Введение к работе
Актуальность темы. Территория Приморского края на Дальнем Востоке России представляет особый интерес в ботаническом отношении. Многие представители растительного мира региона являются прямыми наследниками аркто-третичной флоры. Большое число древнейших видов растений имеет в своем составе водная и прибрежная флора Приморского края (Куренцова, 1968; Пшенникова, 2005).
Одним из реликтов третичного времени является род водяной орех или рогульник (Trapa L.) – однолетнее водное растение, относящееся к монотипному семейству Trapaceae Dumort. Сложности изучения водяного ореха определяются, прежде всего, большим разнообразием его форм, в связи с чем взгляды исследователей на вопросы его систематики неоднозначны. Помимо этого, водяные орехи – ценные пищевые и лекарственные растения, имеющие большое практическое применение в странах Восточной и Южной Азии (Индия, Китай, Япония). Также они могут служить прекрасным объектом для декоративного оформления пользующихся популярностью искусственных водоемов.
Несмотря на то, что представители рода Trapa широко распространены на юге российского Дальнего Востока, до сих пор нет единого мнения о таксономическом составе рода. Разные авторы для этой территории указывают от 3 (Ворошилов, 1982) до 8 (Цвелев, 1995) и даже 10 (Васильев, 1949) видов водяного ореха. В последние годы из Приморского края Л.М. Пшенниковой (2006, 2007) описано еще 3 новых вида. Причина разных мнений по видовому разнообразию кроется в различном подходе авторов к объему рода. В свою очередь различия в понимании объема рода неизбежно связаны, с одной стороны, с высоким уровнем полиморфизма, прежде всего, на уровне морфометрических показателей плодов, которым исследователи уделяют первоочередное внимание, и, с другой стороны, с явной нехваткой сведений об особенностях строения вегетативных и генеративных органов.
Противоречивы данные, касающиеся биологии цветения, опыления, хранения семян. Так, одни авторы (Михайлова, 1940) указывают на то, что цветки водяного ореха опыляются насекомыми, другие (Ram, 1956; Васильев, 1960) на возможность самоопыления. Неоднозначны также имеющиеся сведения относительно хранения семян. По одним данным семена водяного ореха при продолжительном пребывании на воздухе теряют всхожесть (Соловей, 1954; Пашкевич, Юдин, 1978), по другим – плоды водяного ореха жизнестойки и в иле сохраняются в течение 50 лет, не прорастая при неблагоприятных условиях (Шлотгауэр, Мельникова, 1990). Открытым остается вопрос, касающийся продолжительности жизни водяного ореха. Считается, что это однолетнее растение, но есть указания на то, что водяной орех может быть и многолетним (Мурдахаев, 1975). В.Н. Васильев (1960) называет род Trapa «потенциально многолетним», считая, что в умеренных широтах происходит насильственное окончание цветения с наступающими холодами, что делает это растение фактически однолетним, хотя биологически оно является многолетним.
В связи с этим, изучение полиморфизма и биологических особенностей водноореховых является актуальной задачей как для сохранении биоразнообразия, так и для повышения интереса к использованию этих растений в условиях культуры.
Цель работы. Изучить биологические особенности представителей семейства Trapaceae Приморского края, разработать рекомендации по их размножению в культуре и сформировать предпосылки для решения проблемы их систематики.
Задачи:
-
Уточнить видовой состав и распространение водноореховых на территории Приморского края.
-
Выявить внутривидовую изменчивость видов Trapa на уровне морфометрических признаков плодов.
-
Оценить возможность формальной классификации (с использованием современных методов кластерного анализа и распознавания образов) видов Trapa по морфометрическим показателям их плодов.
-
Провести анализ анатомического строения стебля, черешка и плодоножки в связи с вопросами систематики.
-
Изучить биологию цветения и плодоношения водяных орехов в условиях культуры.
-
Исследовать влияние низких температур хранения плодов водяных орехов на всхожесть семян.
Научная новизна. Обнаружены новые места произрастания T. incisa, T. maximowiczii, T. manshurica, T. japonica Fler., позволяющие расширить сведения об их распространении в Приморском крае. Впервые изучен репродуктивный потенциал видов рода Trapa в условиях культуры на юге Приморского края. Установлено, что особенности анатомического строения плодоножки позволяют различать виды Trapa на уровне секций. Показана принципиальная возможность решения задачи видовой классификации представителей рода Trapa по морфометрическим показателям их плодов. Выявлены таксономически значимые признаки плодов для дифференциации близких видов: T. khankensis Pshennikova и T. pseudoincisa Nakai, T. manshurica Fler. и T. kozhevnikoviorum Pshennikova, T. incisa Siebold et Zucc. и T. maximowiczii Korsh., T. nedoluzhkoi Pshennikova и Т. maximowiczii. Опыт решения данной задачи на базе современных методов распознавания образов имеет общее методологическое значение для проблемы систематики видов с выраженным полиморфизмом.
Практическая значимость. Разработаны рекомендации по хранению плодов и проращиванию семян водяных орехов, что наряду с данными по биологии цветения, плодоношения и семенной продуктивности этих растений может быть использовано для разведения их в культуре; на основе данных по морфометрии плодов составлен ключ для определения 8 видов водноореховых Приморского края. Данные по изучению анатомического строения плодоножки также могут быть использованы при рассмотрении вопросов систематики видов Trapa. В ходе полевых исследований получены сведения, уточняющие видовой состав водяных орехов и их распространение на территории Приморского края, что в свою очередь может послужить основой для разработки мер по охране водноореховых на указанной территории. Общее теоретическое и практическое значение для изучения видов рода Trapa имеют представленные в работе оценки статистических характеристик морфометрических показателей плодов.
Положения, выносимые на защиту:
-
Традиционная схема линейной классификации позволяет успешно дифференцировать виды рода Trapa, произрастающие на территории Приморского края, по морфометрическим показателям их плодов.
-
В условиях культуры на юге Приморского края водяные орехи являются однолетними растениями, но некоторые особенности вегетации, цветения и плодоношения указывают на то, что водноореховые обладают свойствами потенциально многолетних растений.
Личный вклад автора. Сбор материала и анализ данных, выбор методов, постановка экспериментов, получение результатов и их интерпретация осуществлены автором лично. В работах [1, 3] автор участвовал в постановке задачи, сборе данных и осуществлял их анализ.
Апробация работы. Результаты проведенных исследований были доложены и обсуждены на 62-ых Комаровских чтениях (Владивосток, 2008), на заседаниях Ученого совета Ботанического сада-института ДВО РАН (Владивосток, 2007, 2012), на заседании Приморского отделения Русского ботанического общества (Владивосток, 2012), на Конкурсе молодых ученых «Зри в корень» (Владивосток, 2012).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, в том числе две статьи в журналах, включенных в перечень ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и трех приложений. Работа изложена на 168 страницах машинописного текста, содержит 51 рисунок и 33 таблицы. Список литературы включает 170 источников, из которых 41 на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю к.б.н. Людмиле Михайловне Пшенниковой за предоставленную возможность заниматься изучением одной из интереснейших групп реликтовых водных растений Приморского края.
За помощь при проведении математических расчетов и статистической оценки результатов исследований автор благодарен к.ф.-м.н. Дмитрию Евгеньевичу Кислову, за ценные советы и рекомендации по улучшению работы д.б.н. Вячеславу Юрьевичу Баркалову, д.б.н. Светлане Борисовне Гончаровой, д.б.н. Ольге Викторовне Храпко, к.б.н. Роману Васильевичу Дудкину, к.б.н. Инне Михайловне Кокшеевой, к.б.н. Светлане Владимировне Нестеровой.
За веру и поддержку автор признателен д.б.н. Анне Витольдовне Беликович и д.б.н. Павлу Витальевичу Крестову, а также всем неравнодушным сотрудникам Ботанического сада-института ДВО РАН.
