Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История интродукции и селекции, классификация и биология пионов 6
1.1. История интродукции пионов 6
1.2. История селекции пионов 10
1.3. Географическое распространение и классификация пионов 15
1.3.1. Классификация дикорастущих пионов 15
1.3.2. Классификация сортовых пионов 19
1.4. Биология пионов 24
1.5. Размножение пионов 27
1.5.1. Вегетативное размножение 28
1.5.2. Размножение семенами 31
Глава 2. Условия, объекты и методы проведения исследований 32
2.1. Краткая физико-географическая характеристика района исследований 32
2.2. Объекты и методы исследования 40
Глава 3. Результаты интродукционного изучения пионов 49
3.1. Интродукционное изучение видовых пионов 49
3.1.1. Результаты фенологических наблюдений и анализ динамики роста 50
3.1.2. Биология цветения и семенная продуктивность 57
3.1.3. Определение успешности интродукции 65
3.1.4. Оценка декоративных качеств 67
3.1.5. Оценка хозяйственно-ценных признаков 74
3.1.6. Комплексная оценка видовых пионов 77
3.1.7. Перспективы использования 78
3.2. Интродукционное изучение сортовых пионов 79
3.2.1. Результаты фенологических наблюдений 80
3.2.2. Особенности репродуктивных органов пионов 84
3.2.3. Оценка декоративных качеств 86
3.2.4. Оценка хозяйственно-полезных признаков 96
3.2.5. Комплексная оценка сортовых пионов 104
3.2.6. Перспективы использования 108
Глава 4. Разработка приемов интенсивного размножения и выращивания пионов 111
4.1. Влияние физиологически активных веществ на габитус и семенную продуктивность растений 111
4.2. Разработка приемов семенного размножения 115
4.3. Разработка приемов вегетативного размножения 119
4.3.1. Вегетативное размножение видовых пионов 120
4.3.2. Вегетативное размножение сортовых пионов 123
Заключение 126
Выводы 132
Рекомендации для практического использования 134
Список литературы 136
Приложение 158
- Географическое распространение и классификация пионов
- Результаты фенологических наблюдений и анализ динамики роста
- Перспективы использования
- Разработка приемов вегетативного размножения
Введение к работе
Актуальность темы. В настоящее время возрастает необходимость ускоренного массового размножения ценных растений для озеленения и их селекционного улучшения. Популярный ландшафтный стиль породил спрос на высокоэкономичные неприхотливые корневищные многолетники, к числу которых принадлежат пионы с большим разнообразием окрасок, размеров и форм цветка. Однако на Южном Урале ассортимент используемых видов и сортов не значителен. В этой связи актуально изучение биологических особенностей возможно большего количества форм пиона в условиях Башкирского Предуралья с целью отбора наиболее перспективных для широкой культуры. Кроме того, необходимо выведение местных сортов, не уступающих по декоративным качествам новейшим сортам иностранной селекции и устойчивых в климатических условиях региона.
Цель и задачи исследований. Целью работы являлось изучение биологических особенностей пионов при интродукции в лесостепную зону Башкирского Предуралья, совершенствование зонального ассортимента и методов размножения перспективных форм.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1. Определить стабильность феноритма в местных условиях и полноту
прохождения фенологических фаз видов и сортов пиона. Изучить их динамику роста.
2. Исследовать биологию цветения и семенную продуктивность видов рода
Paeonia L. Оценить успешность их интродукции.
3. На основе комплексной сортооценки определить перспективность
использования представителей рода Paeonia L. в декоративном садоводстве в
условиях Республики Башкортостан.
4. Изучить влияние физиологически активных веществ на габитус и семенную
продуктивность растений.
5. Разработать приемы ускоренного получения массового посадочного
материала хозяйственно-ценных видов и сортов пиона.
Защищаемые положения.
Интродукция травянистых пионов перспективна в условиях лесостепной зоны Южного Урала, что дает возможность сохранять редкие виды в культуре и получать посадочный материал для реинтродукции.
Разработанный для условий лесостепной зоны Южного Урала ассортимент пионов обеспечивает продолжительный декоративный эффект.
Для ускоренного вегетативного и семенного размножения хозяйственно-ценных видов и сортов пиона перспективно использование синтетических регуляторов роста.
Научная новизна. Впервые успешно интродуцирован и размножен в условиях культуры редкий вид флоры Башкирии P. hybrida Pall. Оценена успешность интродукции 132 инорайонных видов и сортов пиона в условиях Башкирского Предуралья. Выделены устойчивые высокодекоративные культивары с комплексом хозяйственно-ценных признаков. Установлено положительное влияние традиционных и новых (ТД-2, ТД-4 - производные фэтила) регуляторов роста на габитус и семенную продуктивность редких видов пиона, всхожесть семян, укоренение зеленых черенков и развитие почек возобновления.
Практическая значимость работы. На основе проведенного комплексного изучения представителей рода Paeonia выявлен ассортимент (116 сортов и 4 вида) для
использования в озеленении Республики Башкортостан. Даны рекомендации для производства по ускоренному семенному и вегетативному размножению пионов с использованием синтетических регуляторов роста.
Результаты оценки фонда гибридных сеянцев послужили основой для районирования и внесения 17 новых сортов пиона селекции Ботанического сада-института УНЦ РАН в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию.
Полученные данные могут служить методологической основой при изучении пионов другими учебными и научно-исследовательскими организациями.
Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на 32 конференциях, в том числе 17 международных: межд. науч. конф. «Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений». Москва, 12-14 июля 2004 г.; межд. конф. «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана». Тольятти, 21-24 сентября 2004 г.; I (IX) межд. конф. молод, ботан. Санкт-Петербург, 21-26 мая 2006 г.; III межд. науч. конф. «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий». Оренбург, 24-27 мая 2006 г.; межд. науч. конф. «Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции». Сухум, 15-20 октября 2006 г.; I межд. конф. «Интродукция редких растений». Большие Вяземы, 11-12 мая 2007 г.; Ill international young scientists conf. «Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evolution». Odesa, 15-18 мау 2007; межд. науч.-практ. конф. «Современные проблемы фитодизайна». Белгород, 28-31 мая 2007 г.; IV межд. науч. конф. «Биологическое разнообразие. Интродукция растений». Санкт-Петербург, 5-8 июня 2007 г.; межд. науч. конф. «Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений как перспективного направления развития науки и народного хозяйства». Минск, 12-15 июня 2007 г.; межд. науч. конф. «Современные проблемы интродукции и сохранения биоразнообразия». Воронеж, 26-29 июня 2007 г.; межд. конф. «Биоморфологические исследования в современной ботанике». Владивосток, 18-21 сентября 2007 г.; II межд. науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы ботаники и методики преподавания биологии». Белгород, 24-26 сентября 2007 г.; VI межд. науч.-практ. конф. «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии». Барнаул, 25-28 октября 2007 г.; межд. науч.-практ. конф. «Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения». Белгород, 18-21 мая 2009 г.; межд. конф. «Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы». Йошкар-Ола, 10-14 августа 2009 г.; межд. науч.-практ. конф. «Образование, инновации, экология». Уфа 14-17 октября 2009 г.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 37 работ, из них 6 - в журналах, включенных ВАК МОН РФ в «Перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий», 1 монография и 2 методических пособия.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 184 страницах машинописного текста, состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, рекомендаций, списка цитируемой литературы; содержит 26 таблиц, 12 рисунков и 6 приложений. Список используемой литературы включает 256 источника, в том числе 39 на иностранных языках.
Географическое распространение и классификация пионов
Систематики изучают пионы издавна. Род Paeonia L. принадлежит к группе покрытосеменных растений, систематическое положение которой долгое время оставалось дискуссионным и неопределенным. Раньше пион входил в семейство лютиковых {Ranunculaceae Juss.) порядка Ranales (Lynch, 1890). Теперь его относят к особому семейству пионовых (Paeoniaceae Rudolphi), порядку Paeoniales (Успенская, 20026). В 1957 году М.С. Яковлев и М.Д. Иоффе показали, что резкое отличие эмбриогенеза и развития зародышей пионов от других лютиковых делает необходимым выделение рода Раеопіа в отдельное семейство (Яковлев, Иоффе, 1957). В 1958 году Л.М. Кемулария-Натадзе отмечает, что пионы резко выделяются среди лютиковых наличием диска в цветке, формой рылец и семенами с кровелькой. Она выделяет семейство пионовых и относит его к порядку Ranales (Кемулария-Натадзе, 1958). В 1964 году П.М. Жуковский выделяет пионы в отдельное семейство и относит его к порядку Dilleniales (Жуковский, 1964). В 1966 году А.Л. Тахтаджян восстанавливает порядок Paeoniales, установленный в 1949 году Накаи (Тахтаджян, 1966; Малышева, 1975). Таким образом, современное систематическое положение рода Paeonia L. выглядит так: отдел Angiospermae (Magnoliophyta); класс Dicotyledones (Magnoliopsida); порядок Paeoniales; семейство Paeoniaceae. В отличие от других декоративных культур, пион немногочисленный, но очень древний род. По возрасту, он не уступает женьшеню, который, как утверждают специалисты, возник в меловой период (Успенская, 20026). Наиболее полная монография рода Paeonia L. принадлежит Ф. Стерну (1946), который дал критический анализ и пришел к выводу, что род насчитывает 45 видов, дико произрастающих только в странах северного полушария, выделяя их в 3 секции: - Moutan - включает пионы с одревесневающими многолетними стеблям, произрастают в Восточной Азии; - Onaepia - представлена двумя видами травянистых пионов, встречающихся в диком состоянии на Американском континенте; - Paeon - самая многочисленная секция.
Она объединяет все травянистые пионы, растущие в Европе, Северной Африке и Азии (Stern, 1931). Насчет количества видов рода мнения ботаников сильно расходятся (Жуковский, 1964; Тахтаджян, 1966). В последнее время проявляются тенденции к сильному его сокращению (Малышева, 1975). В 1961 году вышла работа Л.М. Кемулария-Натадзе «Кавказские представители рода Paeonia L.», в которой показано, что на Кавказе произрастает 13 видов, причем большинство из них имеют узколокальный ареал и являются эндемичными для края. Кроме того, в работе дается обоснование новой системы рода, в которой выделяется пять секций, в том числе две новых: Flavonia Kem.-Nath., Sternia Kem.-Nath (Kemularia -Natadze, 1961). При таком делении более древние виды - желтоцветковые пионы, содержащие в лепестках флавоны, объединяются в секцию Flavonia. Из секции Раеоп выделена новая - Sternia, объединяющая виды с трижды тройчатыми листьями, глубоко надрезанными или перисто-рассеченными на узкие доли. Ниже приведена характеристика секций. I. Секция Moutan DC. Включает 4 вида, произрастающих в Восточной Азии. Это листопадные кустарники с одревесневшими стеблями. Цветки розовато-желтые (Дудик, Харченко, 1987). Стаминодиальный диск (пленчатая оболочка или мясистые выросты у основания пестиков) в виде кувшиночки-урны покрывают пестики почти целиком (Иванова, 2005). П. Секция Flavonia Kem.-Nath. Включает 8 видов, произрастающих на Дальнем Востоке и Кавказе. В эту секцию входят травянистые виды с желтыми или кремовыми цветками. Завязь и плоды голые или войлочно опушенные. Листья дважды тройчатые с широкими цельнокрайними долями. III. Секция Onaepia Lindley. В нее входят 2 вида травянистых многолетников, родом из Северной Америки. Листья мясистые, доли по краям глубоко округло надрезанные. Лепестки пурпурно-коричневые. IV. Секция Paeon DC.
Включает 26 видов, дико произрастающих в горных лесах Кавказа, Малой Азии, на юге Европы, Дальнем Востоке, в Китае, Японии. Это травянистые растения с дважды или трижды тройчатыми листьями с цельнокрайними широкими долями. Цветки разнообразной окраски: красные, розовые, пурпурные, розово-фиолетовые. Завязь и плоды войлочно-опушенные. Листовки длинные, продолговато-яйцевидные, сильно отклоненные или свисающие вниз. V. Секция Sternia Kem.-Nath. Включает 12 видов. К этой секции отнесены пионы, произрастающие в степных районах Кавказа, в Южной и Средней Европе, Китае и Сибири. Это травянистые листопадные растения с трижды тройчатыми листьями, глубоко надрезанными или перисто-рассеченными на ланцетные или линейные доли. Цветки различной окраски: пурпурные, красновато-розовые. Завязь и плоды войлочно опушенные, яйцевидные или овальные. Зрелые плоды прямые или отклоненные. Несмотря на все упомянутые классификации,, таксономическая структура рода не вполне ясна. М.С. Успенская (20026) основываясь на основных таксономических и биологических особенностях, внесла дополнения и изменения в последний классификации рода Paeonia. Секция I. Moutan DC. Стебель в основании деревянистый. Тип: P. suffruticosa Andrews. Подсекция Vaginatae F.C. Stern. Стебель деревянистый. Стаминодиальный диск при распускании цветка почти покрывает гинецей. В основании лепестков имеется фуксиновое пятно. Тип: P. suffruticosa. Подсекция Delavayanae F.C Stern. Стебель в основании деревянистый. Стаминодиальный диск по высоте равен 1/3 гинецея. Тип: P. delavayi Franch. Секция П. Onaepia Lindl. Травянистые растения. Стаминодиальный диск по высоте равен 1/3 гинецея. Лепестки кожистые, по величине равные чашелистикам или немного крупнее их. Тип: P. brownii Dougl. ex Hook.
Результаты фенологических наблюдений и анализ динамики роста
Пионы относятся к весенне-летнезеленым летнецветущим растениям. Отличительной особенностью видовых пионов по сравнению с сортами является более раннее весеннее отрастание стеблей и наступление цветения. По результатам наблюдений за сезонным ритмом развития пионов выявлено, что их весеннее отрастание начинается во второй декаде апреля, когда среднесуточная температура воздуха достигает 3-5С. Сроки начала отрастания колебались в зависимости от особенностей весны и предшествующего зимнего периода, а также от индивидуальных особенностей видов (рис. 3). Самое раннее начало отрастания отмечено в 2006 году (15±2.04), так как средняя температура воздуха по сравнению со средней многолетней была на 2,2С выше. Кроме того, количество осадков также превышало норму в 2,2 раза. Самый короткий период от отрастания до начала цветения наблюдался у Р. veitchii- 25 суток в 2006 году. Самый продолжительный период -у P. officinalis -42 суток в 2007 году. У оставшихся видов данный период в среднем составил: у Р. caucasica - 28 суток, P. hybrida - 29, P. banatica и P. wittmanniana -31, P. anomala -33, P. suffruticosa - 34, P. lactiflora - 36 и др. (табл. 4). Начало бутонизации у пионов совпадает с раскрытием почек. Бутоны развиваются одновременно с ростом генеративных побегов. Визуально бутонизация пионов начинается за месяц до начала цветения (Разумова, 2001). Через три дня зацветает P. veitchii, который радует нас своими красивыми цветками достаточно продолжительное время - 10-11 суток. Спустя еще четыре дня распускаются P. banatica, P. broteri, P. daurica и P. wittmanniana. Продолжительность их цветения в среднем составляет 6-8 суток. Оставшаяся группа пионов (P. lactiflora, P. officinalis, P. delavayi и Р. suffruticosd) зацветает только в первой декаде июня (4-5.06). Продолжительность цветения составляет 12-14 суток у травянистых и 6-8 суток - у древовидных пионов.
По результатам наблюдений в фазу плодоношения вступили все 14 видов пиона коллекции Ботанического сада-института. Сроки созревания семян у разных видов варьировали со второй декады июля (P. tenuifolia, P. hybrida и Р. апотаїа) до второй половины сентября (P. suffruticosd). Сроки созревания семян зависели от особенностей вида и погодных условий. В октябре вегетационный период у пионов заканчивается. Надземная часть отмирает, основания стеблей, углубленные в почву - корневища, сохраняются в зимний период и ежегодно утолщаются. Анализ многолетних феноспектров цветения, построенных по методу Н.А. Аврорина (1953, 1955) для оценки соответствия ритма и развития растений к условиям лесостепной зоны Башкирского Предуралья, показал, что у 12 травянистых видов ритм жизни соответствует условиям новой среды -феноспектры у них устойчивого типа (рис. 4). У древовидных пионов (P. delavayi, P. suffruticosd) идет приспособление ритма жизни к условиям новой среды - феноспектры у них последовательно запаздывающие. Таким образом, все изученные виды пиона в условиях лесостепной зоны Башкирского Предуралья достигают генеративной фазы развития и плодоносят. Сроки наступления фенологических фаз специфичны для каждого вида. Календарно они не являются строго постоянными и зависят от погодных условий. По срокам цветения к группе раноцветущих отнесены 10 видов: P. anomala, Р. banatica, P. broteri, P. caucasica, P. daurica, P. hybrida, P. mlokosewitschii, Р. tenuifolia, P. veitchii, Р- wittmanniana. Другие 4 вида (P. delavayi, P. lactiflora, Р. officinalis, P. suffruticosd) являются среднераноцветущими. Наиболее продолжительное цветение популяции (12-14 суток) отмечено у P. lactiflora, Р. officinalis, P. tenuifolia, P. veitchii, наименее (8-9 суток) - у P. banatica, P. daurica, Р. mlokosewitschii.
Анализ динамики роста изучаемых дикорастущих пионов позволил выделить виды с различной интенсивностью роста в разные периоды вегетации. На рис. 5 представлена динамика суточного прироста некоторых видов, принадлежащих к четырем секциям, на примере которых наиболее ярко видна особенность роста. Большинство видов имели интенсивный рост в фазу бутонизации до цветения (I -II декады мая). Максимальный прирост отмечен у представителя секции Flavonia: P. wittmanniana - около 4 см в сутки. У P. tenuifolia (секция Sternia), P. veitchii (секция Раеоп) прирост за данный период составил до 3 см в сутки, а у Р. suffruticosa (секция Moutan) - до 2,5 см. У представителей секций Moutan, Flavonia, Sternia в фазу цветения (III декада мая) прирост не превышал 2 см в сутки, кроме того, у них заметны небольшие пики после цветения (I декада июля) - от 0,5 до 1 см. В целом, у всех изученных травянистых видов рост прекращается в III декаде июня, у представителей секции Moutan (древовидные пионы) - в III декаде июля.
Таким образом, анализ динамики роста изучаемых пионов за период с 2004 по 2007 гг. позволил выделить особенности роста у представителей различных секций в разные периоды вегетации: - с двумя пиками роста - в фазу отрастания и фазу бутонизации (5 представителей секции Раеоп: P. banatica, P. broteri, P. caucasica, P. daurica, Р. veitchii); - с тремя пиками роста - в фазу бутонизации, во время и после цветения (3 представителя секция Flavonia: P. lactiflora, P. mlokosewitschii, P. wittmanniana и 4 представителя секции Sternia: P. anomala, P. hybrida, P. officinalis, P. tenuifolia) , - с четырьмя пиками роста - в фазы отрастания, бутонизации, во время и после цветения (2 представителя секции Moutan: P. delavayi, P. suffruticosa). Согласно данным Н.В. Марко и СВ. Шевченко (2008) основным типом опыления пионов является аллогения, хотя при отсутствии насекомых-опылителей возможна автогения: раскрытые пыльники внутреннего круга тычинок наклоняются к рыльцам, обильно посыпая их собственной пыльцой. Самоопыление становится возможным только после созревания тычинок внутреннего круга и изменения взаимного расположения тычинок и пестиков в цветке. Однако в наших опытах под изоляторами у пионов образования семян не наблюдалось. Случаи апомиксиса также не были зафиксированы.
Перспективы использования
Дикорастущие пионы ценятся своим ранним цветением и разнообразием окраски цветка. Они зацветают раньше на месяц, чем культурные пионы и заполняют весенний бесцветочный период. Хотя цветки у них немахровые, но окраска очень своеобразная: пурпурная, желтая, кремовая и т.д. Красива и разнообразна вегетативная часть пионов — листья, форма куста, опушение. Особенно оригинальна ажурная зелень и необычная форма куста Р. tenuifolia. У многих видов интересна и ярко-алая окраска невызревших семян, например как у P. mlokosewitschii. Осенью раскрывшиеся красные листовки пионов похожи на причудливые засохшие цветки. В цветочном оформлении дикорастущие пионы можно использовать по-разному - в солитерных посадках, для создания партеров и бордюров, в небольших группах, массивах, для декорирования лестниц, беседок и водоемов. Многие виды хорошо переносят тень деревьев и кустарников. Для одиночных посадок, где большое значение имеет форма куста, идеально приспособлены P. wittmannicma, Р. officinalis. Для рабаток белого цвета - P. lactiflora; для рабаток розового цвета — Р. daurica, P. anomala; для рабаток красного цвета - P. tenuifolia, P. hybrida, Р. officinalis. Наиболее подходят для рокариев P. anomala и P. tenuifolia. Для миксбордеров и групп массивов годятся все изученные пионы. Учитывая высокую декоративность листьев и красивое цветение древовидных пионов, их с успехом можно высаживать как группами, так и солитерами среди партерных газонов. Данные красивоцветущие кустарники будут эффектно выглядеть при использовании их в архитектурных ансамблях (Вегенер, 1962; Игнатенко, 1987).
По типу использования большинство изученных видовых пионов относятся к группе парковых (обсадочных). Только два вида (P. suffruticosa, P. tenuifolia) можно назвать универсальными. Их можно использовать как для озеленения территории, так и на срезку. Дикие пионы представляют большую ценность и для селекционной практики, особенно, при получении сортов раннего цветения (Харкевич, 1962). Для этого из коллекционного фонда выделены наиболее перспективные для скрещивания доноры по следующим хозяйственно-ценным признакам: - ранние сроки цветения - P. anomala, P. tenuifolia, P. hybrida, P. wittmanniana и т.д.; - обильное цветение - P. broteri, P. tenuifolia, P. veitchiiwT.R.; - оригинальная окраска цветка - P. delavayi, P. officinalis, P. sujfruticosa, Р. mlokosewitschii и т.д.; - красивая форма куста (шаровидная густооблиственная) - P. banatica, Р. mlokosewitschii, P. tenuifolia, P. veitchii и т.д. В современной коллекции Ботанического сада-института насчитывается 120 сортов пиона (79 зарубежной и 41 - отечественной селекции). Из них 26 сортов были выведены еще в XIX веке (Франция, Бельгия), 30 сортов - в первой половине XX века (США, Франция, Голландия), 31 сорт - во второй половине XX века (Россия, США), 17 сортов - в XXI веке (Россия). У оставшихся 16 сортов дата регистрации неизвестна. Характеристики образцов из разных временных периодов отражают соответствующие эпохам вкусы и основные требования, предъявляемые к сортам пиона. Так, большинство пионов, созданных в XIX веке, отличаются ароматными густомахровыми цветками в основном розовидной формы. Окраска у них розовая или белая. Используют их, как правило, для срезки. Данные сорта составляют ретро часть современного ассортимента, например: Дюшесе де Немур, Куронн д Ор, Мари Лемуан, Мсье Жюль Эли, Сара Бернар и др. Некоторые пионы, созданные в начале XX века, также имеют махровую форму цветка, но их махровость создавалась не за счет огромного количества лепестков, а за счет величины и гофрированности последних.
Поэтому цветки отличаются легкостью и лучше держатся на стебле, не сгибая его своей тяжестью, например у сортов Виктуар де ля Марн, Лаура Дессер, Мсье Мартин Каюзак, Опост Дессер и др. Они менее ароматны. Кроме того, в этот период появился спрос на сорта с немахровой, полумахровой и японской формой цветка и оригинальной окраской: Блейз, Бонанза, Гарден Пис, Мун оф Ниппон и др. У сортов, созданных во второй половине XX века, особое внимание уделяется не столько форме цветка, сколько декоративным качествам растения в целом (форме и габитусу куста). Данные сорта используются в основном для озеленения, например Аппассионата, Жемчужная россыпь, Памяти Гагарина, Юбилей Революции и др. Сорта пиона XXI века представлены в коллекции Ботанического сада только образцами собственной селекции. Они отличаются универсальными качествами: обладают крупными оригинально окрашенными цветками разнообразной формы, имеют прочные цветоносы и могут использоваться как для срезки, так и для озеленения, например сорта Иремель, Сабантуй, Ольга Кравченко, Чак-чак, Уфимец и др. Климат является одним из важнейших факторов среды, оказывающим наибольшее влияние на формирование растений. Один из основных факторов в процессе роста растений - тепло. Температура воздуха и почвы определяет темпы развития растений. Установлено, что для прохождения различных фаз развития пионов необходимы определенная среднесуточная температура и соответствующая сумма положительных температур (Покровская, Бойко, 1990). Фенологические наблюдения, проводимые в течение четыре лет, за сортовыми пионами дали возможность выявить реакции сортов на условия климата лесостепной зоны Башкирского Предуралья и установить особенности сорта в сезонном ритме своего развития (Кравченко, 1961; Шевченко, 1973).
Разработка приемов вегетативного размножения
Известно несколько способов вегетативного размножения пионов: делением и подреза куста, отводками, корневыми и стеблевыми черенками (Дьякова, 1988; Капинос, Дубров, 1993). Большим затруднением для быстрого размножения пионов является длительный период их выращивания. Посеянные семенами они зацветают только на 5-6 год. Неплохо размножаются пионы делением маточных кустов, однако недостатком этого способа размножения является малое количество посадочного материала: с одного 7-8-летнего куста не более 5-6 экземпляров (Кравченко, 1976). Одним из лучших способов размножения растений можно считать зеленое черенкование. Преимущество этого способа состоит в том, что без ущерба для материнского растения можно получить гораздо больше посадочного материала (25-30 экз. в год), чем при делении куста. Кроме того, у молодых особей, полученных путем черенкования, полностью обновляется корневая система, тогда как при делении сохраняется часть старых огрубевших корней. Особенность зеленого черенкования пионов заключается в том, что образование корней у черенков не всегда сопровождается образованием почки возобновления и растение в зимний период погибает (Салмина, 1999). В 2006 году на базе Ботанического сада-института на примере P. anomala и P. temiifolia проведены рекогносцировочные опыты по выявлению оптимальных условий их черенкования.
В результате выявлено, что выход укоренившихся зеленых черенков зависит от видовых особенностей пионов, сроков черенкования и условий выращиваний черенков. Укоренение зеленых черенков в весенне-летний период отмечалось только у P. anomala. Лучшие показатели получены для черенков, срезанных в фазу бутонизации и цветения растений (50 и 40% соответственно) при дальнейшем их содержании в парнике (табл. 24). Однако, показано, что оптимальным вариантом для обоих видов является осеннее черенкование (конец августа - начало сентября) с почкой возобновления с последующим содержанием их как в открытом грунте, так и в парнике (первый предпочтительнее). Выход укоренившихся черенков для P. anomala соответственно составил 90 и 80%, для P. tenuifolia - 70 и 50% (табл. 24). Влияние ФАВ на результаты зеленого черенкования. С целью интенсификации корнеобразования у зеленых черенков видовых пионов (P. anomala, P. hybrida, P. tenuifolia, P. wittmanniana) были использованы синтетические регуляторы роста (корневин, укоренит - действующим веществом является индолилмасляная кислота, эпин экстра - д.в. эпибрассинолид, циркон -д.в. гидроксикоричная кислота). Черенки заготавливали в фазе бутонизации (май 2007 г.), обрабатывали регуляторами роста согласно рекомендациям производителей, и высаживали в холодный парник. В качестве субстрата использовали песок. Через 3-4 недели на черенках P. anomala, P. hybrida и P. wittmanniana отмечали образование каллуса, через 2 месяца - корней. У P. tenuifolia все черенки сгнили. Результаты черенкования приведены в таблице 25. Выявлено, что эффективными являются только корневин и укоренит, увеличившие выход укоренившихся черенков в 1,5-2 раза. Укореняемость черенков со средней части стебля в большинстве случаев превышала укореняемость черенков с нижней части и составила 100 и 75% соответственно (рис. 11). Только в январе 2008 г., т.е. через 8 месяцев с момента черенкования, в варианте опыта с корневином на черенках P. anomala и P. wittmanniana образовались почки возобновления. Выход черенков с почкой возобновления не превышал 10 % и 15 % соответственно. В других вариантах опыта образования почек возобновления не наблюдалось. Таким образом, показано, что изученные виды имеют длительный период образования на черенках почек возобновления (более 8 месяцев), что делает невозможным использование этого метода в открытом грунте (в Башкирии). Выявлено, что результат черенкования зависит от видовых особенностей пионов.
Из изученных видов наиболее перспективными для этого способа размножения являются P. anomala и P. wittmanniana. Доказано, что обязательным условием для формирования почек возобновления на черенках пионов является использование ФАВ. Размножение зелеными черенками в полиэтиленовой пленке. Для укоренения в полиэтиленовой пленке листопочковые черенки видовых пионов (P. anomala, P. hybrida, P. tenuifolia, P. wittmanniana) нарезали обычным способом (по 50 штук каждого вида в фазе бутонизации). На пленку шириной 15-20 см и длиной 35-50 см помещали слой увлажненного мха или торфа и на него укладывали черенки нижними концами. Сверху черенки укрывали увлажненным мхом, закрывали пленкой и сворачивали в трубку-рулон (в 1 рулон помещали 20-25 черенков). Рулоны ставили вертикально в ящики и помещали в парники при температуре 20-25С и влажности воздуха 90-95%. Мох в рулонах был умеренно влажным. Преимущество этого приема заключается в очень простом уходе (не нужен ежедневный полив) и в использовании для размножения незначительной площади. Через 2-3 недели у P. anomala, P. hybrida и P. wittmanniana отмечалось образование каллуса, через 1,5 месяца - корней. Таким образом, в пленке образование каллуса и корней наблюдалось на 1-2 недели раньше, чем в песке. Укоренившиеся черенки пересажены для доращивания в парник. Черенки Р. tenuifolia загнивали в короткие сроки. Показано, что использование метода размножения P. anomala зелеными черенками в полиэтиленовой пленке позволяет ускорять процессы образования каллуса и корней в 1,1-1,3 раза. Размножение сортовых пионов проводилось путем деления старых кустов и черенкованием. При размножении делением старых кустов куст делится на 6-8 частей с таким расчетом, чтобы на каждой отдельной части корневища было по 5-6 стеблей текущего года с хорошими почками возобновления. Посадка проводилась в ямы глубиной от 60 до 80 см и шириной от 40 до 60 см. В ямы вносилось по 2 кг
