объясняющие колебания численностей. Несовершенство модели Лотки-Вольтерры стимулировало математиков на поиски более совершенных моделей. Модель Лотки - Вольтерры сильно огрубляет ситуацию. Можно привести множество неучтенных моментов. А всякое изменение в модели приводило к потере ее главного свойства - наличия предельного цикла. Например, если перейти от мальтузианского к ферхюльстовскому способу описания невзаимодействующих популяций, то колебания будут затухающими. Т.е. периодических колебаний - это следствие конкретной параметризации. Колмогоров в 1937 г. выполнил работу (Колмогоров, 1972), в которой отказался от конкретного вида параметризации и решил проблему: при каких достаточно общих предположениях в системе «хищник-жертва», может возникнуть предельный цикл.
Костицын (Костицын, 1984) рассмотрел круговорот важнейших биогенных элементов: углерода, кислорода и азота. Это описание Костицын проводил в рамках единой модели, из которой он исключил влияние океана, а также дополнительные источники поступления углекислого газа (тогда еще можно было пренебречь антропогенной деятельностью: промышленность и сельское хозяйство еще не производили интенсивного загрязнения окружающей среды).
В модели он рассматривал следующие переменные: X - масса свободного атмосферного кислорода; Y - общая масса углекислоты в атмосфере и океане; V - общая масса кислорода и углерода в растениях; U -их общая масса в животных; S - их общая масса в остатках растений и животных, рассеянных в земной коре. Они связаны между собой дифференциальными уравнениями: X = -al3U-al4V+ a4lV Y = -a32U-a24V+a42V U = -al3U-a32V+a35V+j3UV S = a35U+a45V Эти уравнения являются балансовыми соотношениями. В них учитываются следующие предположения: атмосферный кислород расходуется на дыхание животных и растений и освобождается в результате питания (фотосинтеза) растений; содержание углерода в атмосфере увеличивается за счет дыхания и разложения растений и животных и убывает за счет усвоения углекислого газа растениями. Член /5UV отражает взаимодействие растений с животными, выедание первых вторыми. Это чисто «вольтеровский» член, за счет которого в системе возможны возникновения колебаний (Саранча, 1995).
При анализе этих уравнений Костицыным была принята гипотеза, что все коэффициенты постоянны. Он отдавал себе отчет, что это сильно огрубляет ситуацию, но данных для их расшифровки не было. К тому же Костицын претендовал лишь на качественное описание системы. «Мы будем придавать значение лишь общему анализу уравнений, остающемуся неизменным при варьировании коэффициентов в широких пределах» (Костицын, 1984).
Конечно, с современных позиций уравнения (1.1) далеки от реальности, но это был первый шаг. Интересен и сам подход Костицына к моделированию. «Я попытаюсь рассмотреть проблему с математической точки зрения, поскольку уже есть возможность, опираясь на несколько эмпирических фактов, построить дифференциальные уравнения и сделать из них выводы, которые можно проверить экспериментально либо сейчас, либо в более или менее близком будущем. Логический аппарат и результаты, которые он дает, представляются не менее ценными, чем эмпирические сведения» (Костицын, 1984). Любопытное высказывание: «прямо от экспериментальных данных, без биофизического анализа, предварительного моделирования, к дифференциальным уравнениям». Такова была эпоха, математики стремились к прикладным работам, совмещая математические и физические подходы (Саранча, 1995).
Среди современных аналитических методов можно отметить качественное исследование дифференциальных уравнений: поиск периодических решений, предельных циклов и дискретных уравнений, изучение квазистохастических режимов (Свирежев, Логофет, 1978; Мюррей, 2009; Братусь и др., 2010), применение методов статистической механики (Саранча, 1997), теории бифуркаций, в том числе диссипативных структур (Свирежев, 1987), использование разностных уравнений (Шапиро, Луппов, 1983; Недоступов и др., 2010).
Демографические характеристики
Относительно невысокая доля изъятия хищниками леммингов из популяции (в масштабе всего года), характерная, по-видимому, для большинства тундровых экосистем, объясняется главным образом коротким периодом времени, в течение которого грызуны доступны для пернатых хищников (около 3,5 мес. в году).
Согласно предположению Пирсона (Pearson, 1966), хищники являются фактором, определяющим амплитуду и периодичность колебаний численности леммингов, поскольку воздействие пресса песца и мелких куньих наблюдается в фазе депрессии, иногда пролонгируя эту фазу. В период низкой численности леммингов пернатые хищники практически не оказывают воздействия на островные популяции грызунов. Подсчет же прямых потерь от песцов затруднителен. Наблюдения показали, что песцы при низкой численности леммингов переходят на питание другими животными (зайцы, гуси, куропатки, кулики, и др.).
Чернявский утверждает что, погодные условия оказывают воздействие не на общий ход популяционного цикла, а лишь на изменение численности леммингов в отдельные его фазы (Чернявский, 2004). При этом многие экологи обоснованно отрицают существование зависимости между погодными показателями того или иного сезона года и динамикой численности лемминговых популяций (Насимович и др., 1948; Дунаева, 1948; Соколов и др., 1957; Krebs, 1964). Болезни
Эпизоотии, как правило, происходят в фазе пика. Чрезвычайно высокая плотность популяции леммингов в фазе пика способствует возникновению той или иной эпизоотии. Таким образом, эпизоотии являются одним из значимых факторов смертности леммингов, но отнюдь не генератором или непременным элементом популяционного цикла (Чернявский,2004). Миграции
Массовые миграции норвежских леммингов (Lemmus lemmus) принесли этим зверькам широкую известность задолго до того, как ими заинтересовались ученые. На этот счет существуют многочисленные легенды и предания (Чернявский, 1968). Действительно, норвежские лемминги, основные биотопы которых расположены в горных тундрах, в фазе пика во вторую половину лета и осенью сходят с обширных плато, следуя обычно по речным долинам в расположенную ниже лесную зону. Поскольку большинство зверьков при этом погибает, такие миграции, естественно, резко снижают численность популяции. Для сибирского и копытного леммингов характерны сравнительно короткие сезонные перекочевки, которые существенно не меняют общий ход цикла (Чернявский, 2002).
Обычно экологи для объяснения феноменологии и механизмов популяционных циклов мелких грызунов используют два методологических подхода: один предусматривает поиск единого механизма, лежащего в основе циклов, другой допускает возможность взаимодействия ряда факторов. Согласно современным представлениям о структуре и функционировании сообществ и экосистем, взаимодействие факторов в динамике численности популяций скорее правило, чем исключение. Значит, численность большинства животных-фитофагов регулируется за счет внутрипопуляционных механизмов и отражает многочисленные биоценотические связи.
Огромный репродуктивный потенциал леммингов (реализуемый, в частности, за счет подснежного размножения), позволяющий им существовать в суровых условиях тундры, обусловливает наличие того или иного механизма контроля над численностью. Без этого достаточно скудный растительный покров тундры мог бы исчезнуть бесследно. Такого, как мы знаем, не происходит. Ряд внешних факторов в фазе пика значительно повышает смертность в популяциях леммингов, а адаптивные механизмы внутрипопуляционной регуляции (эндокринные и, возможно, генетические) воздействуют на все демографические параметры. В итоге численность грызунов периодически пульсирует с примерно равными промежутками между пиками. С точки зрения изложенных представлений популяционные циклы — это результат многоуровневых адаптивных реакций и связей, явление, в котором организменные и популяционные механизмы связаны с процессами, происходящими в биоценозе. (Чернявский, 2002).
Из вышесказанного следует, что колебания численности леммингов зависят от многих факторов. В данной работе определена совокупность биологически значимых параметров, от которых зависят колебания численности леммингов.
Пункты проведения исследования мест, откуда были получены данные, используемые в работе (Oksanen et al, 2008). Светло-серый: арктическая тундра в низких широтах и её высотные аналоги на бореальных горах. Темно-серый: арктическая тундра в высоких широтах и её высотные аналоги на низких арктических и бореальных горах. Черный: бореальные леса и районы с умеренным климатом. Белый: лед и вода. Светло-серая: постоянно замерзшее море.
Ниже приведены ряды данных, из работы Оксанена и др. (Oksanen et al, 2008). Индексы плотности для арктических популяций леммингов. Значения на Таймыре показывают средние значения, представленные различными частями полуострова. Для облегчения сравнения, все наборы данных представлены в виде полугодовых записей, удалены летние записи, если осенние записи были доступны. Белые символы представляют весенние данные, черные символы - осенние. Зимние пики на Барроу (белые треугольники) рассматривались как весенние данные в анализе.
Гипотезы формирования циклов
На основе анализа результатов вычислительных экспериментов, можно сказать следующее: Вычислительные эксперименты показали, что песцы незначительно влияют на динамику популяции леммингов, что согласуется с биологическими данными; В каждом из выделенных сезонов изменение значений экспертных функций происходит в сравнительно узком диапазоне, что позволяет осуществить линеаризацию этих функций и даже заменить их на константы в соответствующем сезоне;
Было определено, что колебания численности в модели «растительность-лемминги-песцы» формируются за счёт внутрипопуляционных механизмов леммингов (Саранча, 1995); Упрощенная имитационная модель «растительность-лемминги» строилась следующим образом: 1) из рассмотрения была удалена подсистема песцов, т. к. их влияние не является определяющим на формирование колебаний численности леммингов; 2) считалось, что во все периоды, кроме зимы и весны после пика численности, кормовая база (растительность) не лимитирует динамику численности леммингов; 3) используется положение - в конце летнего периода биомасса растительности достигает максимального значения V= Vmax; 4) трофическая функция, описывающая взаимодействие леммингов с растительностью (g2), характеризуется двумя константами - одной в случае нехватки корма и второй, когда корма достаточно (рис. 3.5); 5) функция, отражающая зависимость смертности леммингов от сезона (g3), в каждом из сезонов была заменена на константу.
Слагаемые системы (3.2) в зависимости от сезона принимают значения, представленные в таблице 3.3. Обозначения параметров даны в таблицах 3.2 и 3.4. Таблица 3.3. Значения слагаемых модели «растительность-лемминги»
Для сравнения динамики моделей «растительность-лемминги-песцы» и «растительность-лемминги», были построены бифуркационные диаграммы, полученные при изменении одного из биологически значимых параметров -минимальной численности леммингов - Д Описанные выше модели существенно различаются, но, как можно видеть, (Рис. 3.6.а,б), их динамика качественно близка.
Для сравнения динамик исходной имитационной модели без подсистемы песцов (с экспертными функциями) и упрощенной модели «растительность-лемминги» (в которой так же отсутствует подсистема песцов и экспертные функции заменены на константы) были построены бифуркационные диаграммы, полученные при изменении одного из параметров - /3 (минимальной численности леммингов). Описанные выше модели относятся к различным типам, но, как можно видеть (Рис. 3.6), их динамика качественно близка, что позволяет использовать модель «растительность-лемминги» для описания динамики численности леммингов. Значения констант, которые заменяют экспертные функции: gi2=l; g22=0,982; gi3=0,15; g23=0,5 .
Упрощенная модель «растительность-лемминги» по обилию параметров близка к исходной имитационной модели «растительность-лемминги-песцы», и по прежнему не дает возможности для классического параметрического исследования.
Ранее было показано (Саранча, 1995), что динамику численности леммингов можно описать с помощью разностного уравнения. Уравнение имеет следующий вид Ln+1 = f(Ln), где Ln - численность леммингов в определенный момент года, a Ln+l - численность ровно через год. Такого рода функцию можно построить по результатам численных экспериментов. Если такая функция получена, то для любых начальных условий по "лестнице Ламерея" можно получить соответствующую динамику.
Здесь P- прирост биомассы леммингов в благоприятный год; величина В определяется из условий возникновения бескормицы в конце зимы; d -нормированная биомасса леммингов в оптимальном биотопе, коэффициент г - характеризует изменение биомассы леммингов в условиях нехватки кормов в весенний период.
График уравнения представлен на рис. 3.7. Рис. 3.7. График разностного уравнения, связывающего численность леммингов L„ в двух соседних годах, где Р - скорость прироста численности леммингов в благоприятный год, d - численность леммингов в оптимальном биотопе (после пика численности), (Саранча, 1995).
Уравнение состоит из трех участков. Первый - корма достаточно весь год - происходит линейный рост биомассы леммингов (численности), третий - корма не хватает уже в зимний период, выживают только особи в оптимальном биотопе - биомасса (численность) постоянна в этом диапазоне (горизонтальный участок - «ступенька») и между ними находится второй участок: переходная зона - корма не хватает в весенний период.
На основе анализа уравнения (3.3) можно сформулировать биологически значимые гипотезы (Саранча, 1995) о формировании колебаний численности леммингов. Динамика численности леммингов, определяется тремя показателями: 1) скоростью прироста биомассы в благоприятный год (Р); 2) максимальной численностью (В); 3) выживаемостью в наиболее неблагоприятных условиях (d). Итак, способ упрощенного описания известен. Чтобы получить возможность параметрического исследования, необходимо найти пересчетные формулы между параметрами разностного уравнения вида (3.3) и параметрами модели «растительность - лемминги». Следует отметить, что производится не точное аналитическое решение, а аппроксимация экспериментальных данных и результатов вычислительных экспериментов с помощью биологически значимых параметров исходной модели.
Пересчет параметров упрощенной модели «растительность-лемминги» в параметры разностного уравнения
С этой версией имитационной модели были проведены вычислительные эксперименты и получены, в том числе, колебания численности леммингов с расстоянием между пиками численности в три года, характерные для п.Таймыр.
Но имитационная модель в чистом виде не позволяет определить ведущие параметры, определяющие формирование колебаний численности леммингов, поэтому, в соответствии с методом, она была упрощена. На первом этапе исключили подсистему песцов, так как вычислительные эксперименты показали, что они не являются определяющим фактором при формировании колебаний численности леммингов, и это соответствует биологическим данным. В усеченной имитационной модели «растительность-лемминги» экспертные функции были заменены на константы, в результате получилась аналитическая модель «растительность-лемминги».
Удалось подобрать такие значения констант, заменяющих экспертные функции, при которых наблюдается достаточно близкая динамика имитационной и аналитической моделей «растительность-лемминги». Что дает право использовать аналитическую модель «растительность-лемминги» для вычислительных экспериментов.
В данной работе предложено разностное уравнение, описывающее численность леммингов в двух соседних годах, которое отличается от уравнения, используемого в предыдущих работах (Саранча, 1997; Глушков, Саранча, 2013) тем, что в нем определены границы переходной зоны.
Переходная зона разностного уравнения это область численности леммингов, при которой, за период перезимовки, их численность может опуститься, но при этом останется выше минимальной численности леммингов. Вычисления показали, что эта область достаточно узкая, поэтому она является областью с высокой чувствительностью к входному параметру (Ln), в ней могут возникать, в том числе, и нерегулярные колебания численности леммингов (Недоступов и др., 2010).
На основе анализа аналитической модели «растительность-лемминги», получены формулы, связывающие параметры разностного уравнения и исходной имитационной модели.
Далее, на основе параметров аналитической модели «растительность-лемминги» были вычислены параметры разностного уравнения. И это разностное уравнение было сопоставлено с экспериментальными данными на п. Таймыр. Сделан вывод о том, что «развал» динамики численности леммингов после 1995 года, скорее всего, связан с изменением климатических факторов (влияние климатических факторов на популяцию леммингов в данном исследовании не учитывается) в результате чего, параметры популяции леммингов перешли в область с нерегулярными колебаниями численности.
Ведущим параметром в разностном уравнении, определяющим формирование колебаний численности леммингов, является прирост в благоприятный год (Р). В свою очередь, имея формулы пересчета параметров, можно определить параметры в исходной имитационной модели «растительность-лемминги-песцы», определяющие формирование колебаний численности леммингов.
Параметру Р разностного уравнения соответствуют следующие параметры исходной имитационной модели «растительность-лемминги-песцы»: аі, аг, bs, bg, Ью- Если посмотреть на них с биологической точки зрения, то параметры be, bg, bw, должны быть константами, в то время как параметры аі, аг (интенсивности выедания растительности в период перезимовки и в вегетационный период соответственно), могут изменяться в широких пределах.
Кроме того, параметрический анализ разностного уравнения показал, что популяции леммингов характерны как регулярные, так и нерегулярные колебания численности (рис. 3.12).
Таким образом, в данной работе удалось определить существенные параметры, определяющие формирование колебаний численности леммингов и, тем самым, приблизится к разгадке лемминговых циклов (Чернявский, 2002).
Предложенный метод можно рекомендовать для исследования других биологических объектов при недостатке информации об их свойствах.
Ранее была сформулирована гипотеза о ведущих механизмах формирования колебаний численности леммингов (Саранча, 1995): динамика численности популяции леммингов определяется тремя показателями: 1) скоростью прироста численности в благоприятный год; 2) максимальной численностью; 3) выживаемостью в наиболее неблагоприятных условиях (минимальной численностью).
В данной работе эта гипотеза подтверждена, в то же время, проведенные исследования позволили её уточнить. Полученные формулы связи параметров разностного уравнения и модели «растительность-лемминги», позволили определить параметры исходной модели, определяющие прирост численности леммингов в благоприятный год. Как было показано выше, это параметры, определяющие интенсивность выедания растительности леммингами в течение года {аі, а2). В соответствии с этим, можно сформулировать следующую гипотезу: колебания численности леммингов определяются интенсивностью выедания растительности в течение года и выживаемостью после подрыва кормовой базы.
