Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения морфологического и видового разнообразия представителей рода Aspidistra 12
Глава 2. История изучения репродуктивной биологии Aspidistra 26
Глава 3. Обзор основных типов аттрактации при энтомофилии семенных растений 33
3.1. Пыльца и нектар как аттрактанты 34
3.2. Убежище и место для выведения потомства 38
3.3. Обманное опыление 41
Глава 4. Материалы и методы 44
Глава 5 . Морфология модельных вьетнамских представителей рода Aspidistra 55
Aspidistra phanluongii N.Vislobokov 55
Aspidistra carnosa Tillich 62
Aspidistra arnautovii Tillich 69
Aspidistra paucitepala N.Vislobokov, Nuraliev et D.D.Sokoloff 76
Aspidistra xuansonensis N.Vislobokov 83
Aspidistra marasmioides Tillich 92
Aspidistra subrotata Y.Wan et C.C.Huang 99
Aspidistra locii Arnautov et Bogner 106
Глава 6. Репродуктивная биология изученных представителей рода Aspidistra 111
6.1. Лесной массив Ма Да 111
6.1.1. Биология цветения и опыления Aspidistra phanluongii N.Vislobokov 113
6.2. Лес близ города Лок Тханг (провинция Дак Лак) 117
6.2.1. Биология цветения и опыления Aspidistra paucitepala N.Vislobokov, Nuraliev et D.D.Sokoloff 118
6.3. Остров Кат Ба 121
6.3.1. Биология цветения и опыления Aspidistra marasmioides Tillich 122
6.3.2. Биология цветения и опыления Aspidistra arnautovii Tillich 127
6.4. Национальный парк Ба Ви 131
6.4.1. Биология цветения и опыления Aspidistra carnosa Tillich 133
6.4.2. Биология цветения и опыления Aspidistra subrotata Y.Wan et C.C.Huang 138
6.4.3. Предварительные данные о биологии цветения Tupistra khangii Aver., N.Tanaka et N.Vislobokov 142
6.5. Национальный парк Суан Сон 142
6.5.1. Биология цветения и опыления Aspidistra xuansonensis N.Vislobokov 144
Глава 7. Обсуждение результатов 154
7.1. Таксономический статус исследованных видов рода Aspidistra 154
7.2. Мерность цветка в роде Aspidistra 161
7.3. Васкулатура цветка Aspidistra 167
7.4. Биология опыления в роде Aspidistra 174
7.5. Опыление Aspidistra xuansonensis 180
7.6. Цветок Aspidistra как место аккумуляции жертв хищных членистоногих 184
7.7. Род Aspidistra как перспективная группа для изучения высокого видового богатства тропических экосистем 186
Выводы 191
Литература
- Убежище и место для выведения потомства
- Aspidistra paucitepala N.Vislobokov, Nuraliev et D.D.Sokoloff
- Биология цветения и опыления Aspidistra paucitepala N.Vislobokov, Nuraliev et D.D.Sokoloff
- Васкулатура цветка Aspidistra
Убежище и место для выведения потомства
В начале XIX века британский исследователь J.B. Ker Gawler (1822) описал весьма курьезное и необычное на его взгляд растение, похожее на незадолго перед этим открытый род Tupistra (Ker Gawler, 1814) и, вероятно, родственное ему. Это растение он назвал Aspidistra lurida Ker Gawler, тем самым описав новый для науки род Aspidistra. Представители рода Aspidistra – корневищные, многолетние вечнозеленые растения, произрастающие в тропических лесах Юго-Восточной Азии, по внешнему облику несколько напоминающие ландыш (Convallaria). Представители рода Convallaria также являются травянистыми корневищными растениями (Серебряков, 1952; Крылова, 1974). Традиционно род Aspidistra, как и Convallaria, рассматривался в составе семейства Liliaceae s.l. G. Bentham и J.D. Hooker (1883) помещали род (вместе с Tupistra и Rohdea) в особую трибу Aspidistreae, тогда как A. Engler (1892) поместил Aspidistra вместе с Convallaria в трибу Convallarieae подсемейства Asparagoideae. Представления об объеме семейства Liliaceae неоднократно претерпевали сильные изменения (Тахтаджян, 1966; Conran, 1989; Takhtajan, 2009). Многие таксоны низшего ранга были возведены в ранг семейства, например, род Aspidistra было предложено поместить в самостоятельное семейство Aspidistraceae (Nakai, 1936). Позже род Aspidistra стал рассматриваться в пределах более широкого семейства Convallariaceae в составе трибы Aspidistreae (см.:
Тахтаджян, 1966; Dahlgren et al., 1985, 1989; Takhtajan, 1997, 2009). Само семейство Convallariaceae, в первоописании включавшее в себя такие роды как Convallaria, Ruscus и Asparagus (Horaninow, 1834), позже некоторые авторы включали в состав Asparagaceae в ранге подсемейства
Convallarioideae (например, Тахтаджян, 1966; Иванина, 1982). Далее было предложено объединить трибу Aspidistreae с трибой Convallarieae (Conran, Tamura, 1998). Анализ нуклеотидных последовательностей пластидных генов trnK и rbcL подтвердил возможность подобного объединения (Yamashita, Tamura, 2000). На основании данных молекулярной филогенетики и морфологического анализа была подтверждена парафилия триб Aspidistreae и Convallarieae, а представления об объеме семейства претерпели некоторые изменения (Rudall et al., 2000; Kim et al., 2010). Это позволило рассматривать род Aspidistra, а соответственно и трибу Convallarieae s.l., в составе укрупненного семейства Ruscaceae s. l. (Rudall et al., 2000; Kim et al., 2010). Согласно наиболее популярной в настоящее время системе род Aspidistra относится к подсемейству Nolinoideae в составе укрупненного семейства Asparagaceae s.l. (Chase et al., 2009), относящегося к порядку Asparagales – крупнейшему порядку однодольных покрытосеменных растений (APG, 2009).
Изучение видового разнообразия рода Aspidistra происходило неравномерно. Число известных видов на протяжении первых полутора столетий после описания рода увеличивалось очень медленно (рис. 1). Немногим позже после A. lurida был описан вид A. elatior Blume (см.: van der Hoeven, de Vriese, 1834). К 1980 году насчитывалось менее двадцати описанных видов Aspidistra. Однако и среди них можно было проследить высокое разнообразие морфологических признаков. Так, листья A. longifolia Hook.f. и A. hainanensis Chun et How., в отличие от большинства известных на этот момент видов, не разделены на черешок и пластинку, кроме того, зеленые листья расположены на корневище компактными группами по 3-5, остальная часть корневища покрыта чешуевидными листьями (Tillich, Averyanov, 2012). A. tonkinensis (Gagnep.) Wang et Lang. имеет несколько иную форму пестика, чем у других известных на тот момент видов. Рыльце A. tonkinensis менее расширено на верхушке в отличие от прочих видов, имеющих рыльца столовидной формы (Lang, 1978). В целом, однако, цветки описанных на тот момент видов Aspidistra экстремально не отклонялись от плана строения цветка типового вида A. lurida.
Начиная с 80-х годов XX века число видов в роде Aspidistra резко увеличивается (рис. 1). В литературе появляются описания видов, относящихся к роду Aspidistra, но имеющих нетипичное морфологическое строение. Таким образом, представления о составе рода существенно расширяются. Становится очевидным невероятно высокое разнообразие структуры цветка. Так, если типичный цветок известных ранее видов имел кувшинчатый околоцветник и столовидное рыльце, то теперь становятся известны виды с колокольчатыми цветками с короткими или вытянутыми листочками околоцветника, с грибовидным, обратно коническим или цилиндрическим рыльцем, с укороченной или удлиненной цветоножкой и т.д. (Zhu, Zhang, 1981; Chen, Fang, 1982; Wan, 1984; Wan, Huang, 1987; Tao, 1992; Tang, Liu, 2003; Tillich, 2005, 2006, 2008, 2014).
К концу XX века стала очевидна необходимость структурирования знаний о разнообразии рода, насчитывающего уже около пятидесяти чрезвычайно отличающихся друг от друга по морфологическим признакам видов (Lang et al., 1999). Группа китайских исследователей (Li et al., 2000) провела таксономическую ревизию пятидесяти известных на тот момент видов рода, выделив три секции, включающие двадцать серий видов. Секция Primihenae объединила всего два вида (A. dolichanthera X.X.Chen и A. longipedunculata D.Fang), отличающиеся от остальных большей длиной цветоножки (до 22,5 см). Прочие виды были разделены на две секции соответственно мерности цветка. Секция Trilineares включила все известные виды, имеющие тримерные цветки (с 6 листочками околоцветника, 6 тычинками и 3-6-лопастным рыльцем), тогда как в секции Luridae оказались виды с тетрамерными цветками (с 8 листочками околоцветника, 8 тычинками и 4-8-лопастным рыльцем). Особенное внимание G.Z. Li c соавторами (2000) уделили морфологическим признакам строения рыльца.
Aspidistra paucitepala N.Vislobokov, Nuraliev et D.D.Sokoloff
Секция Luridae включала восемь серий видов (Li et al., 2000). Вид A. oblanceifolia F.T.Wang et K.Y.Lang, представляющий соответственно серию Oblanceifoliae, имеет рыльце необычной формы – пельтатное, сверху выпуклое. Виды с грибовидным рыльцем слагают типовую серию Luridae. A. cruciformis Y.Wan et X.H.Lu, согласно названию, имеет рыльце крестообразной формы и выделяется в самостоятельную серию Cruciformes. Виды Aspidistra с дисковидным рыльцем объединены в серию Fimbriatae. Лопасти рыльца у A. leyeensis сильно вытянуты, придавая рыльцу форму восьмиконечной звезды, что послужило причиной выделить этот вид в отдельную серию Leyeenses. В серию Patentilobae объединены виды с широким обратноконическим рыльцем. A. luodianensis D.D.Tao, выделенный в серию Luodianensis, имеет вогнутое широкое обратноконическое рыльце и длинные свободные части листочков околоцветника. Несколько видов, также имеющие длинные лопасти околоцветника и обратноконическое рыльце объединены в серию с соответствующим названием Longilobae. Позже в секции Luridae был описан дополнительный ряд Quadripartitae, в который вошли описанные позже виды с тетрамерными цветками (Li et al., 2002). Систематизировав известное на тот момент разнообразие видов, авторы (Li et al., 2000) выделили ряд трендов изменчивости морфологических признаков в пределах рода Aspidistra. Так, был постулирован переход от одиночного расположения листьев и цветков на корневище к скученному, варьирование длинны цветоножки, вариация формы пестика от цилиндрического через грибовидное к широко обратноконическому, изменение длины свободных частей листочков околоцветника, а также переход их почкосложения от створчатого к черепитчатому. В работе Li G.Z. (Li et al., 2000) рассматривается переход от обоеполых цветков к разнополым, что не соответствует действительности. Все без исключения виды Aspidistra имеют обоеполые цветки, рассмотренный в данном примере вид A. bimoda Huang был описан ошибочно и позднее сведен в синонимы A. fungilliformis subsp. formosa H.-J. Tillich (Constantine, 2008; Tillich, Averyanov, 2008). В данную систему не вошли виды A. glandulosa (Gagnep.) Tillich, A. dodecandra (Gagnep.) Tillich. и A. tonkinensis (Gagnep.) Wang et Lang, поскольку на тот момент были известны как Antherolophus glandulosus Gagnep., Evrardiella dodecandra Gagnep и Colania tonkinensis Gagnep. соответственно (Gagnepain, 1934). Позже эти виды были включены в состав рода Aspidistra (Lang, 1978; Tillich, 2005).
В настоящий момент в роде Aspidistra насчитывают более 120 видов (Averyanov, Tillich, 2013b), 44 из них известны на территории Вьетнама (Tillich, 2014). Большинство видов были описаны в течение последних тридцати лет (Chen, Fang, 1982; Tao, 1992; Fang, Yu, 2002; Tillich, 2005; 2006; Tillich et al., 2007). Ареал рода занимает почти всю территорию Индокитая – от Индии (Ассам) [A. longifolia (см. Нооker, 1892)] до Японии [A. elatior и A. insularis H.-J.Tillich (van der Hoeven, de Vriese, 1834; Tillich, 2006)] и от южных районов Китая (Гуанси, Янань, Сычуань) (Lang, 1978; Chen, Fang, - 17 1982; Lang, Zhu, 1982, 1984; Peng, 1989) до Малайзии [A. larutensis de Wilde et A. Vogel (de Wilde, Vogel, 2005)]. Центр видового разнообразия находится в южном Китае (провинция Гуанси) и северной части Вьетнама (Averyanov, Tillich, 2012, 2013a, b). Aspidistra произрастает в травяном ярусе тропических лесов преимущественно в горных районах на высоте до 1500 метров над уровнем моря (Tillich, 2014). Виды Aspidistra обыкновенны для горных лесов данного региона, однако часто им не уделялось должного внимания при полевых исследованиях. Резко неравномерные темпы изучения видового разнообразия (рис. 1) связаны с тем, что многие виды Aspidistra практически неразличимы (по крайней мере, по известным в литературе признакам) в нецветущем состоянии. Цветки Aspidistra одиночные и расположены на корневище близ поверхности почвы, что осложняет их поиск для исследователей. Многие виды были собраны в природе в стерильном состоянии, после чего их выращивали в условиях оранжереи. Уточнить таксономический статус в таком случае возможно, только добившись цветения растений вне естественных местообитаний. Множество видов было описано именно по такому сценарию (Li et al., 1998, 2013; Bogner, Arnautov, 2004; Tillich, 2005; He et al., 2013). Среди многочисленных работ по систематике Aspidistra необходимо отметить работы немецкого исследователя H.-J. Tillich, описавшего около 30 таксонов в роде. Кроме того, он проанализировал все известные виды Aspidistra и составил определительный ключ для всего рода на основании как оригинальных, так и литературных данных (Tillich, 2005, 2008). При этом значительная часть описаний новых видов била сделана по материалам, собранным российскими ботаниками. В частности H.-J. Tillich отмечает вклад Н.Н. Арнаутова, в честь которого был назван один из видов A. arnautovii Tillich (Tillich, 2005). Н.Н Арнаутов совместно с J. Bogner описали вид A. locii, имеющий один из самых необычных типов строения цветка в роде (Bogner, Arnautov, 2004). В силу повышенного интереса со стороны H.-J. Tillich к видам, произрастающим на территории Вьетнама, им был составлен - 18 определительный ключ для всех известных видов Aspidistra на территории этой страны (Tillich, 2014). Данные работы имеют большое значение как для понимания видового разнообразия рода, так и для удобства оперативного определения растений в условиях полевых работ, хотя из-за быстрых темпов описания новых таксонов из Вьетнама новейший определительный ключ (Tillich, 2014) уже успел устареть. Описание большого числа новых видов рода из Вьетнама стало возможным благодаря находкам, сделанным Л.В. Аверьяновым и коллегами (Tillich, Averyanov, 2008; Averyanov, Tillich, 2012, 2013а, b).
В последнее время статус некоторых описанных ранее видов и внутривидовых таксонов рода Aspidistra претерпел изменения. Установлено, что A. larutensis, недавно описанный на территории Малайзии (De Wilde, Vogel, 2005), близок к описанному ранее из Индии A. longifolia. В результате сравнения морфологических признаков этих двух видов предложено включить A. larutensis в состав вида A. longifolia (Phonsena, De Wilde, 2010). Однако позже были высказаны сомнения в правильности подобной перестановки (Tillich, Averyanov, 2012); авторы считают достаточно существенными различия между типовыми образцами A. longifolia и A. larutensis. В то же время, они отметили высокое морфологическое сходство видов A. hainanensis, A. yingjiangensis L.J.Peng и A. larutensis. Оно заключается в наличии у названных видов продолговатых листьев, не разделенных на черешок и пластинку и расположенных на корневище группами по 3-5 (Chun, How 1977; Peng 1989; de Wilde, Vogel 2005). В результате предложено рассматривать растения Aspidistra, обладающие данными признаками, составе комплекса A. hainanensis s.l. до проведения дополнительных исследований по уточнению их таксономического статуса (Tillich, Averyanov, 2012).
Биология цветения и опыления Aspidistra paucitepala N.Vislobokov, Nuraliev et D.D.Sokoloff
В цветоложе можно различить восемь центральных крупных пучков. Каждый из них является результатом слияния или сближения как в тангентальной, так и в радиальной плоскости 3–4 более мелких центральных пучков, среди которых можно выделить один более крупный. Данные восемь пучков резко отгибаются наружу и входят в трубку околоцветника. Мелкие периферийные проводящие пучки также иннервируют околоцветник, входя в трубку околоцветника на радиусах, чередующихся с радиусами средних жилок листочков околоцветника. Каждый из этих пучков входит в околоцветник как продолжение индивидуального пучка или же как результат слияния 2–3 более мелких пучков в тангентальной плоскости. Таким образом, в трубке околоцветника можно обнаружить 8 крупных и 8 более мелких проводящих пучков. Первые из них в основании трубки околоцветника бифуркируют в радиальном направлении, образуя два пучка из каждого исходного. Внутренний из них иннервирует тычинку, внешний иннервирует листочек околоцветника, находящийся на том же радиусе, в качестве центральной жилки. Каждый из вторых восьми пучков распадается в тангентальной плоскости на два проводящих пучка, каждый из которых иннервирует прилежащий листочек околоцветника в качестве дополнительной жилки. Вторичные жилки в свободной части лопасти околоцветника могут повторно ветвиться в тангентальной плоскости. Таким образом, каждый листочек околоцветника иннервируется тремя проводящими пучками, а каждая тычинка – одним пучком (рис. 30). Проводящие пучки среднего диаметра атактостелы цветоножки продолжаются в цветоложе, частично ветвясь и сливаясь друг с другом. От основания проводящих пучков, иннервирующих листочки околоцветника в качестве средней жилки, ответвляются один или несколько более мелких пучков, которые также продолжаются в составе кольца проводящих пучков среднего диаметра атактостелы. Данное кольцо
Схема развертки васкулатуры цветка Aspidistra subrotata. Проводящие пучки схематично изображены черными линиями. Над каждой линией дано обозначение органа, который иннервируется данным пучком. НЛ – листочек околоцветника наружного круга, ВЛ – листочек околоцветника внутреннего круга, ВТ – тычинка внутреннего круга, НТ – тычинка нуружного круга, СП – спинная жилка плодолистика, БП – брюшная жилка плодолистика, СЗ – семязачатки. проводящих пучков уплотняется, частично сливается и иннервирует гинецей. Таким образом, в основание пестика входит кольцо плотно расположенных 20–25 проводящих пучков. Среди данных пучков четыре, расположенные на радиусах листочков околоцветника внешнего круга и опосредованно связанные с проводящими пучками, формирующими средние жилки листочков околоцветника, отгибаются наружу, становятся дорзальными жилками плодолистиков и продолжаются в столбике. Остальной массив проводящей ткани сходится в центре, иннервируя плаценты и частично стенку завязи.
Травянистое многолетнее корневищное вечнозеленое растение (рис. 31). Корневище прямостоячее, 1.1–1.4 [1.2] см в диаметре, приподнимающееся на ходульных корнях. Корни жесткие, до 2.9–4.7 [3.9] мм в диаметре. Чешуевидные листья бурые, 5–17.5[11.1] см в длину, 11–13 [11.9] мм шириной. Листья срединной формации одиночные, разделенные на черешок и пластинку. Черешок 11.5–39 [32.1] см в длину, 2.2–4.5 [3.4] мм в диаметре. Листовая пластинка ярко-зеленая, эллиптическая, основание клиновидное, верхушка заостренная, 27–36.5 [32.2] см в длину, 7.2–9.3 [8.3] см в ширину, с 4-6 вторичными жилками с каждой стороны от средней жилки. Средняя жилка листа и данные жилки слегка выступают на нижнюю сторону листа. Цветоносы надземные, расположены в пазухах чешуевидных листьев на корневище, зеленые, 6–11.2 [9.2] см длиной, 3.5–5 [4] мм в диаметре, с 4–6 чешуевидными листьями, два верхних самые большие, прилегающие к околоцветнику, широкояйцевидные, 10–14 [12.7] мм длиной, 11.9–13.2 [12.7] мм шириной. Цветки одиночные (по одному на цветоносе), расположены на вершине цветоноса. Околоцветник широко обратноконический, светло-желтый с обеих сторон, 19.5–24 [22.6] мм высотой, 33–35 [33.9] мм в диаметре. Свободных частей листочков околоцветника нет, околоцветник представляет собой единую замкнутую камеру с отверстием в центре на вершине 1.5–2 [1.8] мм в диаметре. Тычинок 12–15, расположены в основании трубки венчика, сидячие, пыльники латрорзные 5–6 [5.6] мм длиной, 1–1.4 [1.3] мм шириной, связник цилиндрически, теки не превышают связник. Пестик от обратноконического до столовидного, завязь мелкая, полунижняя, из 4 плодолистиков, в каждом плодолистике по 2–3 семязачатка. Столбик обратноконический, светло-коричневый, до 8 мм длиной, до 10 мм в диаметре. Рыльце круглое, дисковидное, четырехлопастное, каждая лопасть на конце разделяется на 2–3 доли, бледно-желтое на верхней стороне, светло-коричневое снизу, 11.2–16 [13.6] мм в диаметре. Пыльцевые зерна шарообразные, безапертурные, 35–38
Серия поперечных срезов цветка A. locii. А: Срез цветоножки; Б,В: Срезы на уровне цветоложа, видно расхождение проводящих пучков, иннервирующих околоцветник; Г: Срез на уровне завязи; Д: Срез цветка на уровне столбика; Е: Срез цветка на уровне тычинок. Мерный отрезок 1 мм, для Е мерный отрезок равен 2 мм. мкм в диаметре, экзина нерегулярно сетчатая, места пересечения сети утолщены. Плоды не известны.
Гинецей синкарпный, завязь представлена симпликатной и синасцидиатной зоной (рис. 32). Плацентация центрально-угловая, семязачатки крепятся к плацентам на дне синасцидиатной зоны. Проксимальная треть завязи представлена синасцидиатной зоной. Выше расположена симпликатная зона. Швы плодолистиков в проксимальной части симпликатной зоны постгенитально срастаются. Проксимальная часть завязи слегка вогнутая. Симпликатная зона также продолжается в столбике, где на срезе наблюдается четырехлопастный канал. Проводниковая ткань симпликатной зоне завязи.
В цветоножке располагается очень много проводящих пучков разных размеров (190–220 штук) (рис. 32). В цветоложе можно выделить три блока проводящих пучков: самые крупные расположенные в центре; пучки среднего диаметра, расположенные в промежутке между центром и периферией стелы; мелкие периферийные проводящие пучки (рис. 33)
В цветоложе можно различить кольцо из центральных крупных пучков в числе, равном числу тычинок в конкретном цветке. Каждый из данных пучков резко отгибается наружу, бифуркирует в радиальной плоскости на два пучка, каждый из которых входит в трубку околоцветника. Внутренний из них иннервирует тычинку, внешний, не ветвясь, продолжается в околоцветнике. Между радиусами данных пучков в стенке околоцветника располагаются по 3 (редко 2 или 1) проводящих пучка. Центральный из них образован в результате слияния в радиальной плоскости двух пучков среднего диаметра атактостелы. После слияния данные пучки отгибаются наружу и входят в околоцветник. Остальные проводящие пучки в стенке околоцветника образованы в результате множественного слияния мелких периферических пучков. Множество мелких проводящих пучки среднего диаметра атактостелы формирует два кольца: внешнее и внутреннее. Внутреннее кольцо проводящих пучков сходятся в центре и иннервируют плаценты в завязи. Внешнее кольцо иннервирует стенку завязи. Среди множества пучков в стенке завязи можно выделить 4 более крупных дорзальных пучка плодолистиков, которые также продолжаются выше в столбике (рис. 32, 33).
Васкулатура цветка Aspidistra
Поскольку для определения видовой принадлежности в роде Aspidistra чрезвычайно важны признаки, связанные с цветком, не всегда возможно на основании однократных наблюдений в природе определить точное число видов, представленных в том или ином растительном сообществе. Как показывают наши исследования, а также литературные данные (Tillich, 2005), цветение части видов Aspidistra происходит в период смены влажного сезона на сухой (осень). Также существуют виды, цветение которых происходит в период смены сухого сезона на влажный (весна), как, например, изученные нами A. paucitepala и A. bogneri. Виды со столь различной ритмикой цветения могут сосуществовать в одном и том же растительном сообществе. Так, неизбежно возникает ситуация, когда исследователь не сможет одновременно застигнуть все виды в состоянии, пригодном для определения. В нашем случае можно привести в пример национальный парк Ба Ви, где из трех представленных видов два (A. carnosa и A. subrotata) цветут осенью, а один (A. bogneri) весной. В данном случае установить видовую принадлежность A. bogneri удалось с использованием сборов, сделанных А.А. Оскольским вне сезона, когда автор проводил наблюдения в Ба Ви. В национальном парке Cуан Сон установить таксономический статус нецветущих растений не удалось. Стоит отметить, что по морфологии вегетативных органов A. bogneri достаточно резко отличается от A. carnosa и A. subrotata, что не позволяет усомниться в том, что это действительно разные виды. Листья A. bogneri, как и у нецетущих растений из Суан Сона, широкие и длинные не разделены на черешок и пластинку но при этом листья располагаются на корневище одиночно. В случае если совместно произрастающие виды невозможно различить по признакам вегетативной сферы, следовательно, невозможно определить число видов Aspidistra в данном сообществе. Для решения данного вопроса нами был опробован метод молекулярного ДНК-баркодинга. Результаты сравения участков 5S NTS и psbArnH у исследованных образцов говорят о вероятной специфичности нуклеотидных последовательностей для вида и наличии существенных различий между видами. При этом межвидовые различия по ядерному участку 5S-NTS заметно выше, чем по пластидному участку psbA trnH. Данные результаты позволяют высказать предположение, что указанные маркеры можно применять для целей ДНК-баркодинга в роде Aspidistra. Мы считаем, что их использование может помочь в оценке таксономического разнообразия аспидистр при рекогносцировочных исследованиях конкретных местообитаний в ходе работ по первичному описанию биоразнообразия территорий и выявлению уязвимых местообитаний.
В ходе исследования нами описаны три новых для науки вида рода Aspidistra. Основанием для придания данным образцам статуса нового вида послужило детальное сравнение их морфологических признаков с данными по всем ранее описанным видам рода. Aspidistra phanluongii (Vislobokov, 2012; Vislobokov et al., 2013) по морфологическим признакам сходна с A. opaca (Tillich, 2005), поскольку оба вида имеют цветки с ширококувшинчатым шестилопастным околоцветником и столовидным рыльцем на коротком столбике. A. phanluongii отличается от A. opaca наличием плодолговатых свободных частей листочков околоцветника (вместо треугольных), верхняя сторона которых белая (а не темно-пурпурная), пыльниками 1.5–2 мм длиной (вместо 2–2.5 мм), бело-фиолетовым цветом верхней стороны рыльца (вместо чисто белого), меньшим диаметром околоцветника 10–16 мм (вместо 20–25 мм). A. opaca, как и A. phanluongii, произрастает на территории южного Вьетнама, типовое местонахождение расположено всего в 200 км на северо-восток от лесного массива Ма Да, откуда мы описали A. phanluongii. Тем не менее, у нас нет данных о возможном перекрывании ареалов этих видов. Во всех известных
- 156 местонахождениях A. phanluongii была единственным обнаруженным видом рода. Цветок A. phanluongii имеет сходство с цветком A. longifolia в окраске околоцветника и форме рыльца, но маловероятно, что данные виды являются близкородственными, поскольку строение побеговой системы A. longifolia (листья расположены на корневище группами по 3–5) резко отличается от такового у A. phanluongii (листья расположены одиночно) (de Wilde, Vogel 2005; Phonsena, De Wilde, 2010; Tillich, Averyanov, 2012). A. phanluongii – один из немногих видов Aspidistra, известных из южной части ареала рода. Предствительи только одного вида A. longifolia произрастают южнее места обитания A. phanluongii. Кроме того, остальные виды, выявленные в южной части ареала рода, приурочены к горным лесам на высотах 800 – 1000 м н.у.м., в то время как A. phanguongii встречается и в равнинных тропических лесах. Следует отметить, что площади, занятые этими лесами в Южном Вьетнаме, катастрофически сократились за последние десятилетия, и массив Ма Да является одним из немногих сохранившихся участков такого леса (Кузнецов, 2003).
При описании A. phanluongii в исследованной популяции были также обнаружены отдельные растения с пятнистыми листовыми пластинками. При секвинировании ДНК-последовательностей выделяемого вида были также отобраны и изучены образцы с пятнистыми листьями. Однако нуклеотидные последовательности по обоим маркерам оказались идентичными у особей с пятнистыми и зелеными листьями. Поскольку никаких других морфологических различий (кроме пятнистости листьев) между образцами не обнаружено, мы предполагаем, что в данном случае имеет место внутривидовая изменчивость. Пестролистные формы известны в рамках внутидидовой изменчивости и у других видов рода (например, A. bogneri: Tillich, 2005).
