Содержание к диссертации
Введение
1. Общая характеристика работы 4
1.1 Актуальность проблемы 4
1.2 Цели исследования: 5
1.3 Задачи исследования: 6
1.3 Научная новизна и практическая значимость исследования 7
1.4 Основные положения, выносимые на защиту: 8
2. Материалы и методы 9
2.1 Программа исследования 10
2.2 Методика получения гипсовой модели зубного ряда 14
2.3 Измерения на гипсовых моделях зубных рядов 15
2.4 Основные методы анализа и статистической обработки материала 20
2.5 Описание исследованной выборки 29
3. Обзор литературы 40
3.1 Формирование головы и лица в эволюции 40
3.2 Сравнительная характеристика головы и лица обезьян, древних людей и современного человека 42
3.3 Факторы, влияющие на формообразование и асимметрию черепа 47
3.4 Этиология формирования челюстного аппарата и прикуса в норме и патологии 48
3.5 Возрастные изменения лицевого отдела черепа, зубной дуги и половой диморфизм 56
3.6 Этно-территориальные вариации размеров и формы зубных дуг 69
3.7 Описание формы зубной дуги в литературе 76
3.8 Техники измерений зубных дуг 84
3.9 О связи между признаками тела, головы и зубных дуг 87
4. Анализ внутрипопуляцнонной изменчивости размеров тела у мужчин с различными параметрами зубных дуг 89
4.1 Задачами данного раздела работы являются: 89
4.2 Продольные размеры скелета 90
4.3 Поперечные размеры 93
4.4 Диаметры днстальных эпифизов сегментов конечностей 96
4.5 Жировые складки 97
4.6 Периметры тела 103
4.7 Анализ однородности направлений вариации признаков тела в разных группах 105
5. Анализ внутрипопуляцнонной изменчивости размерных признаков головы и лица у мужчин с различными параметрами зубных дуг 110
5.1 Задачами данного раздела работы являются: 110
5.2 Компонентный анализ всех признаков головы и лица 110
5.3 Анализ однородности направлений вариации признаков головы и лица в группах с разными характеристиками зубных дуг 128
5.4 Компонентный анализ признаков головы и лица, разделенных по этажам 134
5.5 Компонентный анализ признаков головы и лица, сгруппированных по плоскостям 141
6. Анализ внутрипопуляцнонной изменчивости размеров и формы зубных дуг у мужчин 146
6.1 Задачами данного раздела работы являются: 146
6.2 Компонентный анализ признаков верхней и нижней зубных дуг совместно 148
6.3 Компонентный анализ признаков верхней и нижней зубных дуг раздельно 172
6.4 Компонентный анализ угловых признаков верхней и нижней зубных дуг совместно 182
7. Анализ соматической изменчивости людей с различными параметрами зубных дуг 187
7.1 Задачами данного раздела работы являются: 187
7.2 Анализ взаимосвязи морфологических систем организма с показателями зубных дуг по методу канонических корреляций 187
7.3 Дискриминантный анализ признаков зубных дуг у групп с различными показателями их деформированное 192
7.4 Дискриминантный анализ соматического статуса групп с различными показателями деформированности зубных дуг 198
Выводы 230
- Научная новизна и практическая значимость исследования
- Сравнительная характеристика головы и лица обезьян, древних людей и современного человека
- Продольные размеры скелета
- Компонентный анализ признаков верхней и нижней зубных дуг совместно
Введение к работе
Актуальность данной работы, основанной на комплексных и репрезентативных собственных данных, определяется в первую очередь ее направленностью на выявление общих и частных факторов изменчивости организма человека как целостной системы, что представляет собой одну из главных задач биологии человека.
Признаки головы и тела были детально изучены многими отечественными и зарубежными антропологами. Параметры зубных дуг на индивидуальном уровне изучены ортодонтами и стоматологами, а также судебными медиками. Еще в 1907 году Е. Англ выдвинул предположение о связи формы зубной дуги с ростом и телосложением. Однако, в связи с большими трудностями в получении такого рода материала (одновременно антропометрическое обследование и снятие слепков зубных дуг) в известной нам литературе было предпринято всего три попытки изучения связей между признаками этих систем и параметрами челюстного аппарата. Б. Линдегард и А. Бьёрк в 1954 году рассчитали корреляцию между длиной предплечья и шириной зубов равную 0,31. Р. Филипсон и Л. Голдсон в 1963 году нашли корреляцию 0,2 между шириной центрального резца и клыка и поперечным диаметром головы. И сравнительно недавно, в 1998 году А. Портер из Англии изучал связь размеров и формы зубной дуги с конституцией и размерными признаками тела. Он обнаружил половой и межпопуляционный диморфизм в размерах дуги и тенденцию к связи мезоморфии с большими размерами челюстного аппарата. Эти немногочисленные сообщения и послужили основанием в организации данного исследования.
В качестве рабочей гипотезы автором принята предпосылка об интегрированное™ изменчивости роста и развития морфологических показателей у человека (на примере мужской части популяции) под воздействием эндогенных и экзогенных (средовых) факторов, а также о наличии генерализующих факторов, влияющих как на общее соматическое развитие, так и на формирование зубных дуг в норме и патологии.
Предмет исследования состоит в выявлении основных морфологических характеристик зубных дуг, описании направлений их изменчивости и анализе морфологических закономерностей в группах с различными характеристиками жевательного аппарата: общей формой (деформированностью), расположением зубов в дуге, поражаемостью кариесом.
1.2 Цели исследования:
1. Изучить популяционную изменчивость зубных дуг в связи с параметрами других соматических систем и под воздействием различных факторов - внутренних и окружающей среды.
2. Оценить уровень воздействия факторов, обусловливающих размеры и форму зубных дуг, на морфологические характеристики организма, сравнить нормальное и патологические состояния, расширить сферу знаний об их природе.
3. Проанализировать связи между челюстным аппаратом и различными морфологическими комплексами.
Задачи исследования:
1. С помощью методов многомерной статистики изучить морфологические особенности строения, размеров и формы зубных дуг в норме и патологии.
2. Провести анализ внутригрупповой изменчивости показателей зубных дуг. Описать направления этой изменчивости для всего комплекса признаков и для каждой зубной дуги отдельно.
3. Проверить гипотезу о механизмах роста и формирования зубных дуг во внутригрупповом, индивидуальном и временном масштабе.
4. Разработать методы экспертной оценки для широкого мониторинга показателей роста и развития зубных дуг.
5. Выявить взаимосвязи между параметрами головы и тела и системой признаков, характеризующих внутреннюю полость рта, представленную в данной работе зубными дугами.
6. Определить уровень морфологической изменчивости головы, тела и зубных дуг в группах с различными характеристиками состояния челюстного аппарата - в норме и патологии.
Методологическая база исследования заключается в использовании внутригруппового и межгруппового подходов для изучения изменчивости с помощью современных методов многомерной статистики, способствовавших повышению уровня достоверности полученных результатов.
Достоверность полученных результатов определяется стратегией получения первичных материалов, выбора и использования методов математической статистики, адекватным образом отражающих анализируемую изменчивость, что подтверждается как уровнем значимости статистических критериев, так и возможностью содержательной интерпретации картины изменчивости.
1.3 Научная новизна и практическая значимость исследования
Впервые на комплексном и репрезентативном материале (138 обследованных), с применением современных методов сбора и обработки материала, при помощи многомерной статистики проведены внутрипопуляционный и межгрупповой анализ особенностей совокупной изменчивости признаков, включающий параметры челюстно-лицевого отдела, соматические признаки, размеры головы и лица.
Впервые показана сложность морфогенетической структуры зубной дуги, установлена взаимосвязь ее формы и размера, не свойственная другим системам организма. Произведена оценка влияния различных факторов на показатели зубных дуг человека и организм в целом в норме и патологии. Предложены критерии оценки деформированности зубной дуги. Сделанные автором выводы открывают новые перспективы для дальнейшего поиска взаимосвязей между системами головы и тела и признаками челюстного аппарата человека.
Практическая значимость настоящей работы состоит в том, что полученные в ней результаты могут быть использованы для построения нормативных характеристик развития зубных дуг для русской популяции, что важно для судебных медиков, а также для индивидуального мониторинга, в частности - при построении перцентильных стандартов в ортодонтии и стоматологам. Полученное описание изменчивости зубных дуг и ее соотношение с изменчивостью тела и головы помогает понять механизмы формирования патологических состояний, в том числе - при мультифакториальных и наследственных заболеваниях. Изучение полиморфизма зубных дуг и его соотношения с изменчивостью тела и головы помогает понять механизмы формирования патологических состояний, в том числе — при мультифакториальных и наследственных заболеваниях. Анализ изменчивости зубных дуг в связи с особенностями строения головы и тела в норме и при различных патологических состояниях дает возможность в дальнейшем построить прогностические модели этиологии, патогенеза и способов лечения этих состояний.
Теоретическое значение работы заключается в том, что выявленный высокий уровень интеграции изученных морфологических систем организма человека, в том числе - жевательного аппарата, позволяет искать новые методы и подходы в изучении человека как целостной системы. В работе поставлен ряд научных антропологических и антропо-медицинских вопросов, намечены пути дальнейших исследований.
1.4 Основные положения, выносимые на защиту:
1. Изменчивость челюстного аппарата характеризуется большим числом интегративных признаков. Помимо общих факторов изменчивости размеров и формы, выделяется несколько частных.
2. Зубочелюстной аппарат человека имеет сложную морфогенетическую структуру, обусловленную наличием как минимум двух полей роста и формирования, влияющих на развитие и форму зубной дуги в норме и патологии.
3. У индивидуумов с патологией прикуса и формы зубной дуги усилено специфическое направление изменчивости, разнонаправленное для верхней и нижней дуг, что является возможной причиной возникновения неправильного прикуса.
4. Особенности морфогенеза внутренней полости рта (зубных дуг) отражают сложность фило- и онтогенетического формирования этой системы и головы в целом. Предполагается наличие генерализующих факторов роста, влияющих на рост тела и головы в целом, определяющих морфологические особенности зубочелюстной системы и обусловливающих особенности строения головы и тела в группах с нормальными и патологическими характеристиками челюстного аппарата.
Научная новизна и практическая значимость исследования
Впервые на комплексном и репрезентативном материале (138 обследованных), с применением современных методов сбора и обработки материала, при помощи многомерной статистики проведены внутрипопуляционный и межгрупповой анализ особенностей совокупной изменчивости признаков, включающий параметры челюстно-лицевого отдела, соматические признаки, размеры головы и лица. Впервые показана сложность морфогенетической структуры зубной дуги, установлена взаимосвязь ее формы и размера, не свойственная другим системам организма. Произведена оценка влияния различных факторов на показатели зубных дуг человека и организм в целом в норме и патологии. Предложены критерии оценки деформированности зубной дуги. Сделанные автором выводы открывают новые перспективы для дальнейшего поиска взаимосвязей между системами головы и тела и признаками челюстного аппарата человека. Практическая значимость настоящей работы состоит в том, что полученные в ней результаты могут быть использованы для построения нормативных характеристик развития зубных дуг для русской популяции, что важно для судебных медиков, а также для индивидуального мониторинга, в частности - при построении перцентильных стандартов в ортодонтии и стоматологам. Полученное описание изменчивости зубных дуг и ее соотношение с изменчивостью тела и головы помогает понять механизмы формирования патологических состояний, в том числе - при мультифакториальных и наследственных заболеваниях. Изучение полиморфизма зубных дуг и его соотношения с изменчивостью тела и головы помогает понять механизмы формирования патологических состояний, в том числе — при мультифакториальных и наследственных заболеваниях. Анализ изменчивости зубных дуг в связи с особенностями строения головы и тела в норме и при различных патологических состояниях дает возможность в дальнейшем построить прогностические модели этиологии, патогенеза и способов лечения этих состояний. Теоретическое значение работы заключается в том, что выявленный высокий уровень интеграции изученных морфологических систем организма человека, в том числе - жевательного аппарата, позволяет искать новые методы и подходы в изучении человека как целостной системы.
В работе поставлен ряд научных антропологических и антропо-медицинских вопросов, намечены пути дальнейших исследований. 1.4 Основные положения, выносимые на защиту: 1. Изменчивость челюстного аппарата характеризуется большим числом интегративных признаков. Помимо общих факторов изменчивости размеров и формы, выделяется несколько частных. 2. Зубочелюстной аппарат человека имеет сложную морфогенетическую структуру, обусловленную наличием как минимум двух полей роста и формирования, влияющих на развитие и форму зубной дуги в норме и патологии. 3. У индивидуумов с патологией прикуса и формы зубной дуги усилено специфическое направление изменчивости, разнонаправленное для верхней и нижней дуг, что является возможной причиной возникновения неправильного прикуса. 4. Особенности морфогенеза внутренней полости рта (зубных дуг) отражают сложность фило- и онтогенетического формирования этой системы и головы в целом. Предполагается наличие генерализующих факторов роста, влияющих на рост тела и головы в целом, определяющих морфологические особенности зубочелюстной системы и обусловливающих особенности строения головы и тела в группах с нормальными и патологическими характеристиками челюстного аппарата. Для сбора материала автором были проведены три комплексные антропологические экспедиции - в августе 2001 года на базе Московской Станции Юннатов (СЮН) и Всесоюзной Летней Экологической Школы (ВЛЭШ); в июле 2002 года на базе детского лагеря «Елочка» в Орловской области; в июле-августе 2003 года на базе военной части №7527 войск МВД в г. Орле. В данную работу вошли материалы только первой и третьей экспедиций, так как во второй экспедиции были обследованы только дети, что вышло за рамки данного исследования. Всего было обследовано 359 человек обоего пола в возрасте от 10 до 60 лет. Из них у 218 человек были изготовлены гипсовые модели верхней и нижней челюстей. Из них 138 молодых мужчин в возрасте от 17 до 30 лет вошли в данное исследование (133 человека в возрасте 17-24 года и 5 человек в возрасте 27-30 лет). Несмотря на то, что в возрасте 19-30 лет процессы роста и формообразования челюстей еще не закончены, а наибольшая стабильность размеров у мужчин наблюдается в возрасте 31-60 лет (Твардовская, 1971, цит по: Занина-Покровская, 1973), мы посчитали нужным исследовать именно эту возрастную когорту, так как она сочетает в себе стабильность размерных признаков головы и тела с еще малым поражением зубов кариесом, что было важно для наших исследований, т.к. измерительные размеры на зубных дугах базируются на точках, лежащих на бугорках коронок зубов. Наиболее благоприятным для исследования зубных дуг является возраст с 12 до 20 лет. В этот возрастной период имеется постоянный прикус, количество удаленных зубов относительно невелико и сохранность бугорков коронок зубов удовлетворительные. Но ростовые процессы тела еще не закончены, поэтому возраст обследованных был ограничен семнадцатью годами. Программа исследования включала в себя получение антропометрических, медико-социологических и фотофафических данных, а также изготовление гипсовых моделей верхней и нижней челюстей. Антропометрическая программа включала в себя 34 измерительных признака на теле, 17 измерительных признаков на голове. Все признаки брались по стандартной антропометрической профамме (Бунак, 1941). Дополнительно малым толстотным циркулем брался признак «длина тела нижней челюсти» по точкам Gnation-Gonion (gn-go). В разных выборках профамма измерений варьировала, но максимальная профамма обследования включала следующие измерительные признаки, большинство из которых определялось по методике В.В. Бунака (1941) . Их можно разделить на несколько фупп: 1. Продольные размеры тела: длина тела, а также высоты над полом верхнефудинной точки, плечевой, пальцевой, подвздошно-остистой и лобковой точек (измерялись металлическим антропометром в проекции на вертикальную плоскость). На основании этих размеров вычислялись длина корпуса, длина туловища, длина верхнего отрезка (голова и шея), длина ноги и длина руки. 2. Вес тела.
Взвешивание производилось на портативных электронных весах с точностью до 100 г. 3. Поперечные размеры тела: плечевой и тазовый диаметры, поперечный и сагиттальный диаметры фудной клетки. Измерялись большим толстотным циркулем с точностью до 1 мм. 4. Обхватіте размеры: обхват фуди (по среднефудинной линии, №76 по Бунаку), обхваты талии, плеча, предплечья, бедра, голени, обхват через ягодицы. Измерялись пластиковой сантиметровой лентой с точностью до 0,5 см. Все измерения проводились на раздетых до трусов испытуемых. 11 5. Толщина кожно-жировых складок: измерялась калипером с постоянным давлением 10 г/мм2 под лопаткой, на плече (две - на бицепсе и трицепсе, животе, бедре и голени. Измерения жировых складок, за исключением складки бедра, которая измерялась сидя, в начале верхней трети бедра с внешней стороны, проводились по методике, принятой в НИИ антропологии МГУ (Лутовинова, Уткина, Чтецов, 1970) с точностью до 1 мм. 6. Диаметры дистальных эпифизов сегментов конечностей -ширина запястья, лодыжки и ширина колена - измерялись скользящим циркулем с точностью до 1 мм. 7. Размеры головы и лица (всего 17): диаметры продольный, поперечный, наименьший лобный, скуловой, нижнечелюстной, длина тела нижней челюсти (gn-go) - измерялись малым толстотным циркулем с точностью до 1 мм. Наружноглазничная ширина (измерялась малым толстотным циркулем с точностью до 1 мм), межглазничная ширина, межзрачковая ширина (измерялись скользящим циркулем с точностью до 1 мм). Физиономическая высота лица, морфологическая высота лица от бровей, высота носа от бровей и его ширина, высота носовой перегородки -длина основания носа, высота верхней губы, толщина обеих губ, ширина рта (измерялись скользящим циркулем с точностью до 1 мм); окружность головы измерялась пластиковой сантиметровой лентой с точностью до 0,5 см. Высота нижней челюсти вычислялась (морфологическая высота лица -высота носа - высота верхней губы - толщина обеих губ). Высота лба вычислялась (физиономическая высота лица - морфологическая высота лица).
Сравнительная характеристика головы и лица обезьян, древних людей и современного человека
Главные различия между обезьянами и человеком касаются строения конечностей, челюстей и мозга. Передние конечности обезьян не свободны от выполнения локомоторных функций, следовательно, хотя они и используются для приема пищи, для защиты и нападения служат крупные челюсти. У человека эту функцию выполняет вооруженная рука. Поэтому у людей, в отличие от обезьян, челюсти и зубы малы, резцовые кости сращены с верхнечелюстными, надглазничный валик отсутствует - это связано также с уменьшением челюстей, что уменьшило давление жевательных мышц при раскусывании твердых предметов (Харрисон и др., 1968). Австралопитсковыс Строение челюстей и зубов австралопитека дополняет общую морфологическую картину гоминид. Особенно типична форма постоянного и молочного клыков и нижних передних премоляров, а также форма всей зубной дуги. Строение сочленения нижней челюсти с черепом и характер стирания коренных зубов указывают на наличие вращательных движений при жевании. Однако, еще нет подбородочного выступа, суставной отросток еще не превратился в небольшой бугорок, как у современного человека, а размер моляров увеличивается от первого к третьему, а не наоборот. (Зубов, 1966; Харрисон и др., 1968). В целом, нижняя челюсть австралопитековых по ширине такая же, как у современного человека - она составляет примерно 110% от этих величин у современного человека, высота и ширина восходящей ветви и длина пространства, занимаемого молярами, составляет 140-150%, индекс массивности 146%, сумма площадей поверхностей трех моляров, толщина тела на уровне симфиза и на уровне Ml (адаптация к питанию жесткой пищей)- 160-170% (Герасимова, Васильев, 1998). Обращает на себя внимание резкое отличие заклыкового и доклыкового рядов зубов. Отсутствие заметной редукции моляров может указывать на не развитую трудовую дсяткльность и отсутствие искусственной обработкп пищи. При этом передний отдел зубной дуги носит подлинно гоминоидный характер, что может быть связано с утратой клыками роли защиты и нападения. Это могло привести к сокращению всего переднего отдела челюстей (Зубов, 1964). Род Homo При сопоставлении абсолютных величин средних различий по мозговому и лицевому отделам черепа между современным человеком и ископаемыми гоминидами оказывается, что различия в лицевом отделе значительно превышают различия общих размеров в мозговом отделе. У всех ископаемых гоминид длина основания лица превышает максимум для современного человека (Хрисанфова, 1958). В общем, от синантропов и питекантропов через неандертальцев к современному человеку прослеживается постепенное возрастание мозгового отдела черепа по сравнению с лицевым, причем различия по величине общего указателя между неандертальцами и современным человеком в полтора раза больше, чем между ним же и синантропом.
Это происходит за счет резкого сокращения общих размеров лица у Н. Sapiens, особенно длины основания лица (Хрисанфова, 1958). В ряду Н. erectus, Н. neanderthalensis, Н. sapiens происходит уменьшение абсолютных размеров нижней челюсти (Бунак, 1951, 1959, 1980; Никитюк, 19666; Хрисанфова, 1978), расширение переднего ряда зубов -меняется соотношение длины передней альвеолярной дуги к ее ширине. Это приводит к расширению между боковыми стенками челюсти и обеспечивает возможность для увеличения подвижности кончика языка (Бунак, 1980). Питекантроп,синантроп По сравнению с австралопитеками, питекантропы демонстрируют ряд прогрессивных признаков на лице и черепе. Это увеличение изгиба лицевого скелета по отношению к мозговой коробке, нижнечелюстное сочленение такое же, как и у всех представителей Homo, зубная дуга параболической формы, морфология зубов ближе к представителям Homo, чем к австралопитековым, имеется начальная стадия развития подбородочного выступа. (Харрисон и др., 1968). Но скуловая ширина у синантропов еще выходит за пределы вариации этого признака для современного человека, хотя полная высота лица укладывается в современный вариационный ряд, а верхняя высота лица близка к современному максимуму (Хрисанфова, 1958). Наибольшая величина абсолютной разницы в размерах лица синантропа (по средним) и современного человека приходится на продольные размеры и более чем вдвое превышает соответствующую среднюю разность для высотных и широтных диаметров лица. Вместе с тем по такому важному в таксономическом отношении признаку как угол вертикальной профилировки лица (общелицевой угол), синантроп (84.5) не только попадает в размах значений этого признака у современного человека, но и почти совпадает с «типичным» человеческим вариантом (83.5). Из числа других признаков лицевого скелета для архантроиов (синантропа) характерны крупные глазницы, большая абсолютная и относительная ширина носа, человеческое положение носовых костей, что отмечено еще у австралопитековых. В соответствии со значительным удлинением основания лица небо у архантропов очень длинное и суженное. Им также свойственна глубокая, но еще не вполне сапиентная форма сочленовной ямки для нижней челюсти. Угол симфезиального профиля трансгрессии с современными значениями не обнаруживает: 59-70 и 73-94 соответственно (Хрисанфова, 1978). Неандертальцы От современного человека неандерталец отличается, прежде всего, покатым лбом, наличием надглазничного валика, длинный и узкий лицевой скелет его составляет меньший угол с основанием черепа, прогнатизм заметно выражен, скуловые дуги не сильно выдаются, клыковая ямка отсутствует. Челюстной симфиз наклонен назад вследствие того, что подбородочный выступ еще не развит, но, как и у современного человека, подбородочно-язычные мышцы отходят от подбородочных бугорков. (Харрисон и др., 1968). Скуловая ширина близка к современному максимуму, а верхняя высота лица превышает его. Наибольшие отличия - в относительном развитии мозгового отдела черепа (Хрисанфова, 1958), но и отличия в лицевом отделе тоже велики. Средняя величина разницы с совремнным человеком по продольному размеру лица (длина его основания) лишь немного меньше, чем у синантропов, а средняя разница по высотному развитию лицевого отдела — полной и верхней высоте лица — даже больше. Но здесь, как и у более ранних гоминид, уже полностью преобладает человеческая вертикальная профилировка лицевого отдела. Характерными являются крупные и массивные нижние челюсти, большие размеры нёба. Сапиентный комплекс на сочленовной ямке также неполный (Хрисанфова, 1978). Зубы палеоантропов в целом уже мало отличаются от зубов неоантропов, речь идет лишь о разной концентрации примитивных и прогрессивных признаков (Зубов, 1966). Кроманьонцы Только у кроманьонцев, людей современного типа, сформировался подбородочный выступ - за счет уменьшения протяженности альвеолярной дуги, уменьшения толщины альвеолярного отростка и глубины альвеол, увеличения угла наклона симфиза к альвеолярной плоскости. Произошло уменьшение ширины ветви и увеличение угла нижней челюсти.
Особое значение в этих процессах имело возникновение прямохождения, речи, новых условий питания, развитие культуры (Быстров, 1957; Колесов, 1970). На протяжении исторического отрезка существования человека современного вида изменения массивности челюстей и зубов были тесно связаны между собой имели сходную направленность - в сторону грацилизации, снижения массивности. В частности, по данным Б. Никитюка (1998) за последние 10 тысяч лет у населения Нубии (северная Африка) произошло уменьшение обоих диаметров первых верхних моляров, хотя темп этого уменьшения ослабевал с переходом к современной эпохе. Таким образом, эволюция головы и лица человека происходила неравномерно: редукция зубов - очень рано, уже на прегоминидной стадии, а уменьшение массивности - при переходе от палеоантропов к современному человеку. (Быстров, 1957; Никитюк, 1966а,б; Харрисон и др., 1968; Колесов, 1970; Бунак, 1951, 1959, 1980; Хрисанфова, 1978). Одновременно происходило уменьшение степени полового диморфизма, что показано, например, для нижней челюсти (Никитюк, 19666). Таксономическая значимость размеров н формы зубной дуги Затрагивая вопрос о таксономической значимости размеров и формы зубной дуги К. Lavelle (1977) по результатам своих исследований отвечает утвердительно на него. Он исследовал по размерам верхней и нижней зубной дуги выборки современного человека (европеоиды, негроиды, монголоиды, австролоиды), ископаемых гоминид (австралопитеки, питекантропы, неадертальцы), и человекообразных обезьян. Автор отмечает различия в размерах нижней и верхней зубной дуги современных рас, правда, небольшие по сравнению с ископаемыми гоминидами и человекообразными обезьянами
Продольные размеры скелета
Первая ГК (см. таблицу 9) учитывает 58,3-62,4% суммарной вариации признаков. Она описывает общую величину тела, в которой наиболее сильно проявляется вариация конечностей и верхнего отрезка. Длина туловища в этой закономерности вариации участвует слабо. На полюсах вариации первой компоненты естественно выделяется два крайних варианта. Большим абсолютным значениям первой ГК будут соответствовать макросомные индивидуумы, характеризующиеся большой величиной всех размеров скелета. Малые значения первой ГК будут свойственны тем индивидуальным случаям, для которых будут наблюдаться малые величины размеров скелета. Разумеется, между этими полярными случаями будут представлены все промежуточные индивидуальные варианты, которые образуют непрерывный ряд изменчивости. Вторая ГК Вторая ГК у мужчин описывает 23,4-25,9% суммарной вариации признаков. Исходя из величин и знаков нагрузок видно, что она является показателем пропорций по соотношению длины туловища и ног. В результете, на полюсах вариации второй ГК выявляются два крайних варианта. Первый характеризуется большими абсолютными значениями второй ГК и сочетанием увеличения размеров туловища с относительно малыми значениями длины ног — брахиморфный вариант. Второй вариант отличается обратной комбинацией признаков, когда относительно короткое туловище сочетается с длинными ногами долихоморфный вариант. Таким образом, второе направление изменчивости продольных размеров тела заключается в вариации её пропорций и является некоей осью брахи-долихоморфии. Третья ГК Третья ГК учитывает 10,0-13,1% суммарной изменчивости исходных признаков. Она противопоставляет длины ноги и руки длине верхнего отрезка, причем нагрузка на верхний отрезок значительно больше по своей абсолютной величине. Для длины туловища нагрузку на третью ГК можно считать равной нулю. Это означает, что третья ГК описывает соотношение посткраниального скелета и верхнего отрезка. На полюсах изменчивости третьей компоненты выделяются два крайних варианта. Первый из этих вариантов с большими абсолютными значениями третьей компоненты характеризуется сочетанием длинного верхнего отрезка с относительно короткими конечностями, то есть фактически большой головой и малой длиной тела, ростом. Для малых абсолютных значений третьей компоненты свойственны обратные комбинации значений этих же признаков: сочетание относительно длинных ног и рук (то есть высокого роста) с относительно коротким верхним отрезком (то есть небольшой головой). Первые три компоненты описывают совместно 96,1-97,3% суммарной вариации признаков. 4.3 Поперечные размеры. Первая главный ГК Первая ГК (см. таблицу 10) учитывает 51-53,9% суммарной вариации признаков. Морфологический смысл первой компоненты достаточно ясен. Она описывает общее широтное развитие скелета, в котором несколько слабее проявляется вариация сагиттальной ширины грудной клетки.
На полюсах вариации первой компоненты естественно выделяется два крайних варианта. Малым абсолютным значениям первой ГК будут соответствовать макросомные индивидуумы, характеризующиеся большой величиной всех широтных признаков скелета. Большие абсолютные значения первой ГК будут свойственны тем индивидуальным случаям, для которых будут наблюдаться малые величины признаков широтного развития скелета. Вторая ГК у мужчин описывает 21,2-24,6% суммарной вариации признаков. Для неё выявляются две группы признаков, имеющие разные по знаку нагрузки. Первую из этих групп образуют оба диаметра груди, вторую - диметры плеч и таза. Самую большую нагрузку второго компоненты имеет сагиттальный диаметр груди. Выявляются два крайних варианта. Первый характеризуется большими значениями этого показателя и сочетанием увеличения сагиттального размера грудной клетки, то есть большей ее округлостью, с относительно малыми значениями размеров тазового и плечевого диаметров. Иными словами, здесь наблюдается цилиндрическая форма грудной клетки в сочетании с узкими плечами и тазом, что может встретиться в пикническом конституциональном типе. Второй полярный вариант отличается обратной комбинацией признаков, когда относительно плоская грудная клетка сочетается с широкими плечами и тазом, что может наблюдаться у атлетоидов. Он характеризуется относительно малым сагиттальным диаметром груди. Таким образом, второе направление корреляции поперечных размеров тела заключается в вариации его формы и является некоей осью округления-уплощения. Третья ГК Третья ГК учитывает 14,3-16,1% суммарной вариации исходных признаков. Она также выделяет две группы признаков, первая из которых имеет положительные знаки нагрузок, вторая - отрицательные. Не слишком малые по величине и противоположные по знаку нагрузки характерны для поперечного диаметра груди и тазового диаметра. Это означает, что третья ГК описывает соотношение поперечных размеров груди и таза. На полюсах изменчивости третьей ГК выделяются два крайних варианта. Первый из этих вариантов с большими абсолютными значениями третьей ГК характеризуется относительным увеличением верхней части тела -сочетанием широкой и уплощенной грудной клетки с относительно узким тазом. Такое сочетание признаков характерно для атлетоидного типа. Для малых абсолютных значений третьей компоненты свойственны обратные комбинации значений этих же признаков: сочетание относительно округлой грудной клетки с относительно широким тазом, что характерно для пикнического типа. Первые три компоненты описывают совместно 90,4-90,0% суммарной вариации признаков. 4.4 Диаметры дистальных эпифизов сегментов конечностей Для четырех размеров (ширина запястья, ладони, лодыжки и колена) первые две главные компоненты описывают 83,2-87,5% изменчивости и имеют собственные числа 2,673-2,850 и 0,656-0,652 (см. таблицу 11). Первая ГК Первая ГК учитывает 66,8-71,3% суммарной вариации признаков. Она описывает общую ширину мыщелков, в которой несколько слабее проявляется вариация ширины колена, за счет большого участия в ней величины подкожной жировой клетчатки.
Выделяется два крайних варианта. Малым значениям первой компоненты будут соответствовать индивидуумы, характеризующиеся большой величиной всех широтных признаков. Большие значения первой компоненты будут свойственны тем индивидуальным случаям, для которых будут наблюдаться малые величины признаков. Вторая ПС Вторая ГК у мужчин описывает 16,4-16,3% суммарной вариации признаков. Для неё выявляются две группы признаков: параметры нижней и верхней конечности имеют разные по знаку нагрузки. Выявляются два крайних варианта: первый характеризуется сочетанием малой ширины колена и большой шириной кисти и запястья. Второй вариант отличается обратной комбинацией признаков, когда относительно широкое колено сочетается с узкими руками. Таким образом, второе направление корреляции заключается в вариации сочетания размеров на верхних и нижних конечностях. Первые два компоненты описывают совместно 83,2-87,5% суммарной вариации признаков. Третья ГК Третья ГК учитывает 9,3-7,3% суммарной вариации исходных признаков. Она описывает соотношение ширины кисти и дистальных мыщелков. Крайние варианты с большими значениями третьей ГК характеризуется относительным увеличением ширин запястья и лодыжки с относительно узкой кистью. Для малых значений третьей ГК свойственны обратные комбинации этих же признаков: сочетание относительно широких дистальных мыщелков с относительно небольшой кистью. Первые три компоненты описывают совместно 92,5-94,9% суммарной вариации признаков. 4.5 Жировые складки. Первоначально мы включили в анализ также жировые складки на бедре и на кисти, но нагрузки на ГК были малы и мы посчитали возможным исключить эти признаки из анализа (см. таблицу 12). Для семи жировых складок (под лопаткой, на груди, на животе, на голени, передняя и задняя плеча, на предплечье) первые две главные компоненты описывают 85,3-86,6% (см. таблицу 13).
Компонентный анализ признаков верхней и нижней зубных дуг совместно
Для каждой зубной дуги имелось 27 признаков: 7 ширин, 5 левых хорд, 5 правых хорд, 5 длин и 5 углов (См. «Материалы и методы»). Важно было правильно выбрать признаки для анализа. В работе Р. Чемекова (1996) проводился компонентный анализ тех же признаков зубной дуги, которые изучаются в нашей работе. Однако, мы посчитали не корректным анализировать одновременно все признаки — и измеряемые и расчетные. Расчетные признаки заключают в себе информацию об измеряемых, и при попытке анализа всех признаков вместе получается матрица, имеющая ложные корреляции. Поэтому в самом общем, совместном анализе признаков зубных дуг мы использовали только ширины и длины, как показатели и размеров и формы. К тому же, длины рассчитываются по обеим хордам, что устраняет влияние на анализ асимметрии. Выбор количества ГК По критерию Кеттела в совместном компонентном анализе признаков верхней и нижней зубных дуг имеют значение пять ГК (См. рис. 3). Четыре ГК удовлетворяют критерию Кайзера (таблица 25а), поскольку собственное число пятой ГК равно 0,91, т.е. меньше единицы. Шесть ГК имеют морфологический смысл и описывают большой процент совместной изменчивости - 88,7%. Это обычно считается достаточно хорошей полнотой описания закономерностей корреляции исходных признаков (Дерябин, 2001). Поэтому, интерпретация седьмой и т.д. главных компонент, каждая из которых описывает менее 2,5% изменчивости параметров зубных дуг и имеет неясный морфологический смысл, нецелесообразна, тем более что нагрузки на признаки этих ГК малы по своей абсолютной величине. Взвешенные суммы нагрузок на ій признак Se\ рассчитывались как суммы квадратов нагрузок Xj.6 на первые шесть ГК, умноженные на соответствующие собственные числа векторов g.6, выраженные в долях собственного числа первого вектора: S6i=Xl2 gl/gl+X22 g2/gl+X32 g3/gl+X42 g4/gl+X52 g5/gl+X62 g6/gl Этот показатель является аналогом коэффициента множественной регрессии и характеризует силу связи признака одновременно со всем рассматриваемым набором ГК, в данном случае - с первыми шестью. Первая ГК. Первая ГК (таблицы 25а.) учитывает 42,2% суммарной вариации признаков. Как и следовало ожидать, первая ГК отражает общий размер зубных дуг. Её малые значения будут у людей с маленькими тотальными размерами обеих зубных дуг, а большие - у людей с большими тотальными размерами обеих зубных дуг. Наиболее сильно с первым фактором связаны все ширины верхней и нижней зубных дуг, а также длины до вторых моляров, для которых наблюдаются нагрузки с абсолютными величинами 0,65 - 0,81. Немного меньше абсолютная величина нагрузок на длины до премоляров и до первого моляра: 0,33-0,58. И только для длины до клыков характерны малые абсолютные значения нагрузок первой ГК: 0,22 для верхней зубной дуги и 0,32 для нижней.
Такую маленькую величину связи этих признаков с первой ГК вероятно можно объяснить тем, что у данных признаков коэффициент вариации очень высок, примерно в 2-3,5 раза выше, чем у остальных размеров зубных дуг, и эти признаки подвержены большему влиянию специфических факторов внешней или внутренней среды. Высокие значения коэффициента вариации признака, а следовательно — его подверженность факторам, которые могли бы повлиять на процессы онтогенеза, характерны для активно эволюционирующих признаков, которые либо вновь появились - либо исчезают, то есть происходит либо становление либо распад корреляционных систем. Стабильные признаки, хорошо приспособленные к окружающим условиям, от которых «не требуется» способность к адаптивным модификациям, уже подверглись стабилизирующему отбору и поэтому имеют меньший коэффициент вариации, поскольку их развитие сильнее зависит от более стабильных внутренних факторов организма (генетических, гуморальных и факторов онтогенетического взаимодействия частей организма в процессе роста), чем от модифицирующего влияния нестабильной внешней среды (Шмальгаузен 1982). Поскольку длина до клыков является разграничительным признаком между различными стадиями эволюции гоминид, а следовательно - активно эволюционирующим признаком, то в данном случае мы находим подтверждение этой теории. Скорее всего, процесс эволюционного изменения доклыковой длины связан с функциональной редукцией челюстного аппарата. При анализе величин нагрузок на признаки можно видеть, что нагрузки на длины увеличиваются по своей абсолютной величине от резцов к молярам, а на ширины — наоборот, уменьшаются в этом направлении. Учитывая выявленную закономерность, можно предположить, что первая ГК — не только показатель общего размера, но и, в определенной степени, показатель зависимости формы и пропорций от размера, что является характерной особенностью изменчивости зубных дуг, не свойственной другим морфологическим системам организма человека. При увеличении значения первой ГК передняя часть зубной дуги (примерно до точки между премолярами) будет увеличиваться в ширину гораздо быстрее, чем в длину, поскольку нагрузки на передние ширины очень велики по модулю, а на длины — заметно меньше. А задняя часть зубной дуги будет увеличиваться пропорционально в обоих направлениях. Это приведет к уплощению клыково-резцовой дуги и выдвижению вперед премоляров, что означает, что угол 3-0-3 и, возможно, 4-0-4, увеличится, угол 7-0-7 уменьшится, а соотношение сагиттальных длин переднего (до клыка: 0-3) и заднего отдела (от клыка до второго моляра: (0-7)-(0-3)=(3-7)) дуги изменится за счет относительного уменьшения переднего. Иными словами, зубные дуги больших размеров более плоские в передней части, а их угол 7-0-7 относительно уменьшен, а зубные дуги малых размеров - более выпуклые, а их угол 7-0-7 относительно увеличен, то есть они более параболические. Можно было бы предположить, что здесь мы наблюдаем аллометрический тип роста, но, поскольку увеличение задних и переднего отдела дуги имеет разное направление, а также коэффициенты вариации их признаков сильно различаются, то, скорее всего, тип роста различен для разных частей зубной дуги. Более того, на любой тип роста (аллометрический или изотропный) могут накладываться еще и градиенты роста.
Как объяснить выявленный феномен? Одно из возможных объяснений состоит в том, что в соответствии с биогенетическим законом Геккеля-Мюллера о повторяемости в онтогенезе анатомических вариантов изменчивости, характерных для предыдущих эволюционных стадий (Никитюк, 1998; Харитонов, 1998), описавшое направление изменчивости практически повторяет эволюцию формы челюстей при переходе от древних гоминоидов к австралопитековым и от них — к Н. habilis и к Н. erectus, когда зубная дуга стала изменяться от U-образной к параболической (Хрисанфова, 1978; Харитонов, 1998). Одновременно доклыковая длина оставалась еще относительно крупной (Якимов, 1966), что тоже нашло отражение в изменчивости, описываемой первой ГК: при уменьшении значения этого интегрального показателя зубная дуга округляется, становится более параболической, но относительный размер передней ее части (0-3) увеличивается. С другой стороны - «если усложнение формы в онтогенезе не создает новой информации, то есть не изменяет саму программу развития, то для понимания того, почему круг становится эллипсом, не нужно знать, почему это произошло в эволюции» (Черданцев, 2003 стр. 12). Эволюция биологических структур может происходить и на эписелекционном уровне (Северцов и др., 1991, 1993; Cherdantsev et. al., 1996), и ее можно назвать морфогенетической эволюцией, которая создает новые биологические формы, а отбор только принимает или отвергает их. Новые направления изменчивости возникают просто из-за усложнения структуры развивающейся системы, еще до того, как они приобретают (если приобретают) собственное селективное значение и становятся новыми направлениями отбора. Для этого достаточно (но и необходимо), чтобы новые направления изменчивости были - в момент своего появления - нейтральными в отношении приспособленности (Черданцев, 2003). Мы вполне можем допустить, что в момент изменения формы зубной дуги, как раз в силу уменьшения давления отбора на челюстной аппарат в связи с изменением в питании, это изменение оказалось нейтральным, то есть не нарушившим приспособленность организма настолько, чтобы быть элиминированным отбором. Поскольку для самого отбора реальны только признаки фенотипа и гены, от которых зависит их развитие (но не сама возможность отбора), масштаб их изменчивости зависит от их функциональной нагрузки, то есть от их вклада в общую приспособленность - чем больше функциональная нагрузка, тем меньше изменчивость (Креславский, 1987). На эписелекционном же уровне важнее то, что изменчивость признаков фенотипа зависит от способа онтогенетического воспроизведения структур, которым они принадлежат.
