Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Объект и методы исследования, физико-географические и климатические особенности районов произрастания и интродукции Trifolium pannonicum Jacq.
1.1. Объект и методы исследования. 8
1.2. Климатические и физико-географические условия Средней Европы и лесостепи Западной Сибири . 15
Глава 2. Биоморфология клевера паннонского при интродукции.
2.1. Онтогенез 22
2.2. Межпопуляционная изменчивость 46
2.3. Морфологические особенности растений при различной густоте стояния в посевах 67
2.4. Продуктивность и урожайность клевера паннонского 79
Глава 3. Ритмы развития в условиях интродукции 90
Глава 4. Семенная продуктивность и качество семян Trifolium pannonicum.
4.1. Динамика семенной продуктивности 99
4.2. Качество семян клевера паннонского 101
4.3. Внутривидовая репродуктивная совместимость при гибридизации 122
Глава 5. Содержание белка и флавоноидов в листьях растений 129
Выводы 140
Литература 143
Приложение
- Климатические и физико-географические условия Средней Европы и лесостепи Западной Сибири
- Межпопуляционная изменчивость
- Продуктивность и урожайность клевера паннонского
- Качество семян клевера паннонского
Введение к работе
Одной из важнейших задач интродукции растений является привлечение в культуру растений, обладающих широким спектром полезных свойств. В этом отношении огромный интерес представляют виды семейства Fabaceae. Это крупнейшее семейство по количеству видов, экологическому разнообразию и широко распространено по Земному шару. Бобовые обладают широким спектром биологически активных веществ, в том числе флавоноидов, и высоким содержанием белка. Многие из них являются лекарственными растениями, но в основном они используются в качестве высокобелковых кормовых растений. Одной из особенностей бобовых растений является наличие корневых азотфиксирующих клубеньков, в связи с чем бобовые культуры повышают плодородие почвы, обогащая ее легкоусвояемой формой азота. Вследствие азотфиксирующей способности многие виды бобовых являются пионерными при зарастании нарушений растительного и почвенного покрова и успешно используются для залуження эродированных земель, угольных отвалов и оврагов.
Виды рода клевер (Trifolium L.), введены в культуру в России приблизительно с середины 19 века и служат незаменимыми источниками растительного белка. К настоящему времени широко культивируются три вида клевера - клевер красный, или луговой (Trifolium pratense L.), клевер розовый (Trifolium hybridum L) и клевер белый, или ползучий (Trifolium repens L). Наряду с такими общеизвестными положительными качествами этих видов, как высокая урожайность сена и зеленой массы, питательность корма, имеют место недостатки: недолговечность в посевах и высокая поражаемость грибковыми заболеваниями и корневой гнилью (Кудинов, Кухарева, 1985). Например, клевер луговой дает наивысший урожай сена в первый год использования, а уже на второй год его травостой изреживается и продуктивность снижается на 30-50% (Культурная флора, 1993). Поэтому необходимо введение в культуру таких видов рода клевер, которые не уступали бы традиционным по кормовым достоинствам и обладали определенными преимуществами, особенно долговечностью в посевах.
Одним из перспективных видов является клевер паннонский Trifolium pannonicum Jacq. В литературе отмечались такие его отличительные качества, как сохранение высокой урожайности в течение семи и более лет использования, устойчивость к болезням и вредителям, высокая зимостойкость и засухоустойчивость. По кормовым достоинствам он не уступает клеверу красному (Бобров, 1947; Кормовые растения..., 1951; Полищук, 1985; Ильина, 1987; Купенко, Остапко, 1993; Кудинов, Кухарева, 1985; Жуковский, 1974).
Клевер паннонский возделывался как культурное растение с 90-х годов прошлого века на опытном поле под Цюрихом под руководством доктора Штеблера. В 1892 году под этим клевером было около 300 кв.м (Полищук, 1925). Вид интродуцирован на Украине, в Белоруссии, на Урале. Изучен химический состав растений клевера паннонского (Schultz, 1966,1971, 1973; Виткус,Панамаревене,1991; Купенко, Остапко, 1993), его морфобиологические особенности при интродукции - на Украине начальные этапы онтогенеза (Фецак, 1980), на Урале - репродуктивная биология (Пояркова, Зимницкая, 1993), фотосинтез, рост и продуктивность (Багаутдинова, 1987), всхожесть и прорастание семян (Комов, Амирова, 1990; Ильина, 1978), семенная продуктивность (Невейкин, 1984).
В связи с ценными хозяйственными признаками Trifolium pannonicum и с его интересными биологическими особенностями в лаборатории Интродукции кормовых растений природной флоры ЦСБС СО РАН (Новосибирск) в 1977 году были начаты работы по его интродукции в лесостепную зону Западной Сибири. Семена были получены из Румынии (Ботанический сад, г. Бухарест). При этом изучался начальный этап в интродукции вида (Кузнецова, Пленник, Рябой, 1986; Кузнецова, Пленник, 1988).
Многие виды интродуцированных в ЦСБС многолетних трав семейства Fabaceae, в том числе клевер паннонский, используются для восстановления эродированных почв и техногенных земель.
В лаборатории интродукции кормовых растений создан интродукционный генофонд высокотолерантных популяций видов природной флоры Сибири и других регионов России и зарубежных стран. Эти виды прошли испытание на устойчивость в условиях угольных отвалов Кузбасса.
Клевер паннонский оказался в числе нескольких наиболее перспективных видов, что показали трехлетние испытания, проведенные на угольных отвалах Листвянского разреза к.б.н., ст.н.с. Т.Г.Ламановой. Высокая продуктивность растений, устойчивость к болезням и вредителям, а также мощная корневая система, проникающая на глубину до 150-300 см, обеспечивают перспективность их использования для этих целей в дальнейшем (Пленник, 1991, 1995).
Однако, ряд вопросов требовал более детального исследования. Целью настоящей работы впервые было изучение биологии растений клевера паннонского разного эколого-географического происхождения для введения его в культуру и пополнения ассортимента многолетних кормовых трав. В связи с этим необходимо было решить следующие задачи:
- изучить онтогенез и биомофологические особенности клевера паннонского разных лет жизни;
- дать характеристику меж- и внутрипопуляционной изменчивости растений, их биоморфологии в различных вариантах произрастания;
- определить продуктивность и урожайность растений;
- исследовать многолетнюю динамику семенной продуктивности растений вида и определить возможности ее повышения, оценить качество семян;
- определить количественное содержание вторичных метаболитов в листьях.
Для решения этих задач были изучены растения интродукцион-ных популяций разного эколого-географического происхождения, выращенные из семян, полученных по делектусу. Были проведены несколько одновозрастных посевов на територии ЦСБС СО РАН. С 1986 года велись ежегодные фенонаблюдения и наблюдения за ростом и развитием растений, которые сопоставлялись с метеорологическими особенностями каждого года. Наряду с этим осуществлялись скрещивания растений разных популяций для определения их репродуктивной совместимости, изучалась семенная продуктивность и качество семян, изменчивость биохимических признаков.
Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю работы - д.б.н., профессору Пленник Розите Яковлевне, осуществившей постановку задачи, выбор объекта исследования и научное руководство, теоретическую и экспериментальную подготовку и техническую и иную поддержку на всех этапах работы, а также коллективу Лаборатории интродукции кормовых растений, особую благодарность СТ.н.с, к.о.н. Кузнецовой Г. В. за помощь в подготовке и проведении начальных этапов исследования, ст.н.с, к.б.н. Агафоновой О.В. за помошь в постановке эксперимента по гибридизации и старшим лаборантам-исследователям Киселевой Р.И. и Гальблауб Г.А., ст.н.с, д.б.н. Поляковой Л.В. и сотрудникам Лаборатории биохимии растений за помощь в проведении биохимических анализов.
Климатические и физико-географические условия Средней Европы и лесостепи Западной Сибири
Роль климатических факторов при интродукции растений в новые условия является зачастую решающей, особенно при интродукции видов за границу ареала в географически отдаленные районы. Необходимо проводить сравнительный анализ комплекса экологических, в том числе климатических, факторов в пределах природного и культурного ареалов, для определения того, насколько ритмы метеорологических процессов в нормальные и аномальные годы в пункте интродукции совпадают с ритмами метеорологических процессов на родине интродуцента (Головкин, 1988).
Исходные семена интродуцентов, выращиваемых в ЦСБС, были нами получены из Польши, Румынии, Германии, с Украины и с Урала, поэтому нами приводится краткая сравнительная характеристика климата Средней Европы и лесостепи Западной Сибири.
По характеристике Воейкова А.И. (1948), климат Средней Европы, куда относятся, в том числе, Румыния, Польша, Германия и Украина, можно охарактеризовать как переходный от атлантического к климату Европейской России. Годовая амплитуда температуры - от 16 до 23С, имеется большое различие в годовом ходе влажности и облачности, причем лето менее облачно, чем зима, в материковой части преобладают летние дожди.
Климат Средней Европы распространяется до Альп и Западных Карпат. Средняя температура июля не ниже 15 и не выше 22С, а января - не ниже -6 и не выше +3С. В течение зимнего полугодия в Средней Европе часты затишья, чаще центры антициклонов, реже центры циклонов. В марте и,особенно, в апреле и мае преобладание северных и восточных ветров значительно задерживают нормальное весеннее возрастание температуры.
Климат Германии достаточно однообразный. Почти каждую зиму температура опускается ниже -17 -20С, в исключительно холодные зимы даже до -30С . Везде, кроме гор, наибольшие температуры года выше +31 С.
Облачность в среднем за год несколько выше, чем под теми же широтами в России. Наибольшая бывает осенью или в начале зимы, наименьшая - в самом начале осени, что сопутствует ясной, теплой и тихой погоде. В Германии наблюдается преобладание летних дождей, причем, июнь, июль и август мало отличаются между собой. В течение нескольких недель снежный покров является обычным явлением и выпадение снега бывает до середины мая. Распределение осадков зависит от рельефа - в горах их выпадает в год 1700 мм, на равнине около 580 мм (Воейков, 1948).
Влияние рельефа на климат при незначительном повышении над уровнем моря (до 2000 м) в горах Средней Европы обусловлено во многом инверсией, т.е. повышением температуры воздуха с высотой. При спокойном антициклональном режиме погоды, что типично для данного района, особенно, в зимнее полугодие, холодный воздух часто скапливается в котловинах и долинах и температура на склонах оказывается заметно выше. Понижение температуры с высотой обнаруживается лишь на более значительных высотах. Годовая амплитуда температуры в горах по сравнению с амплитудой на равнине оказывается меньше. Это справедливо и для суточных колебаний температуры (Блютген, 1973). По его классификации, климат Средней Европы следует отнести к умеренному со средней температурой июля 18С, постоянно влажному. Климат Западной Сибири, по его же классификации, отнесен также к умеренному постоянно влажному, но с максимумом осадков в летний период времени.
По классификации климатов Тролля, климаты Средней Европы и Западной Сибири отличаются более четко. Так, климат Средней Европы им определен как субконтинентальный (годовая амплитуда 20 - 30С) с холодной зимой (самый холодный месяц от -3 до -13С) и с хорошо выраженным периодом зимнего покоя растительности,с умеренно теплым летом (самый теплый месяц обычно ниже 20С), с летним максимумом осадков и продолжительностью вегетационного периода 160 - 210 дней.
Климат лесостепи Западной Сибири по этой же классификации относится к континентальному с холодной и умеренно сухой зимой (годовая амплитуда 30 - 40С), с умеренно теплым и умеренно влажным летом (Troll, 1958, 1964).
ЦСБС СО РАН расположен в лесостепной зоне Западной Сибири, климат которой имеет свои особенности, которые обусловлены положением ее внутри материка. По анализу многолетних данных Новосибирской гидрометеорологической обсерватории, ярко выраженная континентальность климата характеризуется продолжительной суровой зимой и коротким, но жарким, нередко засушливым летом. Средняя температура января -18.5 - -20.5С. Абсолютный минимум температуры в отдельные годы достигает -47 -55С. Самый теплый месяц - июль. Средняя температура воздуха в июле +17.5 - +18.5С, абсолютный максимум температуры почти по всей территории +37 - +38С. Амплитуда колебаний экстремальных температур достигает 85.
Межпопуляционная изменчивость
Наиболее надежным критерием для суждения о перспективности акклиматизации того или иного вида является прямой опыт. В пределах каждого вида существует обычно большое разнообразие эколого-географических форм, выделение которых и составляет основу селекции кормовых трав, в том числе бобовых (Вавилов, 1935).
Познание закономерностей биологической основы культуры в искусственных ценозах требует изучения всего многообразия признаков и свойств вида. При этом важен вопрос о равнозначности, или, скорее, взаимозависимости признаков, о невозможности отдавать предпочтение одним признакам перед другими. Из сравнительно небольшого числа элементарных признаков можно получить большое число их комбинаций (в математическом понимании). Между тем, истинное количество дефинитивных признаков жизненных форм, бесспорно, поддается исчислению (Голубев, 1972).
Выделение форм происходит в процессе интродукционной работы на основе изучения комплекса различных признаков. В пределах вида у растений наблюдается значительная изменчивость большинства анатомо-морфологических признаков. Изучаются и анализируются при этом те признаки, которые достоверно характеризуют межпопуляционный полиморфизм растений популяций разного эколого-географического происхождения. Дифференциация особей может иметь большое значение при интродукции растений в новых условиях (Мамаев, 1975; Сендзюк, Духарев, 1995). Наличие достаточного диапазона изменчивости может служить показателем успешности интродукции (Скворцов, 1986).
Кроме того, количественные морфологические характеристики могут широко применяться для целей фитоиндикации, т.е.индикации условий среды по морфологическим признакам. Для этих целей из огромного количества морфологических признаков растений необходимо отобрать ограниченное число наиболее показательных (Голубев, 1971). Это исследование наиболее полно может быть проведено в условиях интродукционного опыта. Изменчивость может проявляться в различных признаках растений - морфологических, генетических, физиологических, биохимических. Но из них лишь некоторые доступны для непосредственного наблюдения. Это такие признаки, как: 1. Габитус растения. 2. Средние данные промеров и подсчетов числа элементов основных органов растений. 3. Форма и структура органов (Синьковский, 1985). Необходимо при изучении интродуцентов определять не только величины этих средних показателей, но также их крайние выражения и их динамику (Шавров, 1961).
При изучении полиморфизма растений интродукционных популяций клевера паннонского нами был замечен и подтвердился данными литературы тот факт, что у растений отсутствуют четко выраженные маркерные признаки (Культурная флора, 1993). Поэтому большое значение в изучении межпопуляционной изменчивости приобретает изучение количественных признаков на уровне особей и интродукционных популяций в целом (Tienderen, 1989). Большое внимание было уделено варьированию количественных признаков в роде клевер М.М.Магомедмирзаевым (1990). Число и размеры морфологических элементов рассматривались им как атрибуты организации особей и обсуждался их биологический смысл, использование полученной информации для понимания адаптации вида в различных условиях.
Необходимость в подробном изучении межпопуляционной изменчивости возникла по ряду причин. Во-первых, растения интро-дукционных популяций разного эколого-географического происхождения отличались ритмом развития, что наблюдалось при проведении фенонаблюдений в течение ряда лет. Во-вторых, нами были отмечены межпопу ляционные отличия, проявлявшиеся в разные по погодным условиям вегетационные периоды. Поэтому возник вопрос о достоверности отличий и их динамике. Ответ на него необходим как с биологической точки зрения - вопрос о разнокачественное двух внутривидовых единиц, так и с практической - насколько выгодно использование тех или иных особей вида и для каких целей. Кроме того, биометрические показатели дают возможность судить об интенсивности морфогенеза, роста и некоторых продукционных и обменных процессов на разных этапах онтогенеза. В отличие от качественных критериев, количественные показатели изменяются непрерывно (Жукова, 1988).
Имеющиеся в литературе сведения о межпопуляционной изменчивости Trifolium pannonicum крайне немногочисленны. Таковых сведений о полиморфизме вида в природе не найдено. В условиях интродукции на Урале образцы вида изучались для анализа амплитуды изменчивости по интенсивности роста. Измерялась высота травостоя, высота отавы в конце вегетации после первого и второго укосов, продуктивность и структура зеленой массы 49 изменчивость средней массы одного побега, его высоты и облиственности. Отмечалось, что изменчивость этих признаков у разных образцов была невелика (Пояркова, 1993).
Нами было изучено около тридцати морфологических признаков одновозрастных растений двух интродукционных популяций- из Румынии и с Урала (посев 1985 г.) в двух- и семилетнем возрасте (1986 и 1991 гг.). Впоследствии из них были выбраны несколько признаков, достоверно характеризующих межпопу ляционную изменчивость особей вида в различные по погодным условиям вегетационные периоды. Число побегов в особи, соотношение числа генеративных и вегетативных побегов было изучено у двух-, восьми-, десяти- и одиннадцатилетних растений, т.е. в 1986, 1992, 1994 и 1995 годах. Ряд признаков изучался в девятилетнем возрасте (1993), в период с благоприятными погодными условиями. Измерения высоты побегов проводились ежегодно с 1991 по 1995 гг. Количество и длина соцветий изучена у двух-, четырех-, шести-, девяти- и одиннадцатилетних растений (1986, 1988, 1990, 1993, 1995 гг.). Выбор изучаемых признаков был продиктован характером развития особей вида в разные по погодным условиям вегетационные периоды и наличием визуально определяемых межпопуляционных биоморфологических отличий. По данным метеостанции Огурцово Новосибирской области, вегетационные периоды 1986 - 1995 годов значительно отличались по метеоусловиям. Периоды вегетации 1990, 1993 и 1995 годов были благоприятными и характеризовались аномально теплой влажной весной и теплым летом, достаточно высоким воличеством осадков и отсутствием поздних весенних заморозков. Наименее благоприятными были 1988, 1991, 1992 и 1994 годы.
Продуктивность и урожайность клевера паннонского
Одним из важнейших показателей жизнеспособности вида, особенно для кормовых трав, является устойчивость и продуктивность растений. Клевер паннонский является пока нетрадиционным кормовым растением как для Восточной Европы, так и для Сибири. Найденные в литературе данные о продуктивности надземной массы и урожайности в условиях интродукции немногочисленны. При интродукции на Украине (Донецкий ботанический сад) и в Белоруссии вид высокоурожаен и урожай зеленой массы даже в засушливые годы составляет 300 центнеров с гектара. В благоприятные годы дает по два - три укоса. Продолжительность выращивания на одном месте - до семи и более лет. Облиственность составляет 70 - 80% (Кудинов, Кухарева, 1985; Купенко, Остапко, 1993).
В условиях интродукции на Среднем Урале вид по величине урожая несколько уступает районированному в Свердловской области сорту клевера красного Красноуфимский 882. Урожай зеленой массы клевера паннонского колеблется от 240 до 710 ц/га, в зависимости от возраста PI погодных условий; облиственность - 30 -50% (что выше, чем у районированного сорта клевера красного), вид сохраняет высокую продуктивность до шести - восьмилетнего возраста (Ильина, 1987; Пояркова, 1993).
Нами была изучена продуктивность надземной массы одновозрастных растений румынской и уральской популяций одиннадцатого года жизни (1995г.). Была определена сырая и сухая масса 15 особей каждой популяции. Колебания сырой биомассы надземной части особей составляли от 40 до 1820 г. Достоверных отличий по средней величине сырой биомассы надземной части одного растения из двз х популяций нами не обнаружено. Ее величина составила в среднем 530 - 630 г. Облиственность одиннадцатилетних особей была выше у растений уральской попу-ляциии (табл.2.12). Структура признака показана на рис.2.15. Сравнение урожайности растений клевера паннонского в средневозрастном генеративном состоянии показало более низкую ее величину у растений одиннадцатого года жизни.
Сравнение урожайности клевера паннонского с интродуци-рованным в ЦСБС клевером луговым (Заелыдовский бор, НСО, посев 1981 г.), проведенное в трех- и семилетнем возрасте для обоих видов, показало, что урожайность клевера паннонского выше в 3,7 раза. Облиственность их одинакова (табл.2.13). Сравнение этого признака с урожайностью зеленой массы на Украине (3000г/м2) и Среднем Урале (2400 - 7100г/м2) показывает, что растения вида в Западной Сибири не уступают по этим показателям, и несколько превышают их.
По результатам измерений признаков продуктивности одиннадцатилетних особей была исследована взаимосвязь (коэффициент корреляции) восьми признаков надземной сферы растений каждой популяции - масса растения, масса генеративных и вегетативных побегов, число вегетативных и генеративных побегов, масса листьев, а также сортового признака - отношения числа генеративных и вегетативных побегов. Формула приведена для вычисления коэффи- v циента корреляции приведена выше (в главе 2.3 на с.76). Табл.2.12. Продуктивность 11-летних особей Trifolium pannonicum.
Структура продуктивности сырой надземной массы, А -румынская популяция, В - уральская популяция; обозначения: 1 -масса генеративных побегов, 2 - масса вегетативных побегов, 3 -масса листьев. Табл.2.13. Урожайность надземной массы клевера паннонского и клевера лугового.
Клевер луговой, Новосиб.область 1981 37 1857 1629 557 847 40 35 Нами отмечено наличие положительной линейной взаимосвязи семи исследуемых признаков, кроме сортового (табл.2.14). Общая Масса особей более сильно зависит от числа и массы генеративных побегов, так как наблюдалось их преобладание над вегетативными. Признаки числа побегов, вегетативных и генеративных, можно рассматривать как тесно взаимосвязанные с общей продуктивностью надземной массы растений и использовать их в качестве признаков продуктивности в диагностических целях, что позволяет делать косвенную оценку признака без отчуждения надземной массы растения. Табл.2.14 Коэффициенты корреляции признаков продуктивности надземной массы растений клевера паннонского, 1995 г.
При изучении интродуцентов большое значение имеет исследование ритмологической пластичности, определяемой подвижностью отдельных фенофаз. Данные фенологии могут служить показателем успешности интродукции изучаемых видов (Лапин, Сиднева, 1968; Шулькина,1971; Лапин, 1972, 1974; Тюрина, 1978).
Только в связи с особенностями фенологии в новом для интродуцента местообитании могут быть учтены и объяснены морфологические изменения, лежащие в пределах нормы изменчивости данного вида (Головкин, 1988). Фенология также может быть средством к отысканию взаимосвязей между развитием растений и совокупностью факторов, определяющих это развитие. Это обусловлено тем, что вступление растения в ту или иную фенофазу определяется происходящими в нем внутренними процессами. Фенофазы, морфологически выражающиеся в появлении на растении определенных органов- почек, листьев, бутонов, цветков и плодов, тесно связаны с изменениями внутри самого растения, обусловленными не только их биологическими особенностями, но и комплексом внешних условий (Бейдеман,1974). Поэтому важнейшим моментом в исследовании биологии интродуцента является многолетнее изучение ритмов его развития и амплитуды их колебаний.
Качество семян клевера паннонского
К.И.Мейер (1958) писал, что с эволюционной точки зрения, семя обладает огромными преимуществами по сравнению со спорой голосеменных растений. Оно снабжено большим запасом питательных веществ, обеспечивающих молодому растению независимое существование на первых порах его жизни. Зародыш в семени обладает уже всеми присущими высшему растению органами, которые начинают функционировать сразу после прорастания. Плотные семенные оболочки создают надежную защиту для зародыша.
Для семян растений ceM.Fabaceae в целом характерны такие черты, как плотная, часто водонепроницаемая спермодерма, с которой отчасти связаны трудности прорастания многих семян бобовых. По форме семена варьируют от округлых до трех- и четырехугольных и неправильных, часто они сплюснуты (Яковлев, 1991). Для многих характерен эндосперм, но по мере специализации эндосперм становится менее мощным или полностью исчезает. Запасы питательных веществ сосредоточены в семядолях (Яковлев, Сыровежко, 1967).
Семена клевера паннонского имеют окраску от желтой до коричневой, блестящие, обратнояйцевидные, слегка сплюснутые с боков, 2.5 - 3 мм в длину и 1.8 - 2 мм в ширину (Бобров, 1947; Дудик, Кондратюк, 1970; Фецак, 1980; Zohary, 1984).
При интродукции на Урале отмечались явления варьирования массы 1000 семян у образцов разного происхождения и прямой зависимости всхожести семян от их массы (Пояркова, 1993). Однако, необходим более детальный анализ качества семян вида в связи с морфологической неоднородностью как исходных образцов, так и репродуцированных в условиях лесостепи Западной Сибири.
Качество семян клевера паннонского популяций разного эколого -географического происхождения было не одинаковым. Разнокачест-венность, или гетерокарпию, мы понимаем как "любые различия семян одного и того же вида" (Левина, 1981). Мы определяли в связи с этим классические признаки семян - размеры, массу 1000 семян, форму и окраску, а также физиологические особенности -всхожесть и энергию прорастания. Неоднородность семян может быть обусловлена различной их спелостью, либо генетически обусловленным свойством вида формировать на одной особи разнокачественные плоды или семена (Сацыперова, 1993).
Термин "разнокачественность" семян получил широкое распространение (Строна, 1964; Овчаров, Кизилова, 1966; Кизилова, 1974). Однако различия семян охватывают признаки как качественные, так и количественные. Поэтому Р.Е.Левина (1981) предложила вместо термина "разнокачественность" применять термин "неоднородность семян".
В условиях интродукции в ЦСБС мы наблюдали как визуально определяемую неоднородность семян клевера паннонского, так и физиологическую, определяемую опытным путем.
Семена можно отнести по этому признаку к трем группам: яйцевидные - крупные и мелкие, и эллипсовидные (удлиненной формы). Семена интродуцированных популяций из Румынии, с Урала, из С. - Петербурга, Польши, с Украины имели крупные размеры и яйцевидную форму. Эллипсовидную форму имели семена из г. Франкфурт-на-Майне (ФРГ), яйцевидную форму и мелкие размеры имели семена интродукционной популяции из Дрездена (ФРГ) .
Цвет семян вида в условиях интродукции Западной Сибири имеет решающее значение для определения их качества. Так, Zohary (1984) определил цвет семян вида как коричневый. Наши наблюдения показали, что цветовая гамма окраски семенной кожуры включала в себя все оттенки желтого, желто - коричневого, вплоть до черного.
Опыт по проращиванию семян с различной окраской семенной кожуры показал, что высокую всхожесть имели только желтые семена. Коричневые, начиная от светлого оттенка, не всходили в полевых и лабораторных условиях. Это может объясняться их незрелостью, либо нарушением проницаемости семенной оболочки и вследствие этого - гибелью зародыша.
До 40% исходных семян румынского и уральского происхождения имели коричневую окраску семенной кожуры. Репродуцированные в ЦСБС семена имели желтый цвет. Две интродуцированные
Процент прорастания (всхожесть) в изучении проблемы репродуктивной биологии вида является показателем жизнеспособности семян и может быть использован для их качественной характеристики (Левина, 1981). Под термином "время прорастания" подразумевается время, за которое проросло более 50% семян, под энергией прорастания мы понимаем число семян, проросших в первые три дня от начала прорастания, выраженное в процентах (Буч, 1960). По рекомендациям ИСТА (International Seed Testing Association), под прорастанием в ботаническом смысле понималось появление кончика корешка (Попцов, Некрасов, Иванова, 1981). Для семян бобовых растений характерна твердосемянность и связанное с этим сохранение высокой жизнеспособности их при длительном хранении (Roberts, 1964; Овчаров, Кизилова, 1966). Покой семян растений в широком смысле понимается как "полное отсутствие прорастания или как большее или меньшее снижение всхожести семян даже в благоприятных или наилучших условиях (Howard, 1915; Благовещенский, 1953; Evenari, 1957; Mayer et al., 1963; Heydecker; 1967), или как сохранение способности к прорастанию лишь в узком диапазоне условий (Николаева, 1967).
