Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Состояние вопроса о переносе микроорганизмов в почве 7
1.1. Массоперенос растворенных веществ в почве и его математическое описание 7
1.2. Понятие о «выходных кривых» растворенных веществ 13
1.3. Факторы, влияющие на перенос микроорганизмов в почве 14
1.3.1. Физические факторы 15
1.3.2. Химические факторы 18
1.3.3. Биологические факторы 21
1.3.4. Адсорбция микроорганизмов в почве... 30
1.4. Математическое описание переноса микроорганизмов в почве 36
1.5. Заключение,. 38
ГЛАВА 2. Объекты и методы исследования 39
2.1. Объекты исследования , 39
2.1.1. Микробиологические объекты исследования 39
2.1.2. Почвенные объекты исследования 40
2.2 Методы исследования 49
2.2.1 Физико-химические методы исследования 49
2.2.2, Микробиологические методы исследования 51
ГЛАВА 3. Перенос микроорганизмов в почвенных колонках 54
ГЛАВА 4. Сорбция микроорганизмов на поверхности почвенных частиц 68
ГЛАВА 5. Пространственное распределение микроорганизмов в почве 73
5.1. Люминесцентно-микроскопическое исследование срезов почвенных колонок 73
5.2. Количественная оценка пространственного распределения бактерий в почвенных колонках 77
Заключение 78
Выводы: 80
Благодарности 82
Список литературы 83
Приложение 94
- Понятие о «выходных кривых» растворенных веществ
- Математическое описание переноса микроорганизмов в почве
- Почвенные объекты исследования
- Количественная оценка пространственного распределения бактерий в почвенных колонках
Введение к работе
Актуальность темы. Последние декады минувшего столетия ознаменовались повышенным интересом к проблеме массо- и энергопереноса в почве. Отдельное место в этих исследованиях занимает изучение переноса микроорганизмов в почве и их судьбы в связи с этим переносом. Первые работы по этой теме были выпущены в 1950-х гг. (Butler et al., 1954; Krone et al., 1958) и к настоящему времени исследование этого вопроса стало одним из приоритетных направлении почвенно-физических и почвенно-микробиологических исследований. Здесь сложились следующие направления исследований:
1) Прогнозирование загрязнения вирусами и патогенными бактериями грунтовых вод, в том числе и при орошении сельскохозяйственных земель сточными водами (Corapcioglu and Haridas, 1985; Сгаші, 1985; Matthess and Pekdeger, 1981; White, 1985).
2) Изучение возможностей, связанных с разложением микроорганизмами загрязняющих веществ, в частности - биологическая очистка почв, загрязненных нефтью и нефтепродуктами (Jenneman et al., 1985; Lappin-Scott et al., 1988; Updegraff and Wren, 1954).
3) Предупреждение поражения сельскохозяйственных культур фитопатогенами (Alexander, 1994; Natsch et al., 1996; Parke et al., 1986).
4) Влияние различных химических соединений, в особенности поверхностно-активных веществ (ПАВ), на скорость и характер переноса микроорганизмов в норовом пространстве почв (Bai et al., 1997; Gannon et al., 1991b; Powelson and Mills, 1998; van Schie and Fletcher, 1999 и др.).
Основная трудность при изучении переноса микроорганизмов в почве состоит в том, что микроорганизмы являются, как справедливо отметили Маршал и Биттон, «живыми коллоидами» (Bitton and Marshall, 1980). Это означает, что, вследствие ряда присущих им специфических процессов и свойств (прежде всего, размножения и отмирания, а также интенсивной сорбции, собственного передвижения, оседания из потока влаги под действием гравитации и т.д.), характер переноса микроорганизмов в поровом пространстве почвы будет сильно отличаться от внутрипочвенной миграции растворенных химических соединений, традиционно изучаемой физикой почв.
Перечисленные факторы, а также огромное разнообразие форм микроорганизмов усложняют и количественное описание их переноса: имеющиеся математические модели, в том числе и описывающие транспорт коллоидов, применимы лишь для отдельных видов микроорганизмов и для модельных сред - стеклянных шариков, хорошо отсортированного песка и т.п.
Цель работы: изучение переноса микроорганизмов в почве на примере бактерий родов Arthrobacter и Aquaspirillum и его количественное описание с помощью физико-химических методов, традиционно применяемых в почвоведении.
Задачи исследования:
1. Описание процессов микробного транспорта с помощью физико-химических методов по т.н. «выходным кривым».
2. Качественное и количественное описание специфики переноса микроорганизмов в почве (кластеризация, хемотаксис, и др.).
3. Изучение процессов сорбции микроорганизмов на различных субстратах.
4. Качественная и количественная оценка пространственного распределения микроорганизмов в почве в ходе их переноса.
Научная новизна. Разработан лабораторный метод исследования миграции микроорганизмов в почве, позволяющий производить количественную оценку физико-химических параметров переноса.
Для оценки сорбции микроорганизмов в почве опробован модифицированный метод центрифугирования почвенных паст, позволяющий исключить недоучет бактериальных клеток вследствие их осаждения из надосадочной жидкости. Показано, что на способность микроорганизмов сорбироваться оказывают влияние как физико-химические свойства почв, так и свойства самих микроорганизмов.
Практическая значимость. Результаты исследования переноса микроорганизмов в почве могут быть использованы при строительстве и эксплуатации очистных сооружений и систем орошения сточными водами, а также для прогноза эффекта и оптимизации внесения микроорганизмов в почву в целях биологической очистки. Апробация работы:
Результаты работы доложены на заседании кафедры физики и мелиорации почв факультета почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова (ноябрь 2003). Промежуточные результаты и отдельные части работы были представлены на Докучаевских молодежных чтениях 99 «Почва. Экология. Общество» (Санкт-Петербург, 1999), Ш съезде Докучаевского общества почвоведов (Суздаль, 2000), Докучаевских молодежных чтениях 2001 «Методологические проблемы современного почвоведения» (Санкт-Петербург., 2001), VIII Международной конференции студентов и аспирантов «Ломоносов-2001» (Москва, 2001), Международном симпозиуме «Функции почв в биосферно-геосферных системах» (Москва, 2001), Всероссийской конференции «Фундаментальные физические исследования в почвоведении и мелиорации» (Москва, 2003), IV съезде Докучаевского общества почвоведов (Новосибирск, 2004).
Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ №№01-04-48066, 04-04-49606, 03-04-48620, 03-04-48679 и 03-04-06703 (мае) и гранта NATO «Pathogenic Bacteria Breakthrough in Soils as Affected by Physical Heterogeneity».
Публикаиии: По теме диссертации опубликованы 2 статьи, 8 тезисов, 1 доклад в сборнике, 1 статья и 1 тезисы доклада находятся в печати.
Объем и структура работы:
Диссертационная работа изложена на страницах, включает рисунков, таблиц; состоит из введения, глав, выводов, списка литературы из наименований и приложения
Понятие о «выходных кривых» растворенных веществ
Изучение границы между смешивающимися жидкостями по мере их движения по почвенной колонке могло бы дать информацию о структуре порового пространства почвы, величине диффузии в порах, скорости жидкости в пристеночном пространстве, протекании процессов ионного обмена и т.д. Однако проследить саму границу между жидкостями довольно трудно, поэтому приходится измерять изменение концентрации раствора на выходе из почвенной колонки. Характер изменения концентрации дает представление о поведении движущейся жидкости в порах и о поровом пространстве. Графически это изменение выражается при помощи т.н. «выходных кривых», представляющих собой зависимость относительной концентрации растворенного вещества С/Со (отношения концентрации вещества в вытекающем из колонки растворе к исходной концентрации раствора) от объема пор или числа тактов, являющегося отношением объема жидкости, профильтровавшегося к данному моменту времени, к объему пор в почве (Корсунская, 1997; Nielsen and Biggar, 1962; Kirkham and Powers, 1972), Для одного из типов переноса растворенных веществ, так называемого «поршневого выдавливания» («piston flow» в англоязычной литературе), «выходная кривая» имеет вид ступеньки, появляющейся сразу после первой смены порового раствора. В реальной почве вследствие диффузии и дисперсии «выходная кривая» приобретает S-образную форму. В целом на вид кривых будут оказывать влияние распределение пор по размерам, скорость фильтрации и др. В зависимости от этого Корсунская (1997) выделила 6 типов кривых, причемкритерием служило отношение площадей -—, где Si - площадь, занимаемаяSj+S2выходной кривой до первого такта, a S2 - площадь, занимаемая кривой после первого такта.«Выходные кривые» можно представить в несколько ином виде: как отношение приращения относительной концентрации растворенного вещества ДС/Со к числу тактов. В этом случае кривые имеют пик, причем его ширина отражает вклад диффузии в перенос веществ. Для ряда химических соединений, прежде всего для катионов и анионов солей, такие «выходные кривые» были экспериментально получены (Сысуев, 1986; Пачепский, 1990; Jury et al., 1991). Оказалось, что на «выходных кривых» анионов характеристический пик располагается до первой смены порового раствора, что говорит о явлении отрицательной адсорбции, когда анионы отталкиваются от заряженных отрицательно почвенных частиц. Иначе выглядят «выходные кривые» для катионов: пик приращения относительной концентрации выходит значительно позже первого такта, что указывает на значительную сорбцию катионов на поверхности частиц почвы.
Перенос микроорганизмов в почве в целом зависит от сложного комплекса физических, химических и биологических факторов. По мнению ряда исследователей, основное влияние на перенос микроорганизмов в почве оказывают процессы адсорбции-десорбции и застревания в почвенных порах (Bales et al., 1997; Baygents et al., 1998; Camper et al., 1993; Corapcioglu and Haridas, 1985). Физические и химические факторы включают в себя скорость потока влаги, влажность почвы, гранулометрический состав почвы, распределение пор по размерам, минералогия, химические свойства почвенного раствора (состав, рН, ионную силу, наличие поверхностно-активных веществ).
К биологическим факторам относятся физиологическое состояние микробных клеток (жизнеспособность, состояние питания, фаза жизненного цикла), свойства клеточной поверхности (заряд, гидрофильность и гидрофобность и др.), размер и форма микробных клеток, их способность к хемотаксису и наличие собственных органов передвижения, размножение и отмирание микробной биомассы, а также явления хищничества и паразитизма со стороны других организмов. Отметим, что большинство факторов тесно связаны между собой и их разделение может быть довольно затруднительным. Основным механизмом перемещения микроорганизмов в почве является конвекция (в англоязычной литературе чаще используют термин «адвекция»), т.е. движение с током влаги. Это положение было подтверждено Хэмди (Hamdi, 1974) и Парком (Parke et al., 1986) в опытах с Rhisobium trifotii и Pseudomonas sp. Суммарно конвекция описывается следующим уравнением:где Jv - конвективный поток микроорганизмов, [г/см -с], Jw - поток воды в почве, [мл/см2-с], vw - средняя скорость потока, см/сек, 0 - объемная влажность почвы [см /см ], С - концентрация бактерий в жидкой фазе, [г/мл].
С увеличением скорости потока влаги число переносимых им бактерий как правило увеличивается. Так, Хендри с соавторами (Hendry et al., 1999) исследовал перенос Klebsiella oxytoca и BurkhoUeria cepacia в насыщенных влагой песчаных колонках при четырех скоростях фильтрации, варьировавших от 10 до 300 см/сут. Было обнаружено, что в основном с увеличением скорости фильтрации количество вымытых из колонок бактерий вида К. oxytoca возрастало, а перенос В. cepacia фактически не зависел от скорости потока. По мнению авторов, такие различия между двумя видами бактерий обусловлены разными свойствами поверхностей их клеток: клеточная стенка бактерий вида В. cepacia оказалась более гидрофобной по сравнению с К, oxytoca.
Одним из главных механизмов, ограничивающих перенос бактерий в поровом пространстве почвы, является застревание в тонких порах. Это явление играет значительную роль в случае, когда диаметр пор оказывается меньше необходимого для переноса микроорганизмов. Таким образом, в переносе микроорганизмов фактически не участвуют поры размером 5 мкм (ультрамикропоры и криптопоры по классификации Бревера (по: Шеин, Карпачевский, 2003), а в случае совместной миграции микробов и частиц почвы- часть микропор. Апдеграфф и Рен (Updegraff and Wren, 1954) установили, что для переноса кокковидных бактерий диаметр пор должен как минимум вдвое превышать размеры микробных клеток. Херциг (Herzig et al., 1970) показал, что для транспорта микроорганизмов через поровое пространство их размер не должен превышать 5% от среднего диаметра почвенных частиц. По литературным данным (Camesanoetal., 1998; duPlessis eta 1., 1998) в почвах легкого гранулометрического состава (песчаных, супесчаных) остается гораздо меньше бактерий по сравнению с более тяжелыми почвами. В то же время,
Математическое описание переноса микроорганизмов в почве
Уравнения переноса микроорганизмов в почвах и грунтах появились сравнительно недавно, Одно из первых уравнений, в целом повторяющее конвективно-дисперсионное уравнение, было предложено Меттессом и Пекдегером (Matthess and Pekdeger, 1981). Более сложная зависимость была выведена Корапчиоглу и Харидасом (Corapcioglu and Haridas, 1984). В ней помимо конвективно-дисперсионной составляющей переноса отражены все известные процессы, имеющие влияние на микробный транспорт.
Общий вид уравнения, описывающего перенос микроорганизмов в трехмерном поровом пространстве почвы, записывается на основе конвективно-дисперсионного уравнения:конвективный поток, Jx - хемотаксис, Jd - суммарный вклад диффузии, гидродинамической дисперсии и хаотичного движения), Rg и Rj -соответственно скорости роста и разложения биомассы микроорганизмов [г/мл-с].
В целом можно отметить, что на основе уравнения конвективно-дисперсионного переноса базируется большинство современных описаний переноса микроорганизмов в почве, хотя существуют и альтернативные подходы. Например, существует группа фильтрационных моделей, в основе которых лежит упомянутая ранее теория фильтрации коллоидов. Их физическим обоснованием является положение о том, что природа каждого вида микроорганизмов индивидуальна, а их вынос из почвы регулируется процессами сорбции и взаимодействия с тонкими порами. Эти процессы объединяют в общий фильтрационный коэффициент. Модели данной группы учитывают механизмы, с помощью которых микроорганизмы вступают во взаимодействие с поверхностью почвенных частиц, а также средний размер микробной клетки в сравнении с диаметром почвенных пор. Исходным условием в этих моделях является полный вынос микроорганизмов из почвенного профиля. Как показали Яо и др. (Yao et al., 1971), данный подход применим для предсказания иммобилизацию бактерий в ходе их переноса в профиле почвы. Общее фильтрационное уравнение записывается как:где С - концентрация коллоидных частиц (г/мл), х - преодолеваемое ими расстояние [см], X - фильтрационный коэффициент [см4].
В соответствии с данным уравнением вымывание микробных клеток из почвы происходит экспоненциально (Newby et al., 1999).Кроме того, в ряде математических моделей микробного транспорта использована трансферная функция, предложенная в 1982 г. Джури (Jury, 1991). Данный подход основан на предположении, что поток раствора вещества в почве является функцией скорости потока.Литературный обзор проблемы переноса микроорганизмов в почве показал, что этот процесс обусловлен совокупным влиянием множества факторов физической, химической и биологической природы. При изучении переноса микроорганизмов следует устанавливать характер их сорбции на поверхности почвенных частиц, а в случае длительной миграции микроорганизмов по профилю почвы необходимо учитывать динамику микробной биомассы (рост, отмирание, взаимодействие с другими организмами). Существующие в настоящее время математические модели переноса микроорганизмов в почве, несмотря на их значительную сложность, применимы только для узкого круга объектов, как почвенных, так и микробиологических. Кроме того, одним из условий, заложенных в основу этих моделей, является гомогенность среды.
Таким образом, для более точного прогнозирования переноса микроорганизмов в почве необходимо иметь представление об их пространственном распределении, закономерностях сорбции/десорбции и о преимущественных путях их передвижения и позициях сорбции в поровом пространстве почв.
Почвенные объекты исследования
В исследованиях переноса бактерий было использовано несколько почвенных объектов: 1. Кварцевый песок с размером частиц 1-0.05 мм, отмытый от пленок органического вещества и полуторных окислов. Для отмывки песка была применена трехтактная промывка концентрированными растворами К2Сг207 иНС1. 2. Горизонт Апах дерново-слабоподзолистой слабооглеенной супесчаной почвы на флювиогляциальных отложениях, подстилаемых мореной. Образцы были отобраны на опытном поле Всероссийского научно-исследовательского и проектного института органических удобрений и торфа (ВНИПТИОУ), г Владимир. В геоморфологическом отношении исследованная территория , представляет собой озерно-ледниковую, зандровую, низменную равнину с небольшим перепадом высот, сложенную с поверхности флювиогляциальными песчано-супесчаными отложениями, подстилаемыми преимущественно суглинстой мореной. Абсолютные высоты поверхности в среднем колеблются от 130 до 170 м над уровнем моря. Относительно ровный рельеф и неглубокое залегание пород с пониженной водопроницаемостью обусловливают слабую дренированность территории, что, наряду с семигумидным климатом (ГТК =1,3) способствует развитию процессов переувлажнения и заболачивания. Для северо-восточной окраины Мещерской низменности, где находится опытное поле ВНИПТИОУ, характерны пониженная мощность легких флювиогляциальных отложений и несколько более пересечнный рельеф. Это определяет достаточно пестрые условия увлажнения. В почвенном покрове преобладают комбинации дерново-подзолистых песчаных и супесчаных с неглубоким подстиланием моренными суглинками различной степени оглеения почв. Пахотные угодия в основном приурочены к слабонаклонным поверхностям, имеющим более благоприятные условия дренажа (Носов, 1997).
Заложенный нами почвенный разрез имел следующий профиль: Апах 0-28 см серовато-палевый, легкий суглинок, плотный, влажный, граница ровная, резкая, переход - по цвету. А2В 28-45 см неоднородный, мраморовидный, буровато-палевый связанный песок, влажноватый, уплотненный, переход заметный по цвету, граница языковатая, пятна и языки достигают глубины 58-60 см Ві 45-76 см красновато-бурый, внизу - сизоватые пятна, легкий суглинок, ореховато-глыбистый, шготный5влажноватый, переход заметный по гранулометрическому составу и сизоватым пятнам, книзу наблюдается утяжеление гранулометрического состава. BDg 76-130 см чередование ярко-бурых и сизоватых пятен, влажный, среднесуглинистый, глыбистый, плотный, встречаются включения редких мелких и крупных камней, белесоватые песчаные линзы, на глубине 112-130 см передней стенки разреза крупная охристо-бурая песчаная линза, переход постепенный, граница условная. Dg 131 сми грязно-бурый, влажный, пластичный, глубже бесструктурный, тяжелый суглинок с черными марганцевыми примазками, плотный. 3.
Горизонт Апах торфяной хорошо окультуренной почвы на осоково-гапновьгх низинных торфах сильной степени разложенности, образцы которого были отобраны на опытом участке Центральной торфо-болотной опытной станции РАСХН, (Дмитровский р-н Московской обл.). Объект исследования расположен в квартале 2 ЦТБОС, расположенном в притеррасной части поймы р. Яхромы. Пойма простирается в длину на 30 км, с колебаниями в ширину от 2 до 3 км. С юга вдоль долины проходит высокая гряда коренного берега, имеющего абсолютные отметки 130-250 м, в то время как абсолютные отметки поверхности поймы составляют 119-230 м, т.е. почвы поймы расположены существенно ниже по сравнению с почвами террасы. Кроме того, на всем протяжении они открыты действию холодных северных ветров, что обуславливает особенности микроклимата долины Яхромской поймы (прежде всего - высокую относительную влажность воздуха, составляющую в летний период 70-82%, в то время как на водоразделе ее значения опускаются до 54-62%) (Ковалев и др., 1998). В торфяную залежь притеррасной части Яхромской поймы вместе с грунтовыми водами поступали карбонаты кальция, формировавшие карбонатные новообразования. На некоторых участках с грунтовыми водами в торфяную залежь поступало железо, сформировавшее железисто-карбонатные новообразования. Участок, на котором располагался объект исследования, освоен с 1913-1918 гг. Залегающие здесь почвы можно условно отнести к группе окультуренных торфяных почв, сформированных на осоково-гипновых и, особенно, на гипновых торфах.
В свою очередь, внутри этой группы можно выделить три разновидности: собственно торфяные окультуренные почвы на осоково-гипновых торфах, те же, но с напорным питанием и торфяные почвы с железисто-кальциевым засолением. Почвы, сформированные на этих торфах, имеют исходно низкое плодородие; в процессе освоения здесь формируются грубогумусные почвы, степень разложения данных торфов останавливается после 25-30%, т.е. гумус почв, сформированных на осоково-гипновых и гипновых торфах, является биохимически неустойчивым, и эти торфа легко подвергаются деградации.
Количественная оценка пространственного распределения бактерий в почвенных колонках
Количественная оценка пространственного распределения бактерий была проведена с помощью обработки ультразвуком образцов почвы, отобранных из колонок по окончании эксперимента. Профильные диаграммы для бактерий обоих родов, полученные для горизонтов Апах и Dj дерново-слабоподзолистой почвы на двучленных отложениях, подтверждают полученную ранее качественную картину: основная часть оставшихся в почве микробных клеток приходится на среднюю и нижнюю часть профиля колонок. В образцах горизонта Di обнаружено практически полное отсутствие бактерий в верхней части профиля. Данные диаграммы подтверждают сделанные ранее выводы о различиях в переносе подвижных и неподвижных бактерий: суммарное содержание Aquaspirillum значительно меньше по сравнению с Arthrobacter, кроме того, их накопление в нижней части колонки происходит интенсивнее. В случае такого неравномерного распределения применение традиционных моделей переноса веществ оказывается затруднительным, поскольку одно из заложенных в них условий состоит в том, что сорбированные вещества распределяются в профиле почвы равномерно и окончательно. Возможно, однако, что бактерии не были вымыты из колонок до конца, поскольку значительная их концентрация наблюдалась в выходящих порциях фильтрата. Тем не менее, визуальный анализ почвенных срезов показал, что даже после 8-10-тактной промывки колонок с бактериями чистой водой в почве остается некоторое количество микроорганизмов, распределенных неравномерно по профилю.
Подчеркнем, что полученные таким способом результаты носят усредненный характер и не отражают всех особенностей пространственного распределения микроорганизмов. Данный метод можно применять параллельно с качественной оценкой, например, анализом фотоизображений.Изучение пространственного распределения микроорганизмов в почве необходимо для выявления преимущественных путей их миграции. Обнаружено, что распределение бактерий в пространстве происходит неравномерно, что, вероятно, вызвано как неоднородностью почвы, так и мозаичным зарядом поверхности бактериальных клеток. Перенососуществляется преимущественно по крупным порам. На поверхности почвенных частиц обнаружены скопления бактериальных клеток, что подтверждает сделанный нами ранее вывод о сложном характере сорбции бактерий в почве. При постоянном напоре воды такие скопления могут отрываться от частиц почвы, что приводит к пульсации численности бактерий на выходе из почвы. Специфика сорбционных процессов, а также сложная геометрия порового пространства почв, приводит к неравномерному распределению микроорганизмов в профиле почвы.
В заключение стоит отметить, что для адекватного описания переноса и судьбы микроорганизмов в природных условиях необходимо дальнейшее развитие методов прямого учета микробов. В случае прямого микроскопического учета микроорганизмов в почве наиболее важной проблемой оказывается фиксация почвенных срезов или монолитов различными полимерами. Одна из трудностей здесь состоит в том, что большинство полимеров имеет собственное свечение. (Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991).В природных условиях случае важно отличать микроорганизмы-интродуценты от естественной микрофлоры почв. В этой связи используются такие методы, как мечение вносимых в почву микроорганизмов стабильными изотопами, в частности, 13С (Holben and Ostrom, 2000), или же различными флуорохромами, а также использование высокоселективньгх питательных сред для непрямого учета микроорганизмов (Fuller et al., 2000). Недостатками этих методик является негативное влияние на физиологию клеток, недоучет некультивируемых микроорганизмов, а в случае изотопного мечения — их переучет, который, в свою очередь, является результатом включения меченого клеточного материала в жизненный цикл обитающих в почве хищных организмов.1. Предложена и апробирована методика изучения переноса микроорганизмов в почвах, основанная на получении «выходных кривых» микроорганизмов и позволяющая производить количественную оценку физико-химических параметров переноса. Анализ «выходных кривых» показал, что перенос микроорганизмов в почве, наряду с физико-химическими процессами (гидродинамической дисперсией и сорбцией) включает ряд специфических процессов: отталкивание микробных клеток от поверхности почвенных частиц («отрицательная адсорбция») для ряда почвенных объектов, а также застревание микроорганизмов в почвенных порах, собственное передвижение в токе влаги, кластеризация.2. Расчет параметров переноса микроорганизмов в колоночных экспериментах по «выходным кривым» традиционными математическими моделями переноса веществ в почве показал возможность использования моделей кинетической сорбции при условии учета вышеуказанных специфических процессов.3. Исследование сорбции микроорганизмов в равновесных и кинетических экспериментах показало, что сорбция выше в динамических экспериментах (коэффициент распределения в 10-100 раз больше, чем в равновесных). Это связано с тем, что параметры, полученные в динамическом эксперименте, реально отражают такие процессы, как застревание клеток микроорганизмов в почвенных порах, а также их специфическую сорбцию на поверхности почвенных частиц.
Экспериментально установлен значительный вклад сорбционных процессов при переносе микроорганизмов в почве. На способность микроорганизмов сорбироваться оказывают влияние как свойства конкретных микроорганизмов, так и физико-химические свойства почв. Гидродинамические свойства и водоустойчивость почвенной структуры оказывают существенное влияние на форму «выходных кривых»
