Введение к работе
Актуальность темы
Копеечники (Hedysarum L.) - одна из весьма трудных в систематическом отношении групп в семействе бобовых (Fabaceae). Причиной тому является значительная морфологическая изменчивость многих видов и наличие морфологически переходных форм. Разделение на виды порой бывает затруднено из-за отсутствия четких диагностических морфологических признаков. Многие авторы расходятся в отношении систематического состава рода для территории юга Европейской части России. Последняя ревизия рода в полном объеме была предпринята Б.А. Федченко (1902), ревизию внутриродовой систематики, не затронувшую видовой состав секций, позднее опубликовали В. Choi и Н. Ohashi (2003). В связи с этим возникает необходимость в изучении внутривидовой изменчивости на основании анализа всех признаков, использовавшихся систематиками, изучавшими виды с территории, как юга европейской части России, так и Волгоградской области.
Использование генетических маркеров часто оказывается решающим в таких таксономических исследованиях. Только на основе сопоставления данных молекулярно-генетического анализа и данных морфологии можно получить наиболее объективное представление о таксономических границах видов, а также решить проблемы, связанные с внутривидовой изменчивостью и гибридизацией.
Для прояснения систематического статуса близкородственных видов и разграничения морфологически сходных видов рода Hedysarum, в данной работе были использованы морфологические, ценопопуляционные и молекулярно-генетические методы (ISSR).
В силу ряда причин (произрастание приурочено к выходам мела или известняка, лекарственное сырье, декоративность и т. д.) многие копеечники становятся редкими и нуждаются в охране, многие из них занесены в Российскую и региональные Красные книги. Однако какие-либо специальные меры охраны этих видов отсутствуют даже на охраняемых территориях. Для сохранения этих редких видов необходимо изучение состояния их генофонда, динамики популяций и биологии размножения, чему и посвящена настоящая диссертация.
Цель исследования
Цель настоящей работы - установление видового состава, сравнительное изучение внутри- и межпопуляционной изменчивости и структуры популяций видов рода Hedysarum секции Multicaulia в Нижнем Поволжье и на сопредельных территориях юга России и Украины.
Задачи исследования
-
Оценить современное состояние и особенности онтогенетической структуры популяций копеечников в их естественных местообитаниях на территории Волгоградской области.
-
Провести анализ генетического разнообразия видов рода Hedysarum L. по данным изменчивости молекулярно-генетических маркеров.
3. Уточнить границы таксонов копеечников юго-востока Европейской России по данным изменчивости морфологических признаков и молекулярно-генетических маркеров.
Научная новизна работы
Впервые изучены структура и динамика популяций Н. grandiflorum и Н cretaceum для Волгоградской области. Определены типы онтогенетических спектров популяций, их возрастность и жизненность. Впервые с использованием молекулярно-генетических маркеров изучена генетическая структура популяций у Н. grandiflorum и близких видов подсекции Subacaulia. На основе сравнения результатов морфологического и молекулярного анализов уточнены границы, ранг и распространение ряда близкородственных видов Hedysarum.
Теоретическая значимость
Полученные результаты используются при подготовке обработки рода Hedysarum для «Флоры Нижнего Поволжья», могут быть использованы при подготовке и составлении флористических сводок и определителей растений в смежных регионах, а также при подготовке таксономической ревизии рода.
Материалы диссертации вносят вклад в понимание биологии, популяци-онной структуры и систематики изученных растений. Результаты и выводы исследований могут быть использованы для решения проблем с включением видов из таксономически сложных групп растений в Российскую и региональные Красные книги и оптимизацию стратегии сохранения генетического разнообразия растений на популяционном уровне на юго-востоке европейской части России и в других регионах страны.
Практическая значимость
Полученные результаты могут быть востребованы при планировании рационального использования степных экосистем и сети особо охраняемых природных территорий на юге европейской части России. Материалы исследования используются на практических занятиях и при проведении полевых практик студентов в рамках учебных курсов «Экология и география растений» и «Ботаника» в Волгоградском государственном социально-педагогическом университете. Научные выводы работы и рекомендации непосредственно используются при проведении мониторинга редких видов рода Hedysarum, занесенных в Красную книгу Волгоградской области. На основе результатов проведенного исследования Н. ucrainicum и Н. biebersteinii были исключены из списка редких и нуждающихся в охране видов Волгоградской области, как полностью отсутствующие на ее территории.
Апробация работы
Основные положения и результаты работы обсуждались на межрегиональных научно-практических конференциях: «Актуальные проблемы ботаники и методики преподавания биологии» (Белгород, 2007); «Изучение и рациональное использование биоразнообразия растений Волгограда» (Волгоград, 2009), молодых исследователей Волгоградской области (Волгоград, 2010), «Молекулярно-генетические подходы в таксономии и экологии (Ростов-на-Дону, 2013). Докладывались на международном II семинаре по реинтродукции (репатриации) редких видов растений (Волгоград, 2007), всероссийской конфе-
ренции «Ведение региональных Красных книг: достижения, проблемы и перспективы» (Волгоград, 2011) и международной конференции «80-летнему юбилею Волгоградского государственного социально-педагогического университета и естественно-географического факультета ВГСПУ» (Волгоград, 2011), международной конференции «Molecular Phylogenetics» (Moscow, 2012), второй международной научно-практической конференции «Изучение, сохранение и восстановление естественных ландшафтов» (Волгоград, 2012).
Публикации
По теме диссертации опубликовано 2 учебно-методических пособия и 21 публикация, в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объем работы
Диссертационная работа изложена на 160 страницах и состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы, включающего 191 наименование, из них 28 на иностранных языках, и 4 приложений. Диссертация иллюстрирована 30 таблицами и 69 рисунками, из которых 6 таблиц и 39 рисунков вынесены в приложения.
Благодарности
Искренне благодарю своего научного руководителя Шанцера Ивана Алексеевича за полученные знания, неоценимую и всестороннюю поддержку и помощь на всех этапах выполнения работы. Хочется выразить особую признательность Г.Ю. Клинковой за неоценимую помощь в реализации всех исследований, ценные советы и интерес к работе. Огромное спасибо О.И. Короткову и руководителю экологического движения «Излучина» И.А. Зубову за организацию многочисленных полевых выездов; В.Н. Ильиной за помощь в сборе материала исследования; А.В. Федоровой за помощь в лабораторной работе, а также коллегам естественно-географического факультета ФГБОУ ВПО «ВГСПУ», всем сотрудникам ГБУ «Волгоградский региональный ботанический сад» и отдела Гербарий ГБС им. Н.В. Цицина РАН за поддержку и создание атмосферы.