Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Состояние изученности видов пшеницы, тритикале, ржи и ячменя зерновых злаков .
1.1 Эколого-биологические характеристики основных видов
1.2 Почвенно – климатические условия проведения опытов
Глава 2. Экологическая пластичность и адаптивность зерновых злаков
Глава 3. Материалы и методы проведения исследований
Глава 4. Структура изменчивости признаков фенологии, продуктивности и экологической пластичности видов и сортов зерновых злаков вдоль высотного градиента
4.1. Влияние комплекса факторов высотного градиента на продолжительность основных фенофаз видов зерновых злаков
4.2. Сравнительная характеристика сортов тритикале по признакам урожайности и устойчивости к основным эколого- климатическим факторам среды
Глава 5. Морфологический анализ и адаптивная селекция зерновыхзлаков
5.1. Структура изменчивости признаков продуктивности сортов тритикале вдоль высотного градиента
5.2. Сравнительная характеристика видов и сортов пшеницы вдоль высотного градиента
5.3. Влияние микроклиматических факторов экспозиции склона на структуру изменчивости признаков колоса зерновых злаков
Глава 6. Адаптивная селекция зерновых злаков в горных условиях Дагестана
Выводы 122
Список использованной литературы 124
- Эколого-биологические характеристики основных видов
- Влияние комплекса факторов высотного градиента на продолжительность основных фенофаз видов зерновых злаков
- Сравнительная характеристика сортов тритикале по признакам урожайности и устойчивости к основным эколого- климатическим факторам среды
- Сравнительная характеристика видов и сортов пшеницы вдоль высотного градиента
Введение к работе
Актуальность работы. Дагестан, по общему признанию ботаников, является одним из центров природного биоразнообразия и происхождения многих ценных форм культурных растений, на территории которого наблюдаются интенсивные микроэволюционные процессы (Вавилов, 1926, 1964, 1967; Жуковский, 1964, 1971).
Сложный рельеф в сочетании с пестротой почвенно-климатических условий и неравномерностью смены высотных и широтных ландшафтных зон от полупустынь до альпийских лугов на сравнительно небольшой территории Дагестана (Гюль и др., 1959; Гурлев, 1972; Львов, 1978; Аствацатрян, 1982; Алексеев, 1983; Акаев, 1996; Ба-ламирзоев и др. 2008) и может служить уникальной ареной для постановки различных эколого-географических экспериментов в решении ряда вопросов эволюционной и популяционной биологии растений, генетики, экологической морфологии и селекции (Синская, 1963; 1964; 2002; Агаев, 1978; Магомедмирзаев, 1990; Магомедмирзаев и др., 1990 а).
Значительную роль в формировании изменчивости морфологических признаков и адаптивных их проявлений в условиях Дагестана играет высота над уровнем моря, позволяющая выявлять нормы реакции генотипов и способствовать отбору наиболее приспособленных к конкретным условиям (Жученко, 1988; Дибиров, 2008; 2009; Стрижова, Стрижов, 2009).
Из всего разнообразия видов растений наибольшее хозяйственное значение во многих странах, в том числе и в Дагестане имеют сорта, принадлежащие к родам Triticum L., Hordeum L., Secale L., а с недавних пор и искусственно созданному роду Triticale Wittm. с одним видом Triticosecale rimpaui Wittm., испытание которых с целью выявления экологических и биологических параметров адаптивности представляется актуальным.
Выявление закономерностей реализации внутри- и межсортовой дифференциации зерновых злаков на основе их экологической изменчивости морфологических признаков продуктивности обусловленное влиянием факторов высотного градиента, с последующим выделением наиболее приспособленных образцов для дальнейшей селекции представляет теоретический и практический интерес.
Цель работы – выявление особенностей экологической пластичности видов и сортов Triticum L., Triticale Wittm. ex A. Camus, Hordeum vulgare L., Secale cereale L., оценка структуры изменчивости признаков их продуктивности и отбор образцов перспективных в различных природно-климатических условиях Дагестана.
Задачи исследования:
-
Оценка влияния факторов высотного градиента на основные фазы развития и структуру изменчивости признаков колоса зерновых.
-
Влияние экспозиций склонов на основные фазы развития и структуру изменчивости колоса.
-
Анализ экологической пластичности зерновых по признакам устойчивости и пластичности.
-
Отбор сортов и линий тритикале для селекции в горных условиях.
Научная новизна.
Впервые в условиях Дагестана проведены эколого-географические испытания различных видов, сортов и линий зерновых злаков Triticum L., Triticale Wittm. ex A.
Camus, Hordeum vulgare L., Secale cereale L. вдоль высотного градиента. Определены закономерности изменчивости признаков продуктивности колоса, связанных с продолжительностью вегетационного и основных межфазных периодов, обусловленные влиянием экологических параметров высотного фактора и экспозиций склонов. Оценена экологическая пластичность и стабильность изучаемых образцов зерновых злаков на изменение условий среды по параметрам устойчивости и продуктивности.
Выявлена внутри- и межсортовая дифференциация ряда признаков фенологии, продуктивности и устойчивости видов и сортов определяемая амплитудой средовых факторов.
Выделены наиболее информативные группы признаков с высокими и устойчивыми корреляционными связями, определяющие основные типы формирования продуктивности зерновых злаков в горных условиях Дагестана.
Положения, выносимые на защиту:
Оценка вклада высотного градиента и микроусловий экспозиций склона на внутри- и межсортовую дифференциацию зерновых злаков по признакам продуктивности колоса и фазам развития.
Структурный анализ внутри- и межсортовой изменчивости по признакам устойчивости и биологической продуктивности в горных условиях.
Сравнительная оценка второй репродукции семян с первой в горных условиях для определения эффективности индивидуального отбора по продуктивности колосьев.
Практическая ценность и реализация результатов исследований.
На основе результатов сравнительного анализа зерновых по изменчивости основных фаз развития, ряда признаков продуктивности и устойчивости выделены линии, сорта и культивары перспективные для дальнейшего использования в селекционных программах. Результаты исследования могут использоваться в теоретических программах при подготовке студентов, магистров и аспирантов по специальностям экология, ботаника, селекция и семеноводство в учебных заведениях Республики Дагестан.
Апробация работы. Результаты работы докладывались на Всероссийской научной конференции «Ботанические сады в современном мире: теоретические и прикладные исследования», посвященная 80-летию со дня рождения академика Л. Н. Андреева, Москва, 2011; Всероссийской научной конференции «Модернизация науки и образования» (Ростов-на Дону–Махачкала, 2011); на международных научных конференциях: Санкт-Петербург, 2005; Одесса, 2005; Санкт – Петербург, 2007; Петрозаводск, 2008; Грозный, 2008; Махачкала, 2009 (ГорБС ДНЦ РАН), Санкт-Петербург, 2009. Результаты работы представлены в отчётах Лаборатории флоры и растительных ресурсов, докладывались на расширенных заседаниях ученого совета Горного ботанического сада ДНЦ РАН (2007-2010 гг).
Публикации. По теме диссертации опубликованы 12 печатных работ, в т. ч. 3 – в журналах, рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 138 страницах и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы. Содержит 46 таблиц, 15 рисунков. Библиографический список включает 169 источника, в т.ч. 11 из них на иностранных языках.
Эколого-биологические характеристики основных видов
Среди всех семейств цветковых растений злаки занимают особое положение, не только своей хозяйственной значимостью, но и участием в сложении травянистых группировок растительности – лугов, степей, прерий и пампасов, а также саванн. Известно примерно 900 родов и до 11 000 видов злаков. В России и странах СНГ естественно произрастает и культивируется свыше 1500 видов злаков, относящихся к 198 родам. Облик злаков достаточно характерен и они узнаются без особых затруднений (Жизнь растений, 1982).
Существенное сельскохозяйственное значение имеют растения, принадлежащие примерно к 30 родам. Хлебные злаки принято делить на две группы: настоящие хлеба (злаки) – пшеница, рожь, ячмень, овес; просовидные хлеба (злаки) – кукуруза, рис, просо, сорго.
Кроме естественно-природных родов хлебных злаков, существует еще один, исскуственно созданный человеком – тритикале (от лат. Triticum – пшеница и лат. Secale – рожь) – гибрид ржи и пшеницы. Путем объединения хромосомных комплексов двух разных ботанических родов, селекционерам удалось впервые за историю земледелия синтезировать новую сельскохозяйственную культуру, объединяющую в одном организме ценные свойства этих родов, которая, по мнению специалистов, в недалеком будущем станет одной из ведущих зерновых культур, а также будет возделываться на зеленый корм. Это единственная культура, не имеющая аналогов в природе (Куркиев и др., 1975; Хачатурян, 1978).
Настоящие злаки бывают как яровыми, так и озимыми, а просовидные – яровыми. Пшеница (Triticum) – ведущая зерновая культура во многих странах, в том числе и России. Род пшеницы (Triticum L.) насчитывает 22 вида, производственное значение из которых имеют два: мягкая (Triticum aestivum L.) и твердая пшеница (Triticum durum Dect.). Пшеница – растение однолетнее. Путём гибридизации различных видов и родов созданы многолетние формы. Ни один злак не имеет столько видов и сортов, как пшеница. Каждая страна, кроме общераспространённых сортов пшеницы, имеет и свои местные. Характеристика разных сортов пшеницы определяется формами главнейших вегетативных органов – стебля и колоса, различием во внешнем виде зёрен и их химическим составом (Якубцинер и др., 1970). Пшеница была одним из первых окультуренных злаков, её история датируется началом неолитической революции (Иванов, 1971). Культурная пшеница происходит из юго-западной Азии – региона известного как плодородный «полумесяц» (Dubcovsky J., Dvorak J., 2007). Мягкая пшеница – это исключительно пластичный вид, приспособленный к различным климатическим условиям, типам почвы, рельефу местности (Пруцков,1976), широко распространенна на земном шаре и является основной хлебной культурой. Ареал охватывает все континенты земного шара: почти от полярного круга до южных оконечностей Африки и Америки. Возделывается на землях, расположенных ниже уровня мирового океана и поднимается до высоты 4000 м (в горах Перу). Все это свидетельствует об исключительной пластичности мягкой пшеницы (Дорофев, 1976). Второй по распространению вид – пшеница твердая (Triticum durum Desf.), происхождение которой точно не установлено (Вавилов, 1964; Лукьяненко, 1973). Предполагают, что она произошла из Средиземноморья, где обнаружено исключительное разнообразие ее разновидностей и сортов. Из всего разнообразия видов и разновидностей пшеницы наиболее продуктивны и устойчивы к болезням разновидности персидской пшеницы армянского и дагестанского происхождения, сортообразцы твердой пшеницы (T. durum Desf.) и полба обыкновенная (T. dicoccum (Schrank) Schuebl.) (Дорофеев, 1976). Как самостоятельный вид пшеница персидская была выделена Н. И. Вавиловым (Вавилов, 1964, 1986). Это типичная высокогорная пшеница, возделывающаяся до высоты 2500 метров над уровнем моря. При интродукции в горных условиях пшеница персидская имеет высокую продуктивность зерна, обладает скороспелостью, устойчивостью к мучнистой росе, к низким температурам, как в начале роста, так при созревании, слабо полегаема, мало страдает от избытка дождей, хорошо переносит повышенную влажность в период созревания (Дибиров, 2008). Черноколосые формы пшеницы персидской грузинского и дагестанского происхождения проявляют высокую устойчивость к видам ржавчины. Яровая пшеница – ведущая зерновая продовольственная культура. При орошении ее урожайность повышается в два, а чаще в три-четыре раза по сравнению с богарными посевами. Чем засушливее год, тем выше превосходство орошаемой пшеницы. В этом отношении ее можно считать надежной страховой культурой, резервом увеличения производства зерна твердых и сильных пшениц. Озимая пшеница – культура больших потенциальных возможностей. Она требовательна к плодородию почвы, и при внесении удобрений урожай её значительно увеличивается. Озимая пшеница имеет более продолжительный вегетационный период, чем яровая. Это относительно холодостойкая культура. Семена прорастают при t 1-2C, оптимальная t в пределах 12-20C . Снеговой покров в 10 см при t -30C защищает растения от вымерзания. Температура зоны вымерзания 25-30C, при отсутствии снегового покрова или его толщины 1-4 см. Озимая пшеница требовательная к влаге, при недостатке, растения не кустятся, резко снижают продуктивность. Максимальная потребность влаги в период выхода в трубку, налива. Озимая пшеница полнее использует влагу осенних дождей и зимних осадков. Озимая пшеница имеет 2 периода активной вегетации (Ториков, 1995): осенний (45-50 сут), во время которого развиваются вегетативные органы, и весенне-летний (75-100 сут) – формируются генеративные органы и растение даёт урожай. Озимую пшеницу, как более зимостойкую по сравнению с яровой, высевают в более теплых южных и центральных районах страны. Это Северный Кавказ, области Центрального Черноземья, юг Поволжья. На долю яровой пшеницы приходится 55-60% всей посевной площади под пшеницей, на долю озимой – 40-45%.
По числу хромосом виды пшеницы делятся на четыре группы: с 14 (диплоидная), 28 (тетраплоидная), 42 (гексаплоидная) и 56 (октаплоидная) хромосомами в соматических клетках. Диплоидный ряд включает 3 дикорастущих вида – дикую одноостую однозернянку (Т. boeoticum), дикую двуостую однозернянку (Т. thaoudar), пшеницу Урарту, или однозернянку Урарту (Т. urartu), и 2 культурных – плёнчатую однозернянку (Т. monococcum) и голозёрную однозернянку, или пшеницу Синской (Т. sinskajae). Тетраплоидный ряд: дикорастущие виды – дикая полба, или дикая двузернянка (Т. dicoccoides), пшеница араратская (Т. araraticum); культурные виды с плёнчатым зерном — пшеница Тимофеева, или зандури (Т. timopheevi), пшеница Карамышева, или древнеколхидская (Т. karamyschevii, Т. palaeo-colchicum, Т. georgicum), полба (эммер, или двузернянка) (Т. dicoccum), пшеница исфаганская (Т. ispahanicum); культурные голозёрные виды — твёрдая (Т. durum), тургидум (Т. turgidum), пшеница персидская (карталинская, или дика) (Т. persicum, Т. carthlicum), туранская (Т. turanicum), эфиопская (Т. aethiopicum), польская (Т. polonicum). К гексаплоидному ряду относятся культурные плёнчатые виды – маха (Т. macha), спельта (Т. spelta), пшеница Вавилова, или ванская (Т. vavilovii), пшеница Жуковского (Т. zhukovskyi); культурные голозёрные виды – мягкая, или обыкновенная (Т. aestivum, Т. vulgare), плотноколосая, или карликовая (Т. compactum), шарозёрная (Т. sphaeracoccum), пшеница
Влияние комплекса факторов высотного градиента на продолжительность основных фенофаз видов зерновых злаков
Республика Дагестан расположена на северо-восточном склоне Большого Кавказа и Прикаспийской низменности. Ее территория ограничена 4211 и 4459 северной широты, 4507 и 4835 восточной долготы.
Дагестан часто называют «страной гор». Разница высот его поверхности от уровня Каспийского моря до вершины Базар-дюзю, являющейся наивысшей точкой Восточного Кавказа, превышает 4500 м.
Площадь Дагестана составляет 50,3 тыс. км2. Рельеф основной части Дагестана представляет собой весьма сложную картину пересечения продольных и поперечных хребтов с разветвлением обходящих гребней и с глубокими долинами. К северу горные массивы постепенно переходят в предгорье и низменность, значительная часть которых расположена ниже уровня океана (-28 м) и представляет собой сухие степи (Юсупов, Магомедов, 1989).
Территорию республики Дагестан по особенностям рельефа большая часть исследователей разделяют на 2 части: Низменный или равнинный и Горный Дагестан (Добрынин, 1926; Чиликина, Шифферс, 1962; Львов, 1964; Тумаджанов, 1971; Акаев, 1996). На территории низменного Дагестана выделяют Терско-Кумскую низменность, расположенную в северной части республики, занимающую междуречье Кумы и Терека; к югу от р. Терека до г. Махачкалы расположена Терско-Сулакская низменность; к югу от г. Махачкалы до устья р. Самура узкой полосой вдоль берега моря тянется Приморская низменность (Баламирзоев, 1974). В пределах Горного Дагестана выделяют предгорный, или внешнегорный, внутреннегорный и высокогорный районы (Зонн, 1946; Гюль, Власова и др., 1959; Захаров, 1934; почвенно-географическое районирование СССР, 1962). Внутренний горный и высокогорный Дагестан ряд исследователей называют центральным (Алексеев, 1977). Равнинная часть занимает наибольшую площадь, затем горная и наименьшую площадь составляет полоса предгорий. В условиях Дагестана значительную роль в формировании структуры вида играет комплексный экологической фактор – высота над уровнем моря, влияние которого осуществляется через другие климатические параметры. В смене высотных ландшафтных зон в горах есть определенное сходство с такой же их сменой в широтном направлении, т.к. в ее основе лежит одна общая закономерность – постепенное уменьшение температуры. Полного же сходства между ними быть не может, т.к. климатические условия зональности (соотношение тепла и влаги) в горах изменяются различно по широте и с высотой. Характер растительности изменяется при падении температуры и изменении атмосферных осадков в соответствии с высотой и экспозиций склона (Чупахин, 1989). По мере увеличения высоты над уровнем моря возрастает радиационный фон, перепады температуры более резкие, содержание водяных паров в воздухе – ниже, сила ветра скачкообразно возрастает, а распределение осадков более неравномерное. Эдафические (почвенные) условия также оказываются более экстремальными – уменьшается сумма органического вещества в почве. Термическая и обусловленная силой тяжести подвижность субстрата представляет собой дополнительную нагрузку для растений (Лархер, Нахуцришвили, 1982).
Опыты проводили в четырех пунктах, расположенных в разных природных экотипах (свх. Ленинкент-200 м, Цудахарская экспериментальная база (ЦЭБ)-1100 м, Гунибская экспериментальная база (ГЭБ)-1650 и 1850 м над ур. моря), различающихся по высотному градиенту и отражающие экологические условия низменного, горно-долинного, и внутреннегорного поясов возделывания культурных растений (Акаев, 1996). На Гунибском плато также закладывались эксперименты по экспозиции склонов (южной, северной и восточной).
Низменный Дагестан имеет протяженность 500 км от устья Кумы до устья Самура, полоса его имеет ширину от 3 до 200 км. Высотные отметки ее колеблются от – 28 м над уровнем моря до 200 м. над ур. м. Подразделяется на Терско-Кумскую, Терско-Сулакскую и Приморскую низменность.
Опытный участок в пос. Ленинкент относится к Приморской низменности Дагестана и расположен на высоте 200 м над уровнем моря, между 4258 северной широты и 4722 восточной долготы.
Приморская низменность протянулась вдоль берега и сложена мощными глинисто-песчаными и древнекаспийскими осадками, покрытыми аллювиальными и делювиальными отложениями. Для рельефа низменности характерно наличие древнекаспийских террас, уступы которых прерываются речными долинами. Поверхность равнины изрезана руслами рек, оврагами и сетью оросительных каналов (Гюль, 1959).
Климат низменности характеризуется относительно теплой зимой (средняя температура января +1 ), жарким летом (средняя температура июля 24) и наиболее высокой для Дагестана средней годовой температурой (+12,6 в южной части района). Среднее годовое количество осадков 350-400мм (Чиликина, Шифферс, 1962). Вегетационный период отличается значительным превышением испаряемости над числом выпавших осадков, т. е. ярко выраженным отрицательным балансом увлажнения. Особенно больших абсолютных величин достигает отрицательный баланс увлажнения летом, составляя в среднем 70% величины баланса увлажнения всего вегетационного периода.
Основной почвенный покров на экспериментальных участках представлен светло-каштановыми (Баламирзоев и др., 2008).
Сравнительная характеристика сортов тритикале по признакам урожайности и устойчивости к основным эколого- климатическим факторам среды
Корреляционный анализ по объединенной выборке показал, что при сравнении признаков урожайности между собой заметно, что все весовые и числовые параметры между собой положительно коррелируют, степень сопряженности которых колебалась от высокой до весьма высокой (по шкале Чеддока) и зависела от близости функциональной связи (таблица 15). Индексные показатели выявили слабую скоррелированность как между собой, так и с другими признаками. Например, вес колосьев коррелировал с высокой степенью сопряженности с весом стеблей и соответственно с общим весом растений, т.е. повышение общей зерновой продуктивности тритикале в условиях Гунибского плато неразрывно связано с повышением общей вегетативной массы; положительная связь с числом колосьев и стеблей была на среднем уровне, т.е. признаки, изначально рассматривающиеся как антагонисты друг с другом в условиях Гунибского плато имеют положительную связь, что говорит об относительно благоприятных условиях для развития растений в горных условиях. Такие признаки как средний вес одного колоса и стебля, напротив коррелируют отрицательно с количественными признаками, но не имеют достоверного значения на р 0,5 уровне значимости. Отрицательную достоверную связь удалось выявить только между признаком число растений и индексом число колосьев/стеблей. В таблице 16 приводятся результаты корреляционного анализа между признаками урожайности и устойчивости.
Корреляции между качественными признаками в целом были не достоверны. Значительная отрицательная корреляция выявилась для пары признаков – положение колоса и полегание растений. Т.е. такая зависимость вполне объяснима с точки зрения архитектоники растений. Чем менее растение подвержено полеганию, тем более прямостоячее положение занимает колос.
Связи между признаками продуктивности и признаками «положение колоса» и «полегаемость» имела в целом отрицательную зависимость, но не достоверную. Признак «облиственность» положительно достоверно коррелировал с весовыми параметрами, такими как: вес снопа, общий вес и средний вес стебля с остальными признаками также имел положительную связь, но не подтвержденную статистически, это может объясняться тем, что высокая продуктивность стеблей во многом зависит от крупности листьев, которая в свою очередь влияет на накопление ассимилятов и мобилизации пластических веществ. В то же время параметр «осыпаемости зерна» отрицательно воздействует на многие хозяйственно полезные признаки, из них достоверно – на признаки вес снопа, вес растений, ср. вес стебля, индекс число колосьев/растений.
Если рассматривать корреляционные взаимосвязи по каждому участку отдельно, то видно, что они разнородны, нежели в объединенной выборке (таблица 17).
Для качественных признаков достоверные отрицательные корреляции были выявлены между признаком положение колоса с полегаемостью (1650 и 1900 м) и с признаком осыпаемость зерна (1750 м). Между количественными признаками сильная отрицательная корреляция выявлена между признаком «положение колоса» и признаками продуктивности в условиях северного склона на высоте 1650 м (таблица 17) и слабовыраженную положительную связь на высоте 1750 м. Признаки полегаемость и «облиственность» не выявил никаких достоверных взаимоотношений с признаками продуктивности, хотя в объединенной выборке была тенденция связей между признаком «облиственность» и изучаемыми количественными признаками.
Проведенный дискриминантный анализ показал, что наибольшие различия между совокупностями сортов на Гунибском плато по высотному градиенту определяют следующие признаки: вес снопа, индекс число колосьев/ растений, средний вес стебля (таблица 18).
Малоинформативными оказались индексные признаки: число колосьев/стеблей, число стеблей/растений, ср. вес колоса/стебля.
Матрица классификаций наблюдений выявила высокую самоиндентификацию в результатах (таблица 19). Наименьшим отождествлением к самой себе оказался участок, расположенный на 1900 м. над ур. м, (84,0%), с наибольшей достоверностью выделился участок с 1650 м над ур. м. (92,0%) В целом все популяции хорошо идентифицируются по матрице.
Сравнительная характеристика видов и сортов пшеницы вдоль высотного градиента
Сравнительный анализ сортообразцов тритикале показал, что отбор семян выделившихся колосьев в горных условиях при последующих экспериментах ведет к улучшению показателей популяций. Так у 8 образцов тритикале произошло улучшение показателей по сравнению с исходной формой. По двум сортам не было выявленных существенных различий между образцами, а у оставшихся двух сортов продуктивнее оказались популяции, взятые с Дербента.
Особенно заметная разница между популяциями была отмечена по признакам высота растений и длина колоса. Гунибские популяции в целом оказались более высокорослыми и крупноколосными. Эти признаки не являются первостепенными для отбора растений. Удлиненность колосьев сказалась на плотности колосьев - в целом Гунибские популяции оказались с более рыхлыми колосьями. Также Гунибские популяции превосходили Дербентские по признакам длина остей и число колосков. Определяющими показателями улучшения сортов в ходе отбора являются признаки, связанные непосредственно с качеством, крупностью и количеством зерна. Такими признаками являются выполненность зерна, вес семян и масса 1000 зерен. В этой связи значительно лучше Гунибские популяции оказались по признакам число и вес семян в колосе. По качеству семенной продукции Гунибские и
Дербентские образцы в целом были одинаковы, выполненность зерна составляла 4,0 и 3,8 соответственно. У некоторых образцов увеличение числа семян сопровождалось одновременно и с увеличением щуплости, т.е. семена были мельче, что сказывалось на массе 1000 зерен. По этому показателю не наблюдалось значительного увеличения. Наибольшими показателями по ряду хозяйственно-ценных признаков среди Дербентских образцов выделились сорта: Gudajira x Presto линия 2, Аист Харьковский x CЛ3МР6 линия 1 и 2, ПРАГ 418, ПРАГ 505/2. Из Гунибских таковыми выделились: Gudajira x Presto линия 1, ПРАГ 553/2, ПРАГ 418, ПРАГ 505/2, ПРАГ500/2 линия 2.
Для определения степени варьирования признаков были вычислены коэффициенты вариации (таблица 40).
По амплитуде изменчивости CV очень высокое варьирование наблюдалось для всех весовых и числовых признаков связанных с параметрами семян. Незначительно варьировали признаки плотность колоса и высота растений. Для каждого сорта и в зависимости от происхождения это варьирование было неодинаково. По объединенной выборке Дербентские образцы были в целом менее стабильны по сравнению с Гунибскими. Особенно по выполненности зерна и массе 1000 зерен. Среди образцов Дербентской популяции наибольшей константностью по количественным признакам выделись сорта Аист Харьковский x CЛ3МР6 линия 1, ПРАГ 418, ПРАГ 505/2. Среди Гунибских выделились сорта Gudajira x Presto, ПРАГ 553/2, ПРАГ 500/2 линия 1, ПРАГ 500/2 линия 2.
Сравнительный анализ количественных признаков будет считаться неполным, если не провести дисперсионный анализ. Проведенный двухфакторный дисперсионный анализ по степени влияния факторов межсортовые различия и происхождение семян показал высокую долю влияния на изменчивость большинства учтенных признаков (таблица 41). Фактор межсортовые различия в сильной степени проявился на признаках связанных с количественными характеристиками. Из них наибольшее влияние оказал на число зерен (39,4%), длина колоса (30,8%), вес семян (28,0%), незначительное влияние оказал данный фактор на признаки связанные с качеством зерна, такие как выполненность зерна (6,2%) и масса 1000 зерен (7,8%).
На данные признаки не оказал значительного влияния и фактор происхождения семян – лишь 8,3% по признаку масса 1000 зерен, и никакого влияния на признаки выполненность зерна и плотность колоса. Наибольшее его влияние проявилось на признаках, связанных с длиной колоса (30,2%) и числом колосков (27,6%).
Для определения степени различий между двумя группами популяций по ряду признаков был рассчитан t-критерий для каждого сорта (таблица 42). Значительные различия между двумя выборками по большинству признаков выявлены для сортов Gudajira x Presto линия 1, ПРАГ 505/2, 6ТА502 х IAM2A x Pi62. Учитывая, что у этих образцов высокую продуктивность дали Гунибские популяции, соответственно, отбор по этим образцам был генетически закрепленный. Практически не было различий для сортов Gudajira x Presto линия 2, ПРАГ 551, что говорит о низких фенотипических расхождениях, возможно обусловленное генотипической однородностью образцов, т.е. предшествовавший отбор у этих образцов по высоко продуктивным колосьям был не связан с генотипически наследуемой программой и представлял собой модификационную изменчивость.
Наиболее изменчивыми признаками для большинства образцов являются: высота растений, длина колоса (9 образцов) и число колосков (8 образцов). Менее лабильными признаками оказались плотность (4 образца), число семян и масса 1000 зерен (5 образцов).
Для оценки степени взаимоотношения признаков внутри Гунибских и Дербентских популяций бы проведен корреляционный анализ (таблица 43). Главное различие между двумя популяциями во взаимоотношениях заключалось в корреляциях между основными признаками, характеризующих континуальные параметры с признаками, характеризующими качество. Так, у Дербентских популяций отмечена положительная достоверная связь с признаками выполненность зерна и масса 1000 зерен, в то время как у Гунибских эта связь недостоверна. Другое различие заключалось в корреляциях с признаком плотность колоса. У Гунибских она в целом носила тесную достоверно-отрицательную связь, у Дербентских отрицательную недостоверную, а также положительную с признаками число колосков, выполненность зерна и масса 1000 зерен. Т.е. корреляционный анализ показал, что увеличение высоты растения и удлинение колоса у гунибских популяций могло привести к уменьшению плотности колоса, которое отрицательно сказалось на качестве семенной продукции.
