Введение к работе
Актуальность темы. Изучение путей приспособления млекопитающих к экстремальным условиям существования, выявление причин и закономерностей динамики численности популяций, познание механизмов их управления - важные фундаментальные проблемы современной экологии, тесно связанные с решением многих прикладных задач сохранения биоразнообразия и оптимизации природопользования. В настоящей работе эта совокупность проблем рассматривается с позиций зимней экологии млекопитающих Якутии, представляющей многосторонний теоретический и практический интерес.
Как самый холодный регион северного полушария Якутия характеризуется большим своеобразием зимней среды обитания млекопитающих. Адаптационный потенциал видов, структур но-функциональные сезонные перестройки в популяциях, разнообразные экологические и морфофизиологические реакции организмов в ответ на жесткое давление природно-климатических факторов проявляются с наибольшей полнотой и представляют особый интерес для исследования процессов приспособления к условиям внешней среды. В резмгх колебаниях численности животных в суровых экологических условиях отчетливо выступают степень зависимости разных видов от сезонных изменений окружающей среды, механизмы поддержания оптимальной плотности и структуры популяций. В дополнение к природным факторам сильное прямое и косвенное влияние на численность многих хозяйственно ценных животных Севера оказывает пресс промысла, приуроченный к зимнему сезону. Эксплуатация ресурсов млекопитающих в Якутии,имеет важное экономическое значение, сохраняет реальные перспективы для развития, придает большую актуальность разработке научно обоснованных методов поддержания популяций в состояніга высокой и устойчивой продуктивности.. В этом отношении главным объектом наших исследований стали тундровые популяции дикого северного оленя, промысел которых составляет основу традиционного хозяйствования и продовольственного обеспечения населения на севере Якутии.
Изучалась зимняя экология представителей четырех отрядов, наиболее многочисленных в Якутии: Lagomorpha, Rodentia, Carnivora, Artiodactyla, Их зимняя жизнедеятельность с большой полнотой отражает тот многообразный спектр экологических, морфофизиологических и структурно—популяционных адаптации млекопитающих, который позволяет им поддерживать нормальную жизнедеятельность и сохранять воспроизводственный потенциал при крайне низких температурах окружающей среды и ограниченных жизненных ресурсах. Обитающие в Якутии зимоспящие виды млекопитающих, исследование которых представляет большую самостоятельную проблему (Соломонов, Ахремен-КО,1990; и др.), не рассматриваются в работе. ! "~ . :':т
Цели и задачи исследования. Основная цель работы - изучение путей приспособления млекопитающих к экстремальным зимним условиям существования, факторов и взаимосвязей сезонной и многолетней динамики численности, механизмов управления продуктивностью популяций. Решались следующие основные задачи:
изучить важнейшие особенности зимней экологии млекопитающих различных экологических и таксономических групп;
исследовать адаптации млекопитающих к поддержанию энергетического баланса в зимних условиях существования;
проанализировать сезонные изменения пространственно-этологической и демографической структуры популяций млекопитающих, их эколого-географические особенности в условиях холодного арктического и резко континентального климата;
исследовать процессы зимней выживаемости и смертности (включая последствия от прямого и косвенного воздействия промысла), основные факторы сезонных и многолетних колебаний численности млекопитающих;
охарактеризовать прикладные аспекты зимней экологии на примере тундровых популяций дикого северного оленя, изучить пути управления нх числе нностью.
Научная новизна» Впервые проведены специальные широкомасштабные исследования экологии млекопитающих в экстремальных зимних условиях Якутии - крупнейшем регионе Северной Азии (3,1 млн. км2). В результате разнообразных, в том числе модифицированных методов, получен и проанализирован большой и оригинальный материал, раскрывающий закономерности приспособления животных к сильнодействующим природно-климатическим факторам.
Выявлены многообразные адаптивные изменения пространственно-этологической структуры зимующих популяций мелких млекопитающих. Подробно изучены состав и режим питания, адаптивные особенности пищедобыва-тельной деятельности, суточная активность в природных условиях. Охарактеризованы рост, развитие и половое созревание зимующих генераций, иктерьер-ные и краниологические показатели, депонирование энергетических резервов, изменения в пищеварительной системе. Показаны приспособительные особенности демографической структуры популяций. Получены новые данные по экологии сибирского лемминга на Новосибирских островах, северной пшцухи в агрофитоценозах средней Лены. Проанализированы особенности поддержания энергетического баланса в зимний период. Впервые прослежено действие разных типов терморегуляции у мелких форм в естественной зимней среде, установлена тесная связь их зимней элиминации со степенью напряженности энергетического баланса. Показана биологическая целесообразность совершенствования химической терморегуляции у мелких животных при приспособлении к
резким сезонным изменениям температурных условий, уменьшение её роли при обитании в суженном годовом диапазоне температур. Изучены сезонные колебания численности, размеры и динамика зимней смертности. Расширены и дополнены представления о многолетних популяционных циклах полевок. С точки зрения биологической разнокачественности сезонных генераций освещены авторегуляторные механизмы плотности популяций.
Исследованы структурно-функциональные параметры популяций белки и куньих с применением точных методик определения возраста, позволившие по-новому оценить их воспроизводственные возможности, устойчивость к неблагоприятным природным факторам и промысловым нагрузкам. Изучены механизмы сохранения энергетического баланса и особенности теплообмена. Впервые установлены параметры энергетического бюджета соболя в естественной зимней среде. Прослежены изменения численности и кормовой базы пушных видов за длительный период ежегодных наблюдений, оценены основные факторы их популяционной динамики. Выявлены критические периоды в перезимовке млекопитающих, специфичность адаптивных реакций видов на экстремальные проявления природной среды.
Выделены территориальные группировки лося, как элементарные объекты изучения, охраны и промысла. Установлены сезонные миграции этого вида, ранее не известные в регионе.
Впервые освещается современное распространение тундровых популяций дикого северного оленя в Якутии. Подробно изучены особенности пространственной структуры, годовой изменчивости миграций, расцениваемых как важнейшее популяцнонное приспособление к сезонным изменениям условий существования. Исследованы годовой цикл питания, воздействие на растительный покров лимитированных переходных пастбищ. Проанализированы многолетние изменения численности и половозрастной структуры оленьих популяций, показаны механизмы воздействия промысла на их продуктивность и состояние численности.
Работа развивает экологические исследования путей и закономерностей приспособлений млекопитающих к "узким", наиболее неблагоприятным периодам годового цикла жизнедеятельности, преодоление которых имеет важнейшее значение в освоении животными пространств Севера, представляет интерес для познания адаптивных возможностей и эволюционной экологии организмов, повышения уровня использования и сохранения биологических ресурсов.
Практическое значение и внедрение результатов. Полученные материалы позволяют повысить объективность прогнозирования численности мелких грызунов и пушных животных, оптимизировать нормы использования основных промысловых видов. Дают возможность дифференцировать внутрипо-пуляционные фуппнровки лося по способности к восстановлению и степени
эффективности практических мероприятии по сохранению и увеличению поголовья. Открывают перспективы поддержания тундровых популяций дикого северного оленя в состоянии максимальной продуктивности. Обоснованы оптимальные сроки, территориальное регламентирование квот добычи и меры по совершенствованию системы промысла диких оленей. Определен допустимый рост их популяции по кормовым ресурсам пастбищ с учетом проектного поголовья домашних оленей.
В 1987-1996 гг., по результатам авнаучетов, регулярно определялись численность и половозрастная структура яно-инднгирской, сундрунской и ле-но-оленекской популяций дикого северного оленя, имеющих первостепенное хозяйственное значение в республике. Результаты учетов и рекомендации по нормированию и рационализации промысла передавались в промыслово-хо-зяйственные и природоохранные органы управления. Положительный экологический и экономический эффект получен при реализации предложений по сокращению сроков охоты и оптимизации половозрастной структуры популяций оленей в 1990 и 1991 гг. Проведен научно-пронзводственнын эксперимент по добыче диких оленей с применением сетевых направителей, давший основание для внедрения их в промысел. В хозяйственной практике использовались рекомендации по совершенствованию планирования.и ведения промысла, сокращению уводов домашних оленей, увеличению выхода мяса при заданной структуре добычи, повышению экономической эффективности промысла за счет безотходного использования продукции животных. Внедрение результатов исследований в промысловое хозяйство отражено во многих распоряжениях Правительства Республики Саха (Якутии),
По составленным нами проектам созданы республиканский государственный заказник (1986 г.) и национальный парк "Усть-Внлюйскнй" (1997 г.) площадью 10160 кмг.
Основные положения, выносимые на защиту:
в приспособлении разных видов и экологических групп млекопитающих к зимним условиям существования проявляются общие, сходные закономерности и, вместе с тем, четко выраженные различия;
поддержание энергетического гомеостаза у разных видов мелких млекопитающих (грызунов и зайцеобразных) осуществляется при различном соотношении химической, физической и экологической терморегуляции, обусловленном их происхождением и экологическими условиями существования. Среди куньих отчетливо выступает зависимость видовых особенностей терморегуляции от величины тела, определяющая различия в путях сохранения энергетического баланса и степени освоения среды.
у более крупных видов зависимость от условий теплообмена снижается, возрастает подчиненность кормовым факторам, адаптации к снижению пищевой избирательности и потребности, присущие всем млекопитающим, допол-
няются расширенным территориальным освоением кормовых ресурсов перерастающим у копытных в практически обязательную сезонную смену пастбищ;
в перезимовке мелких грызунов определяющую роль играют популяцн-онные ирис нос об лени я, связанные с раз но качественностью сезонных генераций, действующие совместно с адаптацнями индивидуального типа и обеспечивающие ответные защитные реакции на всю совокупность зимних факторов. Приспособительные поиуляшюнные перестройки у крупных животных направлены в основном на оптимизацию освоения кормов и пнщедобывателькой деятельности;
тіш динамики численности млекопитающих в условиях холодного климата в значительной степени формируется под влиянием зимних факторов, вызывающих у одних видов компенсаторное повышение потенциала воспроизводства, у других - развитие адаптации на увеличение выживания н снижение репродуктивных затрат;
пространственная обособленность к структурно-репродуктивное единство тундровых популяции дикого северного оленя - основные экологические предпосылки управления их численностью.
Апробации работы. Материалы диссертации доложены: на III—V Съездах Всесоюзного тернолотческого общества (Москва, 1982,1986,1990); V-VI Всесоюзных совещаниях по грызунам (Саратов, 1980; Ленинград, 1983); Всесоюзном совещании по экологии, морфологии, использованию и охране диких копытных (Москва, 1989); V Всероссийском научно-производственном совещании по проблеме дикого северного оленя (Норильск, 1989); VI и XI Всесоюзных симпозиумах "Биологические проблемы Севера" (Якутск, 1974,1986); V[ Международном семинаре по северному оленю в Канаде (Принц Джордж, 1994); Международном семинаре "Экологические традиции аборигенов Севера в интересах выживания человечества" (Якутск, 1993), I и II Зональных научно-: практических конференциях по рациональному использованию ресурсов дикого северного оленя (Тиксн, 1990; Чокурдах, 1990); научном семинаре Института экологии растений и животных УрО РАН, годичных сессиях Института биологических проблем крнолнтозоны СО РАН и заседаниях Якутского отделения ВТО.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 59 печатных работ, в том числе 3 монографии, 2 из которых в соавторстве.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на стра-
ницах машинописного текста, содержит 63 таблицы, 52 рисунка, список литературы, включающий 671 название.
