Введение к работе
Актуальность. Проблема развития в биологии всегда привлекала исследователей. Однако прямые наблюдения не всегда возможны, и в этих случаях используются косвенные методы - например, реконструкция хода развития по сериям объектов, достигшим разных стадий развития.
Проблема морфогенеза листа является одной из важных проблем ботаники. Структура листа отражает ряд разномасштабных, асинхронных и относительно независимых процессов. В связи с этим лист, с одной стороны, сам может выступать объектом познания, а с другой - служить модельным объектом для изучения процессов развития растений.
Хотя общее понимание процессов развития листа мхов было достигнуто еще в 19 веке, работы на эту тему и в наше время не потеряли своей актуальности. Их рассмотрение приводит к постановке сложных задач, решение которых немыслимо без применения математического аппарата, и стало возможным только с появлением соответствующего технического оснащения, с внедрением цифровой фотографии и ее компьютерной обработки. Применение этих методов позволяет не только более углубленно проанализировать и обобщить ранее накопленный материал, но также выявить и изучить некоторые прежде неизвестные особенности морфогенеза листьев мхов.
Цель работы - реконструкция развития листа для группы модельных видов мхов и выявление связи структуры клеточной сети листа с формой листа и особенностями биологии видов.
В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:
разработать методику реконструкции морфогенеза листа и провести реконструкцию развития листьев трех модельных видов;
разработать методику сравнительного анализа клеточных сетей листьев;
охарактеризовать связь последовательности формирования клеточной сети с формой листа;
дать сравнительную морфологическую характеристику ломкости для четырех видов рода Dicranum;
выявить связь ломкости листьев в роде Dicranum с морфологией листа и особенностями биологии видов.
Научная новизна работы. На основе принципиальной схемы разработана методика ретроспективной реконструкции порядка клеточных делений листа мхов. Разработан и успешно апробирован метод оцифровки клеточной структуры листа, который позволяет проводить ее сравнительный анализ у разных листьев одного или нескольких видов. Для трех модельных видов семейства Funariaceae выявлены и охарактеризованы закономерности связи структуры клеточной сети с формой листа.
Изучены особенности формирования ломкости листьев у видов рода Dicranum (Dicranaceae), и описана связь их со структурой клеточной сети и биологией видов.
Практическая значимость. Разработанный метод оцифровки клеточных сетей позволяет быстро накапливать массивы данных для дальнейшей статистической обработки и использовать их для исследования изменчивости листьев в зависимости от условий произрастания, для уточнения таксономии видов и выяснения их эволюционных взаимоотношений.
Апробация работы. Материалы исследований докладывались на XI Международной Школе по теоретической морфологии растений «Меристемы, модули, побеги в разных царствах живых организмов» в Тверском Государственном Университете (ноябрь 2008г., Тверь, Россия), Международной конференции "Бриофлора российского Дальнего Востока: таксономия, генезис, географические связи" в Биолого-почвенном институте ДВО РАН (сентябрь 2010г., Владивосток, Россия), Международной бриологической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения З.Н. Смирновой и 110-летию со дня рождения К.И. Ладыженской, в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН (октябрь 2010г., Санкт-Петербург, Россия), Конференции молодых ученых ГБС им. Н.В. Цицина (ноябрь 2011г.)
Публикации. По теме работы опубликовано 4 работы, в том числе 2 статьи в журналах из перечня ВАК РФ, и 2 статьи в материалах международных конференций.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, библиографического списка использованной литературы, и 3 приложений. Работа изложена на 116 страницах машинописного текста, включает 7 таблиц, 53 рисунка. Список литературы содержит 124 наименования, в том числе 43 на иностранных языках.