Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. К истории классификации травяной растительности южно-уральского региона (обзор литературы) 13
1.1. Этапы исследования травяной растительности региона 13
1.1.1. Первый этап. С 70-х годов XVIII в. до начала XIX в... 14
1.1.2. Второй этап. С начала XIX в. до 60-х годов XIX в 16
1.1.3. Третий этап. С 60-х годов XIX в. до 1917 г 17
1.1.4. Четвертый этап. С 1917 г. до 60-х годов XX в 18
1.1.5. Пятый этап. С 1960-х годов по настоящее время 24
1.2. Развитие эколого-флористической классификации травяной растительности региона 25
1.2.1. Синтаксономия луговой растительности 31
1.2.2. Синтаксономия степной растительности 35
1.2.3. Синтаксономия растительности лесных опушек 38
1.2.4. Синтаксономия сообществ сбитых пастбищ 40
ГЛАВА 2. Природные условия 42
2.1. Общие физико-географические сведения 42
2.2. Климат 43
2.3. Геология и рельеф 46
2.4. Гидрография и гидрология 48
2.5. Почвы и почвообразующие породы 50
2.6. Общая характеристика растительности 53
2.6.1. Леса 54
2.6.2. Степи 56
2.6.3. Луга 58
2.6.4. Другие типы растительности 61
2.7. Природное районирование 62
ГЛАВА 3. Принципы классификации, методы и объем исходных данных 71
3.1. Метод классификации и объем исходных данных 71
3.2. Варианты синтаксономического анализа 74
3.2.1. Классический вариант 74
3.2.2. Неклассический вариант 81
3.3. Методы ординации 88
3.4. Методы изучения сукцессии 89
ГЛАВА 4. Характеристика синтаксонов травяной*растительности южно-уральского региона 90
4.1. Продромус травяной растительности 90
4.2. Класс MOLINIO - ARRHENATHERETEA 95
4.2.1. Порядок ARRHENATHERETALIA 104
4.2.2. Порядок GALIETALIA VERI 140
4.2.3. Порядок CARICIMACROURAE - CREPIDETALIA SIBIRICAE 169
4.3.KnACCTRIFOLIO-GERANIETEA 194
4.4. КЛАСС FESTUCO - BROMETEA 215
4.4.1. Порядок FESTUCETALIA VALESIACAE 229
4.4.2. Порядок HELICTOTRICH0 - STIPETALIA 248
4.5. Класс PLANTAGINETEA MAJORIS. 297
4.5.1. Порядок PLANTAGINETALIA MAJORIS 298
4.5.2. Порядок AGROSTIETALIA STOLONIFERAE 305
4.6. Класс POLYGONO - ARTEMISIETEA AUSTRIACAE.. 308
4.7. Класс GALIO-URTICETEA 316
ГЛАВА 5. Синтаксономическии анализ антропогенной динамики травяной растительности 325
5.1. Модели организации серийных сообществ 325
5.2. Отражение динамики травяной растительности в синтаксономии 329
5.3. Синтаксономический анализ пастбищной дигрессии 334
5.3.1. Луговая растительность (класс Molinio-Arrhenatheretea) 334
5.3.2. Степная растительность (класс Festuco-Brometea)... 341
5.4. Синтаксономический аналргз рекреационных сукцессии... 357
5.5. Синтаксономический анализ восстановительных сукцессии 365
ГЛАВА 6. Анализ факторов формирования видового богатства травяных сообществ 375
6.1. Факторы, влияющие на видовое богатство 376
6.2. Ценофлора как экологический индикатор 381
6.3. Анализ вклада основных факторов в формирование видового богатства сообществ травяной растительности 385
ГЛАВА 7. Вклад синтаксономии в охрану биоразнообразия травяных сообществ 403
7.1. Развитие методических основ охраны растительных сообществ 403
7.2. Система критериев оценки природоохранной значимости травяных растительных сообществ 405
7.3. Природоохранная значимость сообществ травяной растительности Южно-Уральского региона 409
7.3.1. Луговая растительность (класс Molinio — Arrhenatheretea) 409
7.3.2. Степная растительность (класс Festuco — Brometea)... 419
7.3.3. Растительность лесных опушек (класс Trifolio — Geranietea) 429
7.4. Современное состояние охраны травяной растительности и рекомендации по ее совершенствованию 432
7.4.1. Луговая растительность 432
7.4.2. Степная растительность 436
Выводы 447
Литература 449
- Развитие эколого-флористической классификации травяной растительности региона
- Отражение динамики травяной растительности в синтаксономии
- Анализ вклада основных факторов в формирование видового богатства сообществ травяной растительности
- Система критериев оценки природоохранной значимости травяных растительных сообществ
Введение к работе
Актуальность темы исследования. Сохранение биологического разнообразия (БР) входит в число важнейших задач перехода мирового сообщества, стран и регионов на устойчивое развитие [Миркин, Наумова, 2004, 2006; Тишков, 2005; Марфенин, 2007; Хански, 2010]. БР обладает многомерной ценностью, в том числе как источник экологических услуг по сохранению экосистем и биосферы в целом [Примак, 2002; Браун, 2010]. Все это определяет актуальность исследований по изучению БР на уровне видов и, особенно – растительных сообществ, маркирующих экосистемы и предопределяющих состав гетеротрофной биоты.
В отличие от лесов, значительная часть которых защищена от интенсивного сельскохозяйственного освоения низким плодородием почв, холодным климатом и горным рельефом, травяные сообщества, в первую очередь – степи, связанные с более благоприятными условиями, практически полностью распаханы. Сохранившиеся фрагменты степей и равнинных лугов, как правило, расположены на неудобных для земледелия элементах рельефа и имеют малую площадь. Кроме того, они испытывают влияние высоких пастбищных нагрузок, что приводит к развитию процессов пастбищной дигрессии с обеднением флористического состава вплоть до формирования рудеральных сообществ [Горшкова и др., 1977; Работнов, 1983; Мордкович и др., 1997; Чибилев, 1998, 2003; Черосов, 2006].
Сохранение БР травяной растительности, особенно степей, стала важной проблемой, решение которой входит в число приоритетных задач охраны природы в России [Мордкович, 1982; Мордкович и др., 1997; Рябинина, 1980; Чибилев, 1992, 2003; Левыкин, 2000, 2005; Стратегия…, 2007; Левыкин, Чибилев, 2010 и др.].
Южно-Уральский регион (ЮУР) является очагом высокого БР и включен Всемирным фондом дикой природы (WWF) в список 200 территорий, БР которых имеет глобальное значение. Однако, если в изучении БР коренной лесной растительности ЮУР в последние годы достигнуты существенные успехи – создана полная синтаксономия этих сообществ [Мартыненко и др., 2005; Флора и растительность…, 2008, 2010; Мартыненко, 2009], то результаты исследований травяной растительности носят фрагментарный характер.
Несмотря на достаточно длительную историю этих исследований, работы, в которых анализируются полные видовые списки сообществ на основе принципов эколого-флористической классификации, появились сравнительно недавно [Денисова и др., 1986; Попова и др., 1986; Мухамедьярова, 1988; Жирнова, Саитов, 1993; Соломещ и др., 1994; и др.]. На сегодняшний день полная синтаксономия травяной растительности остается неразработанной, фрагментарны представления о фиторазнообразии травяных сообществ региона, что не позволяет создать эффективную систему их мониторинга и охраны.
Цель исследования – разработка полной синтаксономии степных и луговых сообществ ЮУР как основы совершенствования системы рационального использования, охраны, экологического мониторинга, анализа динамики и оценки факторов формирования видового богатства сообществ.
Задачи исследования:
1. Выявить фиторазнообразие травяных растительных сообществ ЮУР и разработать их полную синтаксономию.
2. Выполнить сравнение синтаксономии травяных растительных сообществ ЮУР с аналогичными классификационными схемами Европы и Сибири, выявить специфику растительности региона и определить положение выделенных синтаксонов в системе высших единиц растительности Евразии.
3. Провести анализ основных форм антропогенной динамики травяной растительности – пастбищной дигрессии, рекреационных и восстановительных сукцессий.
4. Проанализировать закономерности видового богатства (-разнообразия) сообществ и выявить основные факторы его формирования.
5. Оценить природоохранную значимость и уровень обеспеченности охраной установленных синтаксонов, на этой основе разработать рекомендации по совершенствованию системы охраняемых природных территорий ЮУР и организации мониторинга.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
1. Сообщества степей, лесных лугов и опушек ЮУР представляют переход между аналогичными сообществами Сибири и Европы и отличаются выраженным экотонным эффектом, который проявляется в перекрытии флористических комбинаций сибирских и европейских синтаксонов.
2. Наибольшей устойчивостью к влиянию фактора выпаса отличаются сообщества разнотравно-ковыльных степей. Толерантность луговых степей снижается вследствие недостаточного развития дернины злаков, а сухих ковыльных степей – вследствие более низкой продуктивности и отавности травостоев.
3. Восстановительные сукцессии растительности в горно-лесной зоне соответствуют модели ингибирования. Ингибирующим эффектом обладают доминанты рудеральных серийных сообществ начальных стадий сукцессии.
4. Главными факторами формирования видового богатства травяных сообществ ЮУР являются режим увлажнения и сукцессионный статус, отражающий процессы изменения растительных сообществ под влиянием внутренних (восстановительные сукцессии) и внешних (выпас, рекреация) факторов.
Научная новизна. Разработана полная синтаксономия травяной растительности ЮУР. В ее составе 6 классов, 10 порядков, 13 союзов, 9 подсоюзов, 63 ассоциации, 38 субассоциаций, а также значительное число вариантов и безранговых сообществ. Автором (и в соавторстве) впервые установлены – 1 союз, 6 подсоюзов, 34 ассоциации, 31 субассоциация, большинство вариантов и безранговых сообществ.
Выявлено влияние зонального фактора на особенности пастбищной дигрессии степных сообществ, охарактеризованы закономерности рекреационных и восстановительных сукцессий травяной растительности горно-лесной зоны ЮУР.
Предложен новый подход к оценке факторов, определяющих видовое богатство сообществ по характеру фитосоциологического спектра, сложность которого измеряется H-функцией; показана зависимость видового богатства сообществ от режима увлажнения и сукцессионного статуса сообществ.
Выполнен анализ природоохранной значимости синтаксонов. В качестве наиболее ценных объектов охраны отмечены 26 ассоциаций и безранговых сообществ луговой и степной растительности ЮУР.
Научно-практическая значимость работы. Исследование вносит вклад в развитие синтаксономии травяной растительности Евразии.
Разработанная синтаксономия травяной растительности ЮУР необходима для выявления закономерностей ее экологического, фитоценотического и флористического разнообразия, дальнейших исследований на популяционном и экосистемном уровнях (включая состав гетеротрофной биоты), что позволяет совершенствовать систему охраны и экологического мониторинга.
Данные по динамике травяной растительности позволят скорректировать экологические нормативы пастбищные нагрузки в разных типах степей, управлять восстановительными сукцессиями в естественной (степной) и полуестественной (луговой) растительности региона, улучшить систему рекреационного зонирования природных парков.
На основе результатов оценки природоохранной значимости синтаксонов разработаны рекомендации по совершенствованию системы охраны степной и луговой растительности: выявлены редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества; обоснованы предложения по их охране и созданию новых особо охраняемых природных территорий (ООПТ).
Полученные результаты используются при чтении лекций, проведении практических занятий для студентов – экологов и биологов Башкирского государственного университета и Башкирского государственного педагогического университета им. М. Акмуллы.
Связь работы с плановыми исследованиями и научными программами. Исследования были выполнены при поддержке грантов РФФИ № 01-04-49337-а, 04-04-49269-а, 05-04-97939-р_агидель_а, 08-04-97019-р_поволжье_а, 11-05-00088-а, персонального гранта Президента РФ № МК-1174.2009.4.
Декларация личного участия. Автором определены цели и задачи исследования, проведено 39 экспедиционных выездов с 1996 по 2010 гг., в ходе которых выполнено более 2700 геоботанических описаний травяной растительности ЮУР, создана общая база данных (3520 геоботанических описаний). Автором разработана синтаксономия травяной растительности; выделенные синтаксоны встроены в единую классификацию травяной растительности Евразии; разработаны рекомендации по совершенствованию системы охраны лугов и степей ЮУР. Часть исследований выполнена в соавторстве: синтаксономия горных степей – с к.б.н. Т.В. Жирновой, синтаксономия ксеротермных лесных опушек – с к.б.н. С.В. Кучеровой, изучение восстановительных сукцессий в горно-лесной зоне – с к.б.н. Н.М. Сайфуллиной, пастбищной дигрессии степной растительности – к.б.н. Р.Т. Муллагуловым. Ряд теоретических положений сформулирован совместно с научным консультантом.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 41 конференции, наиболее важные из которых: VI, VIII, IX молодежные конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2000, 2004, 2006); I, III, V Международные симпозиумы «Степи Северной Евразии: стратегия сохранения природного разнообразия и степного природопользования в XXI веке» (Оренбург, 2000, 2003, 2009); Международная научно-практическая конференция «Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия» (Ростов-на-Дону, 2002); 18th Workshop European Vegetation Survey “Thermophilous Vegetation” (Roma, 2009); Международная научная конференция «Растительность Восточной Европы: классификация, экология и охрана» (Брянск, 2009); Международная научная конференция «Теоретические и прикладные проблемы использования, сохранения и восстановления биологического разнообразия травяных экосистем» (Михайловск, 2010); Международная научная конференция «Актуальные проблемы экологии и природопользования» (Москва, 2010); Российско-Китайский семинар «Растительность субаридных регионов Внутренней Азии: экологические градиенты, пространственная структура, климатогенные тренды» (Новосибирск, 2010).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 110 работ, в том числе: главы в 4 монографиях; 23 статьи в научных журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ для защиты докторских диссертаций; 8 статей в общероссийском геоботаническом журнале «Растительность России»; 9 статей в региональных изданиях.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложений (отдельный том). Объем работы 514 страниц машинописного текста, содержит 68 таблиц и 26 рисунков. Приложения включают 83 фитосоциологических таблицы (10 синоптических и 73 характеризующих), 70 рисунков и составляют 324 страницы. В списке литературы 639 источников, в том числе 224 иностранных.
Развитие эколого-флористической классификации травяной растительности региона
Разработка синтаксономии степной растительности Южного Урала, на основе принципов эколого-флористической классификации, была начата в 1981 году работами немецких геоботаников, под руководством Р:Шуберта (Schubert et al., 1981), которые выборочно исследовали степи некоторых районов Башкирского Предуралья и севера Башкирского Зауралья: Опытные синтаксономисты, они смогли выявить многие типы степей региона, описать 10 новых ассоциаций и провести их сравнение с Центрально Европейскими аналогами. К сожалению, статья была опубликована в 1981 году без указания номенклатурных типов, которые, начиная с 1979 года согласно 3 изданию «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al., 2000; Вебер и др., 2005) требуется указывать для валидизации синтаксонов. Первые публикации башкирских геоботаников по синтаксономии степной растительности Южного Урала методом Браун-Бланке датируются 1989 годом. В результате этих исследований построена предварительная система единиц степной растительности Башкирского Зауралья (Сайтов, 1989 а,б; Мухаметшина, Латыпова, 1989; Соломещ и др., 1994) и горной части Южного Урала (Жирнова, Сайтов, 1993 а,б).
B.C. Мухаметшина и Г.М. Латыпова (1989) опубликовали результаты исследования степной растительности Зилаирского плато, проведенного в 1985-1988 гг. по программе.«Лекарственные растения Башкирии»..
Работы М.С. Саитова охватили все Башкирское Зауралье и» стали первым, целенаправленным исследованием степной растительности РБ. В обработку было включено 830 геоботанических описаний выполненных автором в 1985-1988 гг., из- которых в характеризующие таблицы депонированных рукописей вошли 150 (Сайтов, 1989 а,б). Всего-выделено (не валидно) 12 новых ассоциаций, предложена система высших единиц, которая включилаи новый порядок OnosmetaliaMirk, et Saitov in Saitov 1989, который объединил петрофитные степи Южного Урала. Порядок в дальнейшем не был признан синтаксономистами и не применялся, для классификации. Материал вошел в диссертацию М.С. Саитова «Эколого-ординационный анализ степной растительности Башкирского Зауралья» (1992). Разработанная синтаксономшг степей Южного Урала Сибири и других регионов легла в- основу работы М.С. Саитова- и Б.М. Миркина «О высших единицах синтаксономии степей класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Тх. 43 на территории СССР» (1991).
В последующих работах М.С. Саитовым, совместно с Т.В. Жирновой (Жирнова, Сайтов, 1993а,б) проведена эколого-флористическая классификация степной растительности Башкирского государственного заповедника (массив Южный Крака). В результате синтаксономическои обработки 520 геоботанических описаний выполненных Т.В. Жирновой было выделено 6 ассоциаций. Исследования М.С. Саитова, несмотря на некоторые недостатки, . создали первичную основу для развития синтаксономии степей региона и послужили материалом для сравнения многих новых синтаксонов, например выделенных в Сибири (Королюк, 2002а).
Большую роль в развитие синтаксономии степной растительности ЮУР сыграла работа по дубравной лесостепи на хребте «Шайтан-Тау» (1994), которая содержала много оригинальной информации об уникальных богато-разнотравных степях южной» дубравной лесостепи. А.И. Соломещом валидно описаны 4 новых ассоциаций степей изученной территории, 2 новых союза - Scorzonero austriacae-Koelerion sclerophyllae Solomeshch et al. 1994 иг Lathyro pallescentis - Helictotrichiom schelliani Solomeshch et al. 1994, которые по замыслам автора будут объединять каменистые овсецово-ковыльные степи и флористически богатые луговые степи юга РБ соответственно. Оценивая высокую значимость этой работы (т.к. вгто время это были единственные валидно опубликованные ассоциации степей в ЮУР с точными определениями флоры), следует признать необоснованным выделение новых (не провизорных) союзов на небольшом локальном геоботаническом материале.
После монографии по синтаксономии степей дубравной лесостепи на хребте «Шайтан-Тау» работы по изучению степной растительности и вопросам ее классификации возобновились лишь в. 2000-е годьь(Уата1оу et al, 2009, Yamalov, Bayanov, 2009; Ямалов и др., 2009; Ямалов, Миркин, 2010 И Др.).
Степи на севере своего распространения в пределах Месягутовской лесостепи изучены автором совместно с А.В. Баяновым, а результаты частично опубликованы (Баянов, 2009; Баянов, Ямалов, 2010). Некоторые данные по синтаксономическому разнообразию степной растительности юга Башкирского Зауралья содержит диссертационная работа А.ЮІ Купцова (2005). С целью создания типологии естественных кормовых угодий и нормирования пастбищных нагрузок на степные пастбища автором выделены безранговые сообщества с отнесением к высшим единицам эколого-флористической классификации. PIT. Муллагуловым проведено количественное сравнение влияния пастбищной дигрессии на синтетические показатели и фитосоциологический спектр сообществ трех; ассоциаций; представляющие зональные типы, степей; (Муллагулов и др.,, 2009; Муллагулов 2010;):
Ассоциации солонцовых: степеШ охарактеризованы, в , монографии о растительностизасоленных почв (Карпов; Юрицина, 2006). В. заключение отметим,, что" Bt продромусе; растительных сообществ Республики Башкортостані(Ямаловш дрї, 2004) для.степной-растительности класса; Festuco-Brometew указывается; 37 ассоциаций; из, которых только 4:. можно? считать" валидными Предложенные в работах по синтаксономии степей региона диагностические виды, синтаксонов носят узколокальный характер и при добавлении материала не дифференцируют выделенные синтаксоны. Отсутствуют синтаксономические обобщения по степной растительности ЮУР и сравнительный анализ с единицами выделенными в; других, регионах. Это? позволяет заключить, что- синтаксономия; степной растительности? РБа остается неразработанной: Автором; в; диссертационном исследованиишредпринятапопыткавосполнить этот пробел.
Отражение динамики травяной растительности в синтаксономии
Метод быстро- стал популярным и широко используется-фитоценологами Восточной-и Центральной Европы. Так, в обзоре К. Копечки (Кореску, 1988) приводится список из более 50- работ, выполненных с использованием «дедуктивного» метода. В- последние годы в Европе опубликован ряд новых работ (Mierwald, 1988; Griill, 1990, Кореску, 1978; 1990, 1992; Jarolimek et al., 1991; Schaminee et al., 1996; Motiekaityte et al., 2004, Heerde et al., 2006; Zehm, 2006). Этот метод используется и в России (Михайлова и др., 1998; Булохов, 200Г; Абрамова, 2003; Середа, 2003; Черосов и др., 2005; Сайфуллина, 2006; Сорокин, 2007; Булохов? Харин, 2008; Семенищенков, 2009; Аверинова, 2010 и др.), Белоруссии (Гусев, 2006) и др.
Содержание «дедуктивного» метода заключается в следующем: для сообществ, обедненного видового состава выделяются, фитоценоны «сообщества»1 и без разработки полной синтаксономическои иерархии дедуктивно определяется их принадлежность к высшим единицам (порядкам, классам), причем возможно подчинение сразу двум, реже - трем высшим единицам. При этом К. Копечки и С. Гейни предложили различать два типа «сообществ»: 1) базальные сообществам с доминированием вида, «своей»-высшей единицы (т.е. вида, входящеговсостав сообществ порядка иликласса); 2)д дериватные: сообщества - с доминированием вида- из; «чужого» " порядка илискласса-.илшзаносного вида. ВІназвание сообщества включаетсяшид-доминант (реже два доминанта); . и; заключенное в квадратные скобки название: высшей, единицы, (или двух единиц, если «сообщество» представляет переход между.--ними): Например: ; базальное сообщество Coniurm maculatum-Urtica dioicm [Galig-Urticetea/Molinio-ArrhenathereteaY, дериватное сообщество PteridiumiaqjMlinumt\Galio-UMcetea/Mdlihio ArrHenathereted]. Метод прост в использованищ.установлениеіединиц не;сопровождается существенной выбраковкой гёоботанических описаний5 и,: наконец; выделяемые «сообщества» не защищаются «Кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al., 2000). Є одной; стороны, это - недостаток метода, поскольку фитосоциолог, выделивший и описавший! базальные или. дериватные сообщества;, не имеет возможности; закрепить свое: авторством Є другой стороны;, с учетом все возрастающей; сложности; использования?; «Кодекса», это-упрощает работу синтаксономиста; ; , Однако; в ходе дальнейшего обобщения гёоботанических: описаний;, характеризующих растительность, в; пределах:. крупных, регионов;, у исследователей могут появиться аргументы для принятия? иных синтаксономических решений, шзамены единиц, выделенных «дедуктивным» методом, растительными; ассоциациями в соответствии с международным? кодексом, то есть при реализации классического- синтаксономического анализа. Поэтому публикацию результатов классификации с.использованием «дедуктивного» метода также необходимо сопровождать-характеризующими таблицами полных геоботанических описаний. Для; тех регионов, где; уже-установлены ассоциации, при систематизации нового материала следует по возможности использовать эти традиционные единицы, так как любая ревизия, выполненная без крайней необходимости, служит источником путаницы. И» только в тех случаях, когда ассоциации слишком формальны (выделены на ограниченной площади и нечетко отличаются от других единиц того же ранга), от них следует отказаться, заменив вновь установленными базальными или дериватными сообществами. Область применения «дедуктивного» метода при классификации растительности «Неклассическим» синтаксономическим анализом автор классифицировал синантропную нитрофильную растительность класса Galio-Urticetea и растительность пастбищ (классы Plantaginetea majoris и Polygono-Artemisietea austriacae). «Фитосоциологические ситуации», когда был использован «дедуктивный» метод, можне свеет» к двум вариантам. Г. Классификация хронически-сериальных сообществ обедненного флористического состава, который представляет виды одной высшей единицы. В хронически сериальных сообществах, формирующихся под влиянием постоянно действующего сильного фактора (выпас, пахотное использование, рекреационная нагрузка)/ видовой состав, оказывается обедненным, но достаточно стабильным, и их принадлежность, к высшей единице не вызывает сомнений. В» табл. 8 приведены б базальных сообществ сильно сбитых степных пастбищ класса Polygono-Ariemisietea austriacae. Все сообщества отличаются крайне бедным видовым составом и присутствием диагностической комбинацией видов класса Polygono-Artemisietea austriacae. Это. наиболее распространенный случай, когда- целесообразно1 использовать «дедуктивный» метод классификации серийных сообществ. В современной науке о растительности сукцессия понимается как стохастический процесс (Миркин, Наумова, 1998). В соответствии с этими представлениями в ходе сукцессии не происходит четкой смены видов, присущих разным стадиям, а сами стадии «размыты». Некоторые виды предыдущей стадии могут задерживаться на следующей стадии, а «фронтиры» следующей стадии, наоборот, могут появляться тогда, когда еще не угасла комбинация видов предыдущей стадии. Этот вариант иллюстрируется примером синтаксономии, построенной для растительности заброшенных населенных пунктов горно-лесной зоны - базальное сообщество Conium maculatum-Urtica dioica [Galio-Urticetea/Molinio Arrhenatheretea] и дериватное сообщество Pteridium aquilinum [Galio Urticetea/Molinio-Arrhenathereted]. В них сочетаются синантропные виды класса Galio-Urticetea начальной стадии восстановительной сукцессии и луговые виды класса Molinio-Arrhenatheretea, представляющие более продвинутые ее стадии (табл. 9).
Анализ вклада основных факторов в формирование видового богатства сообществ травяной растительности
На градиенте увлажнения сообщества порядка граничат, с одной стороны, с лугами нормального увлажнения порядка Arrhenatheretalia, с другой — с сообществами класса Festuco-Brometea, объединяющим, ксеротермные и гемиксеротермные степные сообщества. Поэтому особенностью сообществ данного порядка является совместное произрастание типично луговых видов класса Molinio-Arrhenatheretea и порядка Arrhenatheretalia {Achillea millefolium, Bromopsis inermis, Etytrigia repens, Festuca pratensis, Geranium pratense, Lathyrus pratensis, Trifolium pratense, Vicia cracca и др. ) совместно со лугово-степными видами класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Тх. 1943 {Amoria montana, Centaurea scabiosa, Filipendula vulgaris, Festuca pseudovina, Galium verum, Poa angustifolia, РЫеит phleoides, Phlomoides tuberosa, Medicago falcate и др.). Поэтому флористический состав остепненных лугов значительно богаче лугов нормального и избыточного увлажнения. Диагностическая комбинация порядка Galietalia veri состоит, главным образом, из степных и лугово-степных видов, диагностирующих, также, класс Festuco-Brometea (и его более мезофитное крыло - порядок Festucetalia valesiacea), которые в данном случае выступают в качестве дифференцирующих видов, отделяя остепненные луга Galietalia veri от лугов порядка Arrhenatheretalia. От типичных степных сообществ класса Festuco-Brometea, сообщества порядка Galietalia veri отличаются присутствием мезофильных луговых видов класса Molinio-Arrhenatheretea. А.Ю. Королюк (2002) предлагает объединять в« одном классе сообщества луговых степей и остепненных лугов, в ситуации, когда составы ценофлор остепненных лугов и луговых степей близки- и их флористические ядра» образованы видами единого луговостепного экоценоэлемента.
Анализ географического распространения видов диагностической группы в соответствии1 с работой JLMf. Носовой (1973) показывает, что большинство из них можно причислить к типичным лугово-степным видам, распространенным по всей лесостепной зоне Евразии {Stipa pennata, Phleum phleoides), либо характерным также и для других зональных типов растительности {Astragalus danicus, Fragaria viridis, Phlomoides tuberosa). Виды Amoria montana, Filipendula vulgaris, Galium verum, Medicago falcata, Poa angustifolia, Thalictrum minus А.П. Шенников связывает с распространением- лугов и северных степей суходолов лесостепной зоны (Шенников, 1938).
На территории ЮУР остепненные луга порядка Galietalia veri преобладают над лугами других порядков, как по площади, так и по разнообразию (Ямалов и др., 2003). В его составе 1 союз, 12 ассоциаций, 9 субассоциаций, 12 вариантов, 4 сообщества и 2 базальных сообщества. Обзор синтаксонов порядка показан в табл. 2 приложения 1. Trifolion montanFNamnova 1986 Диагностические виды союза = диагностические виды порядка. Центральный союз порядка, объединяющий наиболее типичные остепненные луга. Номенклатурный тип союза - ассоциация Koelerio delavignei-Festucetum valesiacae Naumova 1986.
Союз был выделен Л.Г. Наумовой по описаниям, выполненными М.В. Марковым (1955) в зоне затопления Куйбышевского водохранилища на территории Татарстана (Наумова, 1986). Первоначально союз рассматривался в рамках порядка Arrhenatheretalia, так как порядок Galietalia veri был выделен позднее Б.М. Миркиным (Миркин, Наумова, 1986). В качестве номенклатурного типа была выбрана ассоциация остепненных лугов с доминированием Agrostis vinealis Trifolio montani — Agrostietwn vinealis Naumova 1986. Такое решение было не удачным, т.к. видовой состав этой ассоциации близок сообществам остепненных лугов союза Agrostion vinealis Sipajlova et al. 1985, годом ранее выделенным в Украине (Сипайлова и др., 1985). Позднее в работе Б.М. Миркина, Л.Г. Наумовой (1986) в качестве номенклатурного типа предложена ассоциация Koelerio delavignei-Festucetum valesiacae Naumova 1986. Ассоциация хорошо отразила характер союза, как единицу, объединяющую типичные остепненные луга лесостепной зоны Евразии. Повторная типификация союза, проведенная в цитируемой работе, стала равноценной предложению нового названия "nomen superfluum" - Trifolion montani Mirkin, Naumova 1986. Однако, согласно 31 статьи Кодекса (Вебер и др., 2005) это название союза является гомонимом (омонимом) названия Trifolion montani Naumova 1986 и поэтому должно быть отвергнуто. В качестве диагностической группы союза были предложены 8 видов: Agrostis vinealis, Amoria montana, Calamagrostis epigeios, Dianthns pratensis, Festuca pratensis, Inula salicina, Potentilla argentea, Rosa majalis.
Союз Trifolion montani на Украине замещается союзами Agrostion vinealis и Potentillo argenteae-Poion angustifoliae V. Solomakha 1996. Сравнение диагностических комбинаций южно-уральских сообществ союза Trifolion montani и Agrostion vinealis по обзорной работе А.А. Куземко (2008), показывает, что только один вид - Agrostis vinealis, встречающийся с высоким постоянством на украинских лугах, в полной мере может дифференцировать эти союзы.. Сравнение диагностических комбинаций южно-уральских сообществ союза Trifolion montani и Potentillo argenteae-Poion angustifplide выявили, что различия проходят по двум видам -Medicago procumbens, Euphorbia: virgultosa, которые однако встречаются с низким постоянством в украинских сообществах и не имеют высокой диагностической ценности. Поэтому мы предполагаем, что союз Potentillo argenteae-Poion angustifoliae является синонимом союза Trifolion montani;
В пределах союза были выделены два подсоюза Trifolenion montani Mirkin et Naumova1986 и Caricenion praecocis Mirkin et Naumova 1986; которые- объединяют соответственно остепненные луга с умеренной переменностью увлажнения, почв и резко переменным увлажнением соответственно. Позднее в структуру союза были добавлены еще 2 подсоюза . - Polygonorifolienion montani Mukhamedyarova 1988 и Origano vulgarisrifolienidn montani Saitov 1989, объединившие соответственно горные остепненные луга и луговые сообщества опушек лесостепной зоны Южного Урала. Эти подсоюзы были описаны в депонированных: рукописях . (Мухамедьярова, 1988; Сайтов, 1989а), поэтому не являются валидными.
Система критериев оценки природоохранной значимости травяных растительных сообществ
Диагностические виды: Aconogonon alpinum, Bistorta major, Brachypodium pinnatum, Calamagrostis arundinacea, Crepis sibirica, Dracocephalum ruyschiana, Geranium pseudosibiricum, Lathyrus pisiformis, Lilium pilosiusculum, Lupinaster pentaphyllus, Pleurospermum uralense, Pulmonaria mollis, Rubus saxatilis, Serratula coronata, Thalictnim simplex, Vicia sepium.
Порядок объединяет лесные луга, широко распространенные в условиях умеренно-континентального климата южной части лесной и лесостепношзон«Урала, Западно-Сибирской равнины, Алтая и Саян. Порядок впервые выделен Н.Б. Ермаковым, Т.Вг. Мальцевой, Н.И. Макуниной в 1999 году на основе обширного материала- по лесным лугам Южной Сибири (Ermakov et al., 1999). Синтаксономия порядка в Сибири, в последние годы продолжает развиваться. Появились работы, Н.И. Макуниной, Т.В. Мальцевой (2003) по» лугам лесного пояса восточного макросклона Кузнецкого Алатау, Алате-Саянской горной области (2008), Н.Н. Лащинского (2009) по лугам Салаирского кряжа.
Рассматриваемые сообщества формируются на месте гемибореальных светлохвойных травяных лесов класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991, в большинстве случаев представляющих коренной тип растительности в зоне распространения данного порядка. В- некоторых случаях эти леса- и луга, производными которых они являются, отличаются друг от друга только древесным ярусом (Лащинский, 2009). На высотном градиенте луга порядка замещаются высокотравными сообществами класса Mulgedio-AconiteteaHsidac et Klika in Klika 1948.
Южно-уральские лесные луга были отнесены к этому порядку в работах СМ. Ямалова, А.А. Филинова, А.И. Соломеща (Ямалов, 2000; Филинов и др., 2002). Этим синтаксономическим решением они расширили ареал порядка на Запад, что привело к появлению в.его составе нового союза.
Синтаксономия лесных лугов в ЮУР разрабатывалась Р. Ш. Кашаповым (1985); Т. В. Поповой (Попова и др., 1986), О. П. Мухамедьяровой (1988), СМ. Ямаловым(2000), А.А. Филиновым (2002).
На Южном Урале лесные луга приурочены к серым лесным почвам, от достаточно сухих до умеренно влажных, встречаются на склонах гор, а также на хорошо: дренированных участках пойм- горных рек. Луга отличаются высоким флористическим, богатством (до 100 видов на 100" мг); Ведущую роль в сложении; травостоя играет лесное разнотравье,- роль злаков -второстепенна. Средняя высота травяного яруса колеблется от 25: до 70 см. Лесные и; опушечные виды произрастают в этих сообществах совместно с типичными; луговыми видами класса Molinio-Arrhenatheretea. В; тоже время роль, последних незначительна - они е входят в ценотическиое ядро. Вторичное происхождение лугов, отнесенных к порядку Єагісі macrourae—Crepidetalia sibiricae на Южном Урале: от лесов класса Brachypodio-Betuletedy хорошо доказывает сравнение их флористического состава. Эти лесные и луговые сообщества имеют достаточно большую группу общих видов: Origanum vidgare, Phlomoides tuberosa, Trifolium medium, Aegopodhim podagraria, Primula macrocalyx, Lilium pilosiusculum, Grepis sibirica, Glechomaihederacea; Bupleurumlongifolium, Stachys officinalis, Geum rivale,, Filipendula ulmaria, Ghamaecytisus ruthenicus, Lupinaster pentaphyllus, Brachypodium pinnatum, Calamagrostis arundinacea, Dactylis glomerata, Heracleum sibiriciim, Veronica chamaedrys; Bistorta major, Aconogon alpinum, Geranium pseudosibiricum, Rubus saxatilis, Solidago virgaureat Eathyruspisiformis GirsiumheterophyllumwRp.
Приведенная в/начале главы группа видов является региональной диагностической комбинацией порядка на территории Южного Урала. В нее включены: а) диагностические виды, указанные для лугов порядка, распространенные как на Западно-Сибирской равнине, Алтае и Саянах (Ermakov et al., 1999) так и на Южном Урале; (Brachypodium pinnatum, Calamagrostis anindinacea, Crepis sibirica, Geranium pseudosibiricum, Lilium pilosiusculum, Pleurospermum uralense, Pulmonaria mollis, Rubus saxatilis, Serratula coronata); б) виды, не указанные в цитируемой работе (Ermakov et al., 1999) в качестве диагностических, но в равной степени характерные как для сибирских, так и для уральских лугов этого типа (Aconogonon alpinum, Bistorta major, Dracocephalum гыуясЫапа, Lathyrus pisiformis, Lupinaster pentaphyllus, Thalictrum simplex, Vicia sepium). В то же время, в региональную диагностическую комбинацию не включены виды, западные границы ареалов которых лежат к востоку от Урала - Aconitum volubile, Heracleum dissectum, Iris ruthenica, Ligularia glauca, Ptarmica impatiens, Trollius asiaticus, Vicia unijuga, а также вид Carex macroura, встречающийся на лесных лугах Южного Урала достаточно редко. Сравнение сибирских и южно-уральских синтаксонов показаны в табл. 20.
