Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Район, материал и методы исследования 9
1.1. Физико-географическая характеристика района исследования 9
1.1.1. Исторические аспекты формирования горного рельефа 12
1.1.2. Стратиграфия 13
1.1.3. Тектоническая структура 16
1.1.4. Магматизм 17
1.1.5. Климат 19
1.1.6. Почвы 34
1.1.7. Мерзлотные явления криолитозоны 35
1.1.8. Растительность 39
1.2. Материал и методы исследования 62
Глава 2. История изучения флоры Верхоянского хребта 66
Глава 3. Конспект флоры 74
Глава 4. Флористическое районирование Верхоянского хребта 261
Глава 5. Анализ пространственно-структурной организации флоры 272
5.1. Таксономический состав 272
5.2. Жизненные формы 316
5.3. Влияние гидрологического режима на состав флоры 332
5.4. Ценотические формы растений 338
5.5. Активность видов 353
5.6. Хорологическая структура 360
5.7. Положение Верхоянского хребта в системе горных флор Азии и Восточной Европы (географические связи) 378
5.8. Эндемизм 393
5.9. Уровень автохтонности 413
5.10. Барьерная функция Верхоянского хребта в распространении растений Северо-Восточной Азии 416
Выводы 439
Список использованной литературы 442
Приложение 470
- Конспект флоры
- Флористическое районирование Верхоянского хребта
- Активность видов
- Барьерная функция Верхоянского хребта в распространении растений Северо-Восточной Азии
Введение к работе
Актуальность темы. В условиях жесткого и все возрастающего антропогенного прессинга изучение биологического состава различных территорий обретает особую значимость для сохранения жизни на Земле. Без последовательного исследования состояния территориальных объектов живой материи, их структуры и закономерностей распространения сложно вести предметное рассуждение о сохранении естественного природного богатства животных и растений, которое формировалось на нашей планете в течение многих тысячелетий. Международным сообществом признано, что изучение биоразнообразия становится приоритетным направлением современной биологической науки. Изучение отдельных растений, как одного из важнейших компонентов биосферы Земли и их территориальной группировки в виде флоры, является существенной составной частью этих исследований. На нашей планете еще сохраняются обширные территории, о состоянии флоры которых имеются лишь отрывочные сведения. Одним из таких «белых пятен» до настоящего времени являлся и Верхоянский хребет - крупная горная система, занимающая площадь более 270 тыс. км , расположенная в Северо-Восточной Азии. Данная работа позволяет вывести состояние изученности флоры Верхоянского хребта на новый уровень, сопоставимый с такими, несравнимо лучше исследованными горными образованиями, как Сихотэ-Алинь, Алтай, Саяны, Путорана, Таймыр, Урал и др., что чрезвычайно важно для формирования целостной картины о флорогенети-ческих процессах горных территорий Евразии.
Цель и задачи исследования. Цель исследования - выявление состава флоры Верхоянского хребта, ее происхождения и закономерностей пространственного распределения. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
на основе собственных наблюдений и литературных сведений провести инвентаризацию таксономического состава высших растений Верхоянского хребта;
составить конспект флоры с пространственными и ценотическими характеристиками каждого таксона;
выполнить таксономический, биморфологический, экологический, цено-тический и географический анализ флоры района исследования;
проанализировать генетические связи с другими горными системами Восточной Европы и Азии;
установить уровень автохтонности флоры;
выявить влияние исследуемого горного поднятия на ограничение инвазии растений «внешней» флоры в его внутренние районы.
Защищаемые положения:
1. Таксономическая структура флоры Верхоянского хребта обусловлена положением этой горной системы на крайнем восточном рубеже трансатлантиче-
ского переноса воздушных масс, что существенно ограничивает распространение элементов сибирской и преимущественно европейской группы ареалов на дальневосточные территории Азии. Формирование флоры данного горного образования происходит под прямым воздействием холодных атмосферных процессов Северного Ледовитого океана и отдаленным влиянием более теплых воздушных масс Тихого океана. Влияние тихоокеанского климата отражается на обогащении флоры юго-восточной части этой горной системы.
-
Субмеридиональным положением Верхоянского хребта вызвано значительное изменение состава флоры в отдельных частях этой горной системы, что позволило выделить в пределах него 4 рабочих флористических района (элементарные региональные флоры).
-
В процессе орогенеза Верхоянского хребта и освоения его растительным покровом произошло формирование 5 основных ландшафтно-фитоценотических структур, представленных 4 высотными поясами и комплексом долинной растительности, которые образовали обособленные флористические совокупности, позволяющие рассматривать их в статусе парциальных флор.
Научная новизна. Результаты исследования позволяют получить целостное представление о флоре не исследованного ранее крупного горного образования северо-восточной Азии - Верхоянского хребта. Впервые составлен конспект флоры этой горной системы с указанием сведений о распространении и экологии 900 видов и внутривидовых таксонов. Выявлено, что в системе Верхоянского хребта ключевое значение в формировании общей флоры имеют 3 хорошо обособленных парциальных флоры - лесного пояса, тундрового пояса и комплекса долинной растительности. Тогда как 2 других парциальных флоры -подгольцово-кустарникового и эпилитно-лишайникового пояса имеют подчиненное значение. Предложено в структуре высотно-зональных элементов флоры выделять в ранге эквивалентном высотному поясу парциальную флору комплекса долинной растительности, которая в системе Верхоянского хребта включает более 80 % всего списочного состава и позволяет полнее оценить разнообразие территориальной флоры.
Выполненное исследование позволило выделить в пределах Верхоянского хребта 4 рабочих флористических района, которые в системе хориономических единиц соответствуют подрайону (или подокругу).
В процессе работы была выявлена экология и новые местонахождения большого числа редких растений, занесенных в Красную книгу Республики Саха (Якутия). Кроме того, для территории Якутии впервые приведены сведения о 5 видах и 1 разновидности высших растений, которые ранее здесь не отмечались.
Практическая значимость работы. Флора и растительный покров Северо-Восточной Якутии, в рамках одной из приоритетных тем «Структура и функционирование субарктических и горных экосистем», являются предметом углубленного исследования Института биологических проблем криолитозоны
СО РАН. Верхоянский хребет может рассматриваться как эталонное горное образование Северо-Восточной Якутии. В этом плане настоящая работа ложится в основу исследования горных экосистем данного региона и служит практическим подкреплением для изучения взаимодействия растений с другими компонентами горных биогеоценозов.
Флора Верхоянского хребта содержит значительные ресурсы полезных растений - кормовых, пищевых, лекарственных и технических. Выявленные в работе ее структура и состояние, в частности, по такому комплексному критерию, как активность видов, позволяют использовать имеющиеся материалы для оценки их запасов, что имеет немаловажное практическое значение в хозяйственной деятельности населения.
Приблизительно четверть площади Верхоянского хребта заповедана и включена в особо охраняемые природные территории различного ранга. Материалы исследований данной работы использованы в научном обосновании многих из расположенных в Верхоянье охраняемых природных территорий и послужат для дальнейших уточнений кадастра их флоры.
Апробация работы. Основные результаты исследования были заслушаны на заседании Якутского отделения Русского ботанического общества (2011 г.); XII съезде РБО (Петрозаводск, 23-27 сентября 2008 г.). На всероссийских, региональных, республиканских конференциях: «Чтения памяти А.П. Хохрякова» (Магадан, 28-29 октября 2008 г.); международная конференция по проблемам высокогорий (Нальчик, 24-29 августа 2009 г.); «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 20-24 октября 2009 г.); «Ботанические исследования на Урале» (Пермь, 10-12 ноября 2009 г.); «Биоразнообразие: результаты, проблемы и перспективы исследований» (Бишкек, 21-23 мая 2010 г.); «Ботанические сады -центры изучения и сохранения биоразнообразия» (Якутск, 25-26 августа 2010 г.); «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 1-3 ноября 2010 г.); «Заповедники Российской Арктики: проблемы и пути решения» (Тикси, декабрь 2010 г.); «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, сентябрь 2011 г.); и др.
Публикации. По теме диссертации опубликована 41 научная работа. В их числе коллективная монография в издательстве «Springer», 11 статей в периодических научных изданиях, рекомендованных ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Основной текст работы изложен на 469 страницах, приложение дополнительно включает 121 страницу. Работа содержит 31 таблицу и 103 рисунка. Список литературы включает 345 наименований, в том числе 19 иностранных источников.
Благодарности. Подводя итоги данной работы, хочется выразить глубокую признательность моим коллегам за всестороннюю помощь и содействие: сотрудникам ЦСБС СО РАН - моему консультанту, чл.-корр. РАН В.П. Седель-никову, К.С. Байкову, Н.В. Власовой, В.М. Доронькину, Н.Б. Ермакову,
В.В. Зуеву, Н.К. Ковтонюк, Е.А. Королюк, А.А. Красникову, М.Н. Ломоносовой, Л.И. Малышеву, СВ. Овчинниковой, Г.А. Пешковой, О.Д. Никифоровой, В.А. Черемушкиной, Д.Н. Шауло; БИН им В.Л. Комарова РАН - М.П. Журбен-ко, А.А. Коробкову, Т.М. Королевой, В.В. Петровскому, Н.А. Секретаревой, Н.Н. Цвелеву; ТГУ - М.В. Олоновой; БПИ ДВО РАН - В.Ю. Баркалову, Н.С. Пробатовой, В.В. Якубову; ИБПС ДВО РАН - А.Н. Беркутенко, О.А. Мо-чаловой, М.Г. Хоревой. ИБПК СО РАН - директору Института, П.А. Ремигай-ло, чл.-корр. РАН Н.Г. Соломонову, И.М. Охлопкову, А.П. Исаеву, Ю.С. Лу-ковцеву, Ф.Г. Яковлеву, И.П. Гаврильеву, 3.3. Борисову, Б.З. Борисову, С.Х. Гу-заировой, Е.В. Кириллину, Р.А. Кириллину, В.К. Васильевой, а также сотрудникам смежных лабораторий - М.М. Черосову, Е.И. Троевой, С.Н. Кириллиной, Е.В. Софроновой, моему основному полевому товарищу и коллектору Е.Д. Ни-колиной; и др.
Конспект флоры
В конспекте флоры приводится сводный список видов сосудистых растений, выявленных в системе Верхоянского хребта по материалам собственных полевых исследований, литературным сведениям и результатам изучения доступного гербария Якутска (SASY), Санкт-Петербурга (LE), Новосибирска (NSK, NS), Владивостока (VLA, БПИ ДВО РАН), Магадана (MAG) и некоторых других. Всего в конспект флоры Верхоянья включено более 1000 таксонов видового и внутривидового ранга (а также нототаксонов), которые указываются в некоторых литературных источниках для этой территории. Но основной список достоверно зарегистрированных растений ограничен лишь 900 видами, подвидами и разновидностями. Список семейств в данном конспекте выдержан в системе Энглера, поскольку это облегчает поиск нужных таксонов для большинства пользователей, привычных к их расположению в фондах гербариев, а роды и виды приводятся в алфавитном порядке. Номенклатура видовых таксонов принята за основу в соответствии с многотомной сводкой «Флора Сибири» (1987-2004), с коррективами, сделанными в Конспекте флоры Сибири (2005). Синонимика видов уточнена по С.К. Черепанову (1995). В некоторых случаях использованы таксоны, принятые в Арктической флоре СССР (1960-1987), с уточнениями Н.А. Секретаревой (2004). Иногда использованы и другие источники (Аверьянов, 1989; Байков, 2002, 2007; Беркутенко, 2008; Егорова Т.В., 1999, 2001, 2007; Ефимов, 2006, 2007; Еленевский, Дервиз-Соколова, 1981; Камелин, 2001; Коробков, 1981; Новоселова, 2001; Олонова, 1988, 2003; Цвелев, 2005, 2007; Шмаков, 1999; Hulten Е., 1968; Takahashi Н. et all, 1994.). Описание таксона начинается с его латинского названия. За латинским названием следуют сведения о региональном распространения данного таксона в системе Верхоянского хребта, частоте встречаемости, приуроченности к высотному поясу и типу растительных сообществ, активности в системе Верхоянья, аббревиатура типа ареала (расшифровка аббревиатуры приводится в разделе «Хорологическая структура»). В нашем конспекте принята политипическая концепция вида. Внутривидовые таксоны приводятся вслед за видовым таксоном, с порядковым номером, соответствующим видовому рангу. Виды, указанные по литературным сведениям, распространение которых здесь вызывает сомнение, приведены без нумерации мелким полужирным шрифтом (обычным мелким шрифтом указаны таксоны, распространение которых в горах невероятно). В необходимых случаях, по отдельным таксонам мелким шрифтом приведены комментарии.
Для некоторых таксонов в скобках указывается их распространение по данным предшествующих исследователей: (в т. ч. Срг., Всг., Мжг. Сунтар-Хаята) - приводятся виды, указанные Б.А. Юрцевым для флоры хребта Сунтар-Хаята (1968), в данном случае применены сокращения, использованные автором названной монографии (Срг. - среднегорья, Всг. -высокогорная часть северного макросклона Сунтар-Хаята, Мжг. - межгорная котловина р. Бургали); (в т. ч. г. Сокуйдах) - виды, указанные Б.А. Юрцевым (1959) для горы Сокуйдах (950 м н.ур.м.), расположенной в системе хребта Туора-Сис; (в т.ч. Б.А. Тихомиров и др.) - виды, указанные Б.А. Тихомировым, В.В. Петровским и Б.А. Юрцевым для окрестностей пос. Тикси (1966); (в т.ч. 4,5,6 - А.А. Егорова) - виды, указанные А.А. Егоровой (Растительный и животный мир дельты р. Лены, 1985): цифрами здесь показаны отдельные районы распространения видов, принятые автором: 4 -север Хараулахского хребта, включая окр. пос. Тикси; 5 - юг Хараулахского хребта; 6 - хребет Туора-Сис.
Внутриландшафтная (экотопологическая) активность видов в системе Верхоянья приведена по пятибалльной шкале Б.А. Юрцева и В.В. Петровского (1994) с незначительными изменениями: 1 (соответствует - IA) - неактивные виды; 2 (I) - малоактивные; 3 (II) - среднеактивные; 4 (III) -высокоактивные; 5 (ША) - особоактивные.
Частота встречаемости вида приводится по 8 градациям в убывающей последовательности: фоновый вид, часто, довольно часто, нечасто, нередко, довольно редко, редко, одна точка.
В конспекте учтены литературные сведения о распространении растений в системе Верхоянского хребта, опубликованные до 2010 г., однако в анализ флоры включены только данные, которыми мы располагали на рубеже 2009 г. Сем. 1. Woodsiaceae - Вудсиевые
1(1). Woodsia glabella R. Br. - ВВ (в т. ч. Срг. Сунтар-Хаята) , ЦВ, ЗВ, СВ (в т.ч. Б.А. Тихомиров и др.; 4 - А.А.Егорова), довольно часто, ЛП, ПГКП, ТП, влажные ивняки, каменистые и остепненные тундры, скалы, каменистые осыпи. Активность 3. Тип ареала: Ц, ГА-М (расшифровку аббревиатуры типов ареалов см. в разделе географический анализ флоры).
В.Б. Куваев (2006) указывает этот вид для ЦВ, в группе растений ТП.
2(2). W. ilvensis (L.) R. Br. - ВВ (Срг. Сунтар-Хаята), нередко, ЛП, ТП, остепненные щебнистые осыпи; ЦВ, довольно часто, ЛП, ПГКП, ТП, каменистые осыпи, скалы; СВ (в т.ч. Б.А. Тихомиров и др.; 4 - А.А.Егорова), редко, ТП, каменистые осыпи, скалы. Активность 3. Тип ареала: Ц, ГА-М.
М.Н. Караваевым (1958), в Арктической флоре СССР (1969), Определителе высших растений Якутии (1974) и Разнообразии ... Якутии (2005), для Якутии указывается Woodsia alpina R. Br. Данный вид приводится также Б.А. Юрцевым (1968) для хребта Сунтар-Хаята и по его данным - В.Б. Куваевым (2006). Однако, во Флоре Сибири (1988) и в Определителе папоротников России А.И. Шмакова (1999) вудсия альпийская из Якутии исключена. В настоящее время считается, что все прежние указания на распространение этого вида в Восточной Сибири относятся к угнетенным формам W. ilvensis (Гуреева, 2001, Цвелев 2005).
Сем. 2. Athyriaceae - Кочедыжниковые
1(3). Cystopteris fragilis (L.) Bernh. - СВ, нередко, ТП, скалы, каменистые осыпи. Активность 1. Тип ареала: пКСМ, АБ-М.
В.Б. Куваев (2006) указывает этот вид для ВВ в выделяемой им группе пояса древесной растительности.
2(4). С. fragilis var. dickieana (R. Sim.) Moore - ВВ (в т. ч. Срг. Сунтар-Хаята), ЦВ, ЗВ, СВ (в т.ч. Б.А. Тихомиров и др.; 4,5 - А.А.Егорова), нередко, ЛП, ПГКП, ТП, скалы, каменистые осыпи. Активность 3. Тип ареала: Ц, пА.
3(5). Diplazium sibiricum (Turcz. ex G. Kunze) Kurata (= Athyrium crenatum (Sommerf.) Rupr.) - ВВ, крайний юго-восток, указывается на картах Флоры Сибири (1988). Тип ареала: Еаз, Б.
4(6). Gymnocarpium continentale (Petrov) Pojark. - ВВ, ЦВ, ЗВ, нередко, ЛП, ПГКП, ТП, лиственничные редколесья, смешанные леса, заросли кедрового стланика, каменистые осыпи; СВ, указывается для низовий р. Лены (Арктическая флора..., 1960). Активность 4. Тип ареала: вЕвр-ДВ, Б. 5(7). G. jessoense (Koidz.) Koidz. - BB, нередко, ЛП, каменистые осыпи. Активность 3. Тип ареала: вАз, БН.
Был указан P.P. Софроновым (2010) для ЗВ.
Сем. 3. Aspidiaceae (Dryopteridaceae) - Аспидиевые или Щитовниковые
1(8). Dryopteris fragrans (L.) Schott - BB (в т. ч. Срг. Сунтар-Хаята), ЦВ, ЗВ, часто, ЛП, ПГКП, ТП, лиственничные редколесья, осинники, заросли кедрового стланика, каменистые осыпи, скалы; СВ (в т.ч. 5 - А.А. Егорова), нечасто, в южной части, ТП, каменистые осыпи. Активность 4. Тип ареала: пЦ, ГА-М.
Сем. 4. Aspleniaceae - Костенцовые
1(9). Asplenium ruta-muraria L. - BB, редко, указывается на картах Флоры Сибири (1988). Тип ареала: Ц, Б-М.
Сем. 5. Cryptogrammaceae - Криптограммовые или Скрытокучницевые
1(10). Cryptogramma raddeana Fomin - ЦВ, крайне редко, ЛП, ТП, каменистые осыпи (Красная книга ..., 2000). Активность 1. Тип ареала: ДВ, Б-М.
2(11). С. stelleri (S.G. Gmelin) Prantl - BB (в т. ч. Срг. Сунтар-Хаята), ЦВ, ЗВ, СВ, нередко, ДК, ЛП, ПГКП, замшелые скалы среди лиственничных лесов, ольховников и ивняков, каменистые осыпи. Активность 2. Тип ареала: С-А, ГА-М.
Сем. 6. Botrychiaceae - Гроздовниковые
1(12). Botrychium lunaria (L.) Sw. - BB (в т. ч. Срг. Сунтар-Хаята), нередко, ДК, ЛП, смешанные и чозениевые леса, ивняки, луга, щебнисто-мелкоземистые остепненные склоны, зарастающие галечники; ЦВ, редко, ДК, ЛП, чозениевые леса, галечники, каменистые осыпи; ЗВ, крайне редко (одна точка), ДК, тополево-чозениевые редколесья, зарастающие галечники. Активность 1. Тип ареала: пКСМ, ПЛ.
Флористическое районирование Верхоянского хребта
Поскольку дальнейшее изложение фактического материала будет связано с флористическим районированием Верхоянского хребта, возникает необходимость рассмотреть этот вопрос перед детальным обсуждением распределения флоры в исследуемой горной системе. Нет необходимости доказывать очевидную истину, что районирование по флористическим критериям сильно зависит от господствующей на данной территории растительности и, соответственно, находится в определенной корреляции с районированием геоботаническим. По геоботаническому районированию, охватывающему территорию Якутии, можно опереться на основополагающие работы Е.М. Лавренко (1950), А.В. Шумиловой (1962), В.Б. Сочавы (1964), В.Б. Сочавы и Д.А. Тимофеева (1968), монографию В.Н. Андреева с соавторами (Основные особенности ... Якутской АССР, 1987), Атлас ... Якутской АССР (1989). А также на тематические картографические материалы, созданные большими коллективами авторов и легенды к ним.
Флористическое районирование Якутии часто перемежалось с районированием растительности и исходит от капитального труда В.Л. Комарова (1926), который, оперируя флористическими списками, впервые выделил на этой территории 5 округов. В период времени, когда выпускалось многотомное издание «Флора СССР» (1934-1964), территория Советского Союза разграничивалась на 7 регионов. Эти регионы в свою очередь были разделены на флористические районы (всего 51 район). Территория Якутии в этом районировании попадала в 2 очень крупных района -Арктическосибирский (Арктическая группа районов) и Лено-Колымский (Восточносибирская группа районов). В последствии, опираясь на районирование, предложенное В.Л. Комаровым и составителями Флоры СССР, М.Н. Караваев (1958) выделил для Якутии 7 флористических районов, которые с небольшими изменениями вошли в Определитель высших растений Якутии (1974) и до настоящего времени используются для изучения флоры данной территории. Верхоянский хребет, основной своей частью, входящей в лесную зону, В.Л. Комаровым был отнесен к Верхоянскому округу, а М.Н. Караваевым - к Яно-Индигирскому флористическому району.
Северная часть Верхоянья Караваевым была отнесена к Арктическому флористическому району, а крайняя южная оконечность хребта - к Алданскому району. Следует отметить, что в комплексном физико-географическом районировании Северной Азии В.Б. Сочава и Д.А. Тимофеев (цит. соч.) выделили Яно-Колымскую область, которая во многом совместилась с границами Яно-Индигирского и Колымского района, что еще раз подтверждает объективную обособленность этой территории.
Однако, в последствии, вопросы флористического районирования земной поверхности существенно продвинулись вперед. Крупная разработка этого направления была выполнена А.Л. Тахтаджяном (1978), который, опираясь на материалы предшествующих исследователей, разработал свою классификацию соподчиненных фитохорионов, а само направление исследований наименовал фитохориономией. Предложенная им иерархия флористического разграничения земли объединяет 4 основных категории: царство, область, провинция, округ. Округ является низшей хорологической категорией и характеризуется проявлением эндемизма на уровне подвидов. Наряду с основными хориономическими категориями Тахтаджяном было допущено применение промежуточных структур: подцарство, подобласть, подпровинция, подокруг. Исследуемый нами регион в соответствии с этой классификацией относится к Голарктическому царству, Бореальному подцарству, Циркумбореальной области, Северо-Восточносибирской провинции (север Верхоянского хребта входит в Арктическую провинцию). Такая иерархия высших фитохорионов была принята за основу многими исследователями. Но в том же году Б.А. Юрцев с соавторами (Юрцев и др., 1978) вносят коррективы во флористическое районирование Арктики. Согласно этой работы безлесные арктические районы относятся к более высокому порядку иерархии - Арктической флористической области (Северное подцарство Голарктического царства). При этом северная часть Верхоянского хребта попадает в Хараулахскую подпровинцию Восточно-Сибирской провинции. Позднее Н.А. Секретарева в своей сводке «Сосудистые растения Российской Арктики ...» (2004), во флористическом разграничении арктической зоны пользуется термином «районы», в значении близком к подпровинции, в понимании авторов упомянутой выше монографии (Юрцев и др., 1978). Северное Верхоянье Секретаревой отнесено к Нижнеленскому району с более крупным территориальным выделом, чем это было сделано ее предшественниками. В Нижнеленский район вошли хребты Чекановского и Хараулахский, а также дельта р. Лены и мыс Буор-Хая. Южная граница района, как и в предшествующей монографии, проведена по границе древесной растительности.
В процессе подготовки сводки «Флора Сибири» (1987-1997) происходит уточнение подходов к районированию Северной Азии. Л.И. Малышев (1999), анализируя основные принципы флористического районирования, выделил 2 ключевых метода фитохориономии: дивергентный и конвергентный. Первый из них предусматривает построение иерархии сверху вниз, как это было сделано в частности Тахтаджяном. А второй -построение иерархии снизу вверх, основываясь на анализ видового (или таксономического) состава. Конвергентный путь опирается на метод конкретных флор, разработанный А.И. Толмачевым (1986), предусматривает объединение элементарных фитохорионов по признакам их сходства (различия), которые в последствии могут быть приведены в соответствие к структурам более высокого уровня. Конечным результатом конвергентного подхода является выделение рабочих флористических районов (или элементарных флористических единиц - фитохорий). Этот способ районирования базируется на статическом (количественном) и (или) филогенетическом (структурно-таксономическом) анализе элементарных флористических структур. Если, в соответствии с прежним районированием, принятом во «Флоре Сибири», Верхоянский хребет попадал в 3 рабочих флористических района - Яно-Индигирский (основная часть), Арктический (север) и Алданский (юго-восток), то в «Конспекте Флоры Сибири» (2005), в котором было применено статическое конвергентное районирование Азиатской России (Малышев и др., 2000), основная часть Верхоянского хребта была отнесена к Сибирской северо-восточной горно-гипоарктической провинции, а его северная оконечность - к Сибирской арктико-гипоарктической провинции. Обе эти провинции входят в Северосибирскую арктико-гипоарктическую подобласть, Арктическо-Берингийской области. А юго-восточная часть Верхоянского хребта включена в Тунгусско-Ленскую бореальную провинцию Восточно-Сибирской подобласти Бореальной области. Выделение юго-восточной части Верхоянья в другую флористическую провинцию с одной стороны подчеркивает самобытность данной территории, на чем мы остановимся ниже, но с другой стороны искусственно разрывает орографически гомогенное горное образование, не столь существенно отличающееся по составу флоры от контактирующих с ним севернее территорий. Также трудно согласиться с целесообразностью включения основной части Верхоянского хребта в Арктическо-Берингийскую область, что ввиду отсутствия других градаций, по наименованию практически соответствует Арктической области (Юрцев и др., 1978). Это излишне расширяет зону Арктики и входит в слишком большое противоречие с геоботаническим районированием (Основные особенности ..., 1987), согласно которому данная территория отнесена к области Бореальной растительности.
Позднее флористическое районирование России было уточнено Р.В. Камелиным (2002), согласно которого, Верхоянский хребет вошел в состав двух провинций Циркумбореальной области: Берингово-арктическую провинцию арктической подобласти, а также в 2 подпровинции Восточно-Сибирской провинции - Путорано-Индигирскую и Центрально-Якутскую. Вероятно, в данной работе нам не стоит отвлекаться на общие проблемы флористического районирования Якутии. Можно только заметить, что пока такое районирование слишком укрупнено и несовершенно. Основы этого районирования продолжают базироваться на цитированной выше работе Караваева. Между тем, М.Н. Караваев, уточняя районирование, принятое во «Флоре СССР» справедливо отмечал, что разделение такой крупной территории как Якутия, занимающей площадь более 3,1 млн. км , всего на 2 флористические структуры выглядит слишком обобщенным и мало информативным. Но, как можно заметить, и выделенный им Яно-Индигирский флористический район тоже весьма велик. Его площадь (более 0,9 млн. км ) сопоставима, а нередко и превышает многие территориальные образования, с более детальной системой флористического районирования. Безусловно, это подразумевает возможность и необходимость подразделения его на более мелкие фитохории, которые могут показать частные особенности насыщения растениями отдельных регионов с размерами площади в пределах нескольких десятков тысяч км2. Поскольку целью нашего исследования не ставилось районирование окружающих Верхоянский хребет территорий, а контактирующие с ним флористические выделы весьма крупны и не разработаны более детально, для дробного районирования этой горной системы нам придется воспользоваться предложенным Л.И. Малышевым статическим конвергентным способом выделения рабочих флористических районов. Выделяемые в пределах Верхоянского хребта фитохории, в системе А.Л. Тахтаджяна, очевидно, могут соответствовать уровню подокруга, а в принятой системе районирования Якутии - подрайона. В ранге более крупных единиц оптимально отнести основную часть Верхоянского хребта, входящую в зону доминирования древесной растительности, к Бореальной области, а его северную оконечность, где древесная растительность уступает господство тундровой - к Арктической области. Стоит также сохранить и приуроченность той части горной системы, которая в согласно В.Н. Андрееву входит в Бореальную область, к Яно-Индигирскому флористическому району, в иерархии фитохории Тахтаджяна, очевидно, соответствующему флористическому округу. Но и всю южную оконечность Верхоянского хребта, вплоть до берегов р. Юдома (южнее, чем это сделано авторами «Разнообразия растительного мира Якутии», 2005), тоже следует отнести к Яно-Индигирскому району, исключив ее из района Алданского.
Активность видов
Впервые понятие активности видов как элемент ценотического анализа флоры, ввел Б.А. Юрцев (1968). Этот термин был предложен автором для отображения меры преуспевания растений в конкретных ландшафтно-климатических условиях. Одним из достоинств показателя активности является возможность экспресс оценки стратегии ценоэлементов непосредственно в ходе полевых исследований. Данный раздел может рассматриваться как дальнейшее развитие работы Б.А. Юрцева, установившего активность 301 вида во флоре хребта Сунтар-Хаята, горного массива, входящего в систему Восточного Верхоянья. Для анализа активности видов в исследуемой горной системе применена модифицированная пятибалльная шкала Б.А. Юрцева и В.В. Петровского (1994), в которую внесны незначительные изменения: 1 (соответствует - IA) - неактивные виды; 2 (I) - малоактивные; 3 (II) - среднеактивные; 4 (III) -высокоактивные; 5 (ША) - особоактивные.
Соотношение количества таксонов по степени их активность во флоре Верхоянского хребта показано на рисунке 97. По количественным показателям в составе исследуемой флоры преобладают малоактивные (365 видов, 41 %) и среднеактивные (282 вида, 31 %) таксоны. Значительную долю флоры (15 %) составляют также неактивные виды, которых насчитывается 134 таксона. Активная часть флоры суммарно составляет 10 % от ее общего состава, в том числе особоактивные элементы представлены 25, а высокоактивные - 68 видами. К категории таксонов с неопределенной активностью, которые еще нуждаются в дополнительных наблюдениях, относятся 26 видов.
Исключительную роль в формировании растительного покрова играют особоактивные элементы. Все они представляют аборигенное ядро флоры. По фитоценотическому происхождению среди них преобладают сильванты -Betula middendorfii, Chamerion angustifolium, Duschekia fruticosa, Empetrum nigrum, Larix dahurica ssp. cajanderi, Ledum palustre var. angustum, Pinus pumila, Pyrola rotundifolia, Rosa acicularis - всего 9 видов. На 2 таксона им уступают тундранты - Arnica iljinii, Dry as punctata, Ledum palustre ssp. decumbens, Saxifraga nelsoniana, Vaccinium vitis-idaea ssp. minus, V. uliginosum ssp. microphyllum, Valeriana capitata. Пионеры освоения каменных осыпей представлены 4 видами - Campanula rotundifolia ssp. langsdorffiana, Dracocephalum palmatum, Potentilla inquinans, Ribes fragrans; пионеры скальных обнажений (Spiraea dahurica) и галечников (Chamerion latifolium) насчитывают по 1 виду. Кроме того, в категорию особоактивных входят два вида пратантов - Astragalus alpinus s. str. и Bistorta vivipara, а также один палюдант - Eriophorum vaginatum.
По жизненным формам, в группе особоактивных видов преобладают представители древесных растений - 15 видов. Треть из них составляют растения с точками роста, расположенными выше уровней снежного покрова (хионофобы), исключительно летне-зеленых жизненных форм, в т.ч. 2 вида деревьев и 3 вида кустарников. Среди древесных форм, перезимовывающих преимущественно под снегом, преобладают зимне-зеленые растения, состоящие исключительно из хионофилов: 1 вид стелющегося кустарника, по 2 вида прямостоячих и гемипростратных кустарничков, по 1 виду простратных кустарничков, прямостоячих и гемипростратных полукустарничков. Из летне-зеленых жизненных форм, к группе хионофильных растений относятся по 1 виду гемипростратных кустарника и кустарничка. Травянистые растения в категории особоактивных видов представлены 10 таксонами, среди которых преобладают корневищные формы ( по 3 вида длинно- и короткокорневищных трав и 1 вид корневищно-корнеотпрысковый). Кроме того, сюда входят по 1 виду корнеотпрысковых, стержнекорневых и кочкообразующих трав.
Группа высокоактивных видов обеспечивает доминантное и субдоминантное участие флоры в сложении растительных сообществ. Роль этих таксонов повсеместно, либо на отдельных территориях, в поясах растительности или в каких то растительных сообществах весьма высока и стабильна. По ценотическому распределению среди высокоактивных видов преобладают тундранты - Alopecurus alpinus, Arctagrostis latifolia, Bistorta elliptica, Cassiope tetragona, Hedysarum hedysaroides ssp. arcticum, Hierochloe alpina, Myosotis asiatica, Novosieversia glacialis, Oxyria digyna, Oxytropis adamsiana, O. nigrescens, Parrya nudicaulis, Petasites glacialis, Polemonium boreale, Rhododendron adamsii, Salix polaris, S. saxatilis, Saxifraga cernua, S. funstonii и Saussurea tilesii (всего 20 видов или 29 % представителей высокоактивных видов).
Значительное участие имеют пионеры освоения горных пород (петрофиты), которых насчитывается 13 таксонов. Среди них выделяются растения приемущественной приуроченности к каменным осыпям песчаника - Aquilegia sibirica, Cassiope ericoides, Dryopteris fragrans, Gymnocarpium continentale, Rubus sachalinensis; мелко плитчато-щебнистым осыпям глинистых сланцев - Aconogonon ocreatum, Crepis nana, Dianthus repens, Thalictrum foetidum; «универсальные» петрофиты - Artemisia kruhsiana ssp. condensata, Potentilla crebridens; петрофиты скальных обнажений - Draba parvisiliquosa и Viola biflora.
Третье место по численности занимают сильванты, насчитывающие 11 видов. В эту группу входят лесообразующие деревья, такие, как Betula pendula, Chosenia arbutifolia, Populus suaveolens; растения подлеска -Equisetum scirpoides, Sorbus sibirica и Vaccinium vitis-idaea s. str.; растения нижнего яруса лиственничных редколесий и редин - Aconogonon tripterocarpum, Carex bigelowii ssp. rigidioides, Juniperus sibirica (лесной петрофит); растения уремных ивняков (бичевников) - Salix alaxensis и S. boganidensis.
Существенную фракцию в числе высокоактивных видов образуют палюданты (8 видов) - Betula nana ssp. exilis, Calamagrostis langsdorffii, Carex aquatilis ssp. stans, C. juncella, Eriophorum angustifolium, Potentilla fruticosa, Rhododendron lapponicum ssp. parvifolium и Salix pulchra.
Ha 1 таксон им уступают пратанты - Angelica decurrens, Bromopsis pumpelliana, Carex media, Equisetum arvense s. str., Parnassia palustris, Potentilla stipularis и Ranunculus propinquus.
Следующую по численности группу формируют пионеры освоения речного аллювия (6 видов) - Artemisia leucophylla, Aster sibiricus, Astragalus schelichowii, Dryas grandis, Elymus kronokensis и Erigeron acris.
Необходимо обратить внимание на сохранение высокой активности трех видов степантов - Carex pediformis, Saxifraga spinulosa и Thymus serpyllum. Кроме этих 3 таксонов нужно еще учесть, что 2 вида из числа упомянутых выше пратантов, Bromopsis pumpelliana и Potentilla stipularis, тяготеющих к мезоксерофитным условиям, так же могут быть лугово-степного происхождения. Группа степантов более представительно выражена в среднеактивной фракции, куда входят Festuca lenensis, Pulsatilla patens ssp. angustifolia, Potentilla arenosa, Selaginella rupestris и др.
В структуре жизненных форм высокоактивных видов на первое место выходят травянистые растения - 45 видов (66 % этой группы), в т.ч., 1 вид двулетника, а все остальные - многолетники. В числе поликарпиков преобладают корневищные травы - 21 вид (короткокорневищных 10 и длиннокорневищных 11 видов). Значительна фракция стержнекорневых (собственно стержнекорневых 8 видов, длиннокорневищно-стержнекорневых 2 вида, а также по 1 виду корнеотпрысково-стержнекорневых, подушковидных и простратных) и дерновиных (плотнодерновинных 3 и рыхлодерновинных 1 вид) форм. Кроме того, присутствуют 2 вида кистекорневых трав и по 1 виду длиннокорневищно-плотнодерновинных, короткокорневищно-рыхлодерновинных, кочкообразующих и столонообразующих форм.
Представителей древесных растений в группе высокоактивных видов насчитывается 23 таксона (34 %). В их числе преобладают летне-зеленые формы (13 видов): деревья (4 вида), гемипростратные кустарники (3), по 2 вида древовидных и прямостоячих кустарников, по 1 виду простратных кустарничков и гемипростратных полукустарничков. Все зимне-зеленые растения (10 видов), также как и в группе особоактивных, относятся к хионофилам. В их составе присутствуют гемипростратные кустарнички (5 видов), простратные полукустарнички (3), по 1 виду стланиковых и прямостоячих кустарников.
Среднеактивные элементы флоры служит очень важным компонентом, заполняющим свободные ниши фитоценозов. Выполняя функцию «буфера», эти таксоны обеспечивают стабильность состава естественных сообществ. При изменении условий среды, представители данной группы могут либо активизироваться, либо понизить свою активность, с переходом в соответствующие категории. Стратегия их дальнейшего участия в составе флоры и растительных сообществ нуждается в более тщательных и глубоких наблюдениях.
Барьерная функция Верхоянского хребта в распространении растений Северо-Восточной Азии
Географические рубежи, проявляющиеся в виде климатических, орографических, гидрологических и других факторов играют исключительно важную роль в распространении растений. Пространственные тренды таксономического богатства флоры имеют прямую зависимость от географии местности (Морозова, 2011). На территории Евразии, в пределах Российской Федерации и стран СНГ климатические рубежи формируются в процессе перемещения воздушных масс Атлантического, Северного Ледовитого и Тихого океана, что наряду с тектоническими процессами, влияющими на рельеф местности, непосредственно отражается на структуре флоры и растительного покрова (Седельников, 2011).
Как показывает состав крупных региональных флор России и прилежащих территорий, по мере снижения воздействия Атлантического климата на территорию, замещения его климатом Арктики и Пацифики, разнообразие флоры существенно снижается. Так, если в Восточной Европе, испытывающей максимальное влияние Атлантики, насчитывается от 6556 (Морозова, 2008) до 7827 видов (Флора Восточной Европы, 1974-2004), то на территории Сибири, где участие Атлантических воздушных масс в формировании климата существенно слабеет, распространено 4587 видов (Конспект флоры ..., 2005); а на Дальнем Востоке, где преобладают Тихоокеанские муссоны (Галанин, Беликович, 2009), разнообразие снижается до 4387 видов (Сосудистые растения ..., 1985-2006). При этом флора Российской Арктики обедняется более чем вдвое - до 1800 видов (Секретарева, 2004). Влияние климатических рубежей обостряется орографическим фактором. Нетрудно заметить, что в продвижении Европейской флоры в Азию на рубеже Уральского хребта находят свои восточные пределы почти 2000 видов. В Якутии - наиболее экстремальном по климатическим условиям регионе Восточной Сибири, насчитывается около 1900 видов (Разнообразие ..., 2005; Николин, 2009). А на рубеже Верхоянского хребта, служащего последней преградой в трансатлантическом переносе воздушных масс, отмечаются восточные пределы распространения еще почти 1000 видов. В пределах только Якутии исследуемая горная система послужила барьером для проникновения во «внутренние» территории Яно-Индигирского флористического района 433 видов и разновидностей высших растений, которые распространены южнее и западнее Верхоянского хребта. Соответственно, во «внутренних» территориях Яно-Индигирского флористического района изолированно распространено 36 видов растений, для которых водоразделы Верхоянья оказались непреодолимой преградой для продвижения их к югу и западу.
Особенно наглядно влияние климатического и орографического рубежей на распространение флоры можно проследить по миграции на восток группы видов преимущественно европейского типа ареалов. Так, по данным М.Л. Раменской (1962), в Мурманской области и Карелии с учетом эндемиков насчитывается 225 видов европейской хорологической группы. За Урал, в Сибирь, из этой категории проникает лишь пятая - десятая часть: на Таймыр - 21 вид (Поспелова, Поспелов, 2007), на Путорана - 36 видов (Флора Путорана, 1976), на Салаирский кряж - 46 видов (Флора Салаирского кряжа, 2007). По данным авторов Флоры Путорана до долины р. Лены из состава этой флоры доходит 26 видов. В системе Верхоянского хребта мы отмечаем только 7 таксонов преимущественно европейской области распространения.
Приведенные выше данные позволяют рассматривать Верхоянский хребет как очень важный рубеж для миграции растений в пределах обширного участка Северо-Восточной Азии. Его горные поднятия разрывают прямые контакты большого числа теплолюбивых видов и растений с ограниченным экологическим диапазоном. Причины происходящего разрыва ареалов по осевой линии хребта, кроме изменений геоморфологических и климатических условий заключены также в эдафических и фитоценотических факторах. Вероятно, нет необходимости дополнительно заострять внимание на самих условиях препятствующих сплошному расселению растений в данной горной системе, так как их особенности достаточно подробно освещены выше, в разделе «Физико-географические условия». В данном случае целесообразно рассмотреть практическое влияние Верхоянского хребта на распространение растений во «внутренних» территориях - в бассейнах рек Яна и Индигирка и на «внешних» рубежах - в бассейнах рек Лена и Алдан. Некоторое внимание этим вопросам ранее нами и другими специалистами уже уделялось. На основании обработки гербария SASY и литературных источников по этому вопросу были опубликованы тезисы К.А. Волотовского (1988). К сожалению, этот материал, вынесенный в предельно сжатой форме, оказался мало подкреплен фактическими данными. На примере бассейнов рек Келе, Орто-Сала, Дулгалах этот недочет в некоторой мере был устранен в нашей работе по флоре Центрального Верхоянья (Николин, 1991). Позднее этому направлению была посвящена специальная тема «Роль Верхоянского хребта в разграничении Лено-Алданской и Яно-Индигирской флор», поддержанная грантом Сибирского Отделения АН СССР. В ходе работ, которые продолжались в течение 3 лет, были обследованы бассейны рек Восточная Хандыга, Тукулан, Соболох-Маян, Ундюлюнг, Бытантай и некоторые другие. По окончании этой темы работы продолжались и в других местах. Были проведены маршруты по рекам Барайы, Тумара, низовьям Лямпушки. Результаты этих исследований в настоящее время позволяют подвести некоторый итог по 6 эталонным разрезам (макропрофилям) Верхоянского хребта, которые были заложены в пределах Бореальной области по соответствующим регионам:
1. Восточное Верхоянье: р. Восточная Хандыга - р. Кюбюме (приток р.
Индигирки).
2. Центральное Верхоянье: р. Барайы - р. Нельгесе (приток р. Яны); р. Тукулан - р. Сартанг (приток р. Яны) и р. Келе - р. Орто-Сала, - р. Дулгалах (приток р. Яны).
3. Западное Верхоянье: р. Ундюлюнг и р. Соболох-Маян - р. Бытантай (приток р. Яны).
Полагая, что взаимодействие «внешней» и «внутренней» флор Верхоянского хребта в его континентальной части происходит по закономерностям, отличным от литоральных территорий, Северное Верхоянье из нашего обследования было исключено.
По итогам анализа этих данных были опубликованы некоторые обобщенные сведения (Николин и др., 2009). В этой публикации, с применением методов обработки электронных баз данных по программам IBIS (Зверев, 2007) и Microsoft Excel 2007, был разработан индекс барьерного эффекта Верхоянского хребта (или «барьерный» индекс), который позволяет ранжировать семейства высших растений по степени их продвижения внутрь горной системы. Все семейства по степени преодоления водоразделов Верхоянского хребта были подразделены на 3 группы - высокого, среднего и низкого уровня. В частности, было установлено, что наиболее высоким барьерным индексом обладают такие семейства, как Adoxaceae, Aspidiaceae, Betulaceae, Empetraceae, Equisetaceae, Ericaceae, Hippuridaceae, Onagraceae, Orobanchaceae, Parnassiaceae, Pyrolaceae, Salicaceae Saxifragaceae, Vacciniaceae, Woodsiaceae др.
По степени проникновения в систему Верхоянского хребта нами выделялось до 9 различных комбинаций видов. Однако большая дробность этих комбинаций несколько затрудняет восприятие фактического материала. Поэтому, если несколько упростить систему градаций, то можно ограничиться обзором 4 основных групп видов:
1. Группа видов, пересекающих водоразделы рек Верхоянского хребта.
Рассматривая фактические данные по обследованным участкам, к этой группе мы относим растения в тех случаях, если хотя бы на одном из водоразделов рек зарегистрирован факт пересечения конкретным таксоном Верхоянского хребта. Данная группа явно не однородна и состоит из трех вполне обособленных подгрупп:
1.1. Виды сквозного распространения, встречающиеся повсеместно, как в системе Верхоянского хребта, так и за его пределами (в т.ч. и на равнинных территориях).
1.2. Виды преимущественно горного распространения, отмеченные в грядовой и плосковершинной геоморфологической области Верхоянского хребта.
1.3. Виды приводораздельной части Верхоянского хребта.
2. Группа видов с дизъюнкцией распространения в системе Верхоянского хребта (с разрывом в приводораздельной или периферийной его части). Это растения бассейнов рек Лена и Алдан, имеющие тенденцию к проникновению внутрь горной системы, не выходящие на водораздел, но присутствующие во «внутренних» территориях Яно-Индигирского флористического района. В данном случае учтены только те виды, которые в бассейнах рек Яны и Индигирки встречаются в непосредственной близости от рассматриваемой горной системы. Очевидно, в определенное время представители этой группы пересекали горное поднятие и непосредственно контактировали с «внутренней» флорой. Но в какой-то исторический период произошло радикальное изменение экологических условий, обусловившее разрыв их распространения на наиболее жестком по комплексу физико-географических факторов водораздельном участке. Кроме аборигенных видов, в эту группу попадают и некоторые заносные растения, инвазия которых в бассейны рек Яны и Индигирки последние 200-300 лет существенно усилилась.
