Введение к работе
Актуальность проблемы. В настоящее время систематика ростейших испытывает серьезный кризис. Многие представле-ия о происхождении таксонов, о родстве между собой отдельных рупп протистов претерпевают коренные изменения. В последние эды большой интерес в этом отношении вызывает тип Apicom-lexa, однако многие представители, важные для решения вопро-ов систематики и филогении группы, остаются практически не сследованными. К ним в первую очередь можно отнести аде-еидных кокцидий.
Кокцидии подотряда Adeleina Leger, 1911 (Apicomplexa, Euco-cidiida) в силу многих присущих им уникальных биологических и юрфологических особенностей являются очень своеобразной етвью эволюции споровиков. Для решения проблем теорети-еского характера прежде всего необходимо всестороннее иэу-ение видов, сохранивших архаичную для Eucoccidiida черту -змоксенное паразитирование в организме безпозвоночного. Но,
сожалению, на фене недостаточной изученности подотряда .deleina в целом, именно гомоксенные его представители яв-яются наименее исследованными. Совершенно не раэработа-ы принципы их систематики. Вопрос о стабильности признаков, спользуемых при описании видов, никогда в литературе не тавился. Валидность описаний большинства видов в настоя-іее время недоказана, что делает их определение весьма про-лематичным. Сведения по биологии видов фрагментарны - ни дин из них не подвергался комплексному всестороннему ис-ледованию.
В последние годы углубился интерес к популяционным ас-ектам взаимоотношений между паразитами и их хозяевами, но и к одному из видов паразитических простейших метод попу-яционного анализа, разработанный на многоклеточных парадах, пока не применялся. Между тем именно гомоксенность, пределяющая сложную структурированность локальных груп-ировск в животных-хозяевах, делает примитивных представи-элей подотряда Adeleina удобным модельным объектом для гработки методов популяционного анализа в применении к идам паразитических простейших.
Цели и задачи исследования. Цель данной работы - изуче-ие жизненного цикла, биологических, морфологических и итохимических особенностей одного из видов гомоксенных целеидных кокцидий Adelina grylli Butaeva, 1996, обитающего а ировом теле сверчка Gryllus bimaculatus.
-2 -В связи с этим были поставлены следующие задачи:
- провести морфометричесюе исследование стадий жизненного цикла A. grylli;
- изучить морфологию стадий жизненного цикла на свето-оптическом и электронномикроскопическом уровнях;
экспериментально установить сроки развития стадий жизненного цикла;
реконструировать жизненный цикл на основании данных, полученных при изучении развития паразита в экспериментально инвазированном хозяине;
исследовать биологические особенности A. grylli (локализацию, распространенность в культуре, воздействие на хозяина и т.д.);
исследовать цитохимические особенности стадий жизненного цикла и их изменения в процессе развития паразита.
Дополнительной задачей явился анализ на основании литературных и собственных данных признаков, используемых в описаниях видов рода Ааеііг.з, и их пригодности для целей систематики, е также оценка видового состава рода с этих позиций.
Научная новизна. Е работе впервые исс ледова і-»! биоло-гические и морфологические особенности, выявлена продолжительность стадий и реконструирован жизненіеій иу.кг. нового вида аделеидиых кошидий. Впервые проведемо цитсэнэимоло-гическое исследование всех стадий жизненного цикла предс--авителя аделеидных кокцидий.
На примере A. grylii впервые рассматривается субпэпуляцион-ная организация вида аделеидных кокцидий. Еыявлен не описанный ранее для паразитических организмов тип субпопуля-ционной группировки, названный "псевдомикропопуляция".
На основании собственных и литературных данных впервые проанализирована степень стабильности и, следовательно, ва-лидности биологических и морфологических признаков, ранее использовавшихся при описании видов рода Adeline вслепую. С учетом результатов этого анализа впервые обсуждается вопрос о полном видовом составе рода.
Б работе выявлен феномен саморегуляции численности паразитов в организме хозяина на разных стадиях жизненного цикла, впервые объяснивший трудности в изучении жизненных ЦИКЛОЕ представителей рода Aaelina, отмечавшиеся более ранними авторами. Предложена гипотеза, описывающая механизм такой саморегуляции. Ввиду отсутствия обобщающих работ по аделеидг.ым кэкцидиям (/ірісогл^/ела, tucozzidu^a)
-3-первые производится широкое сопоставление данных литерату-ы о них. На основании этого впервые обсуждаются эволюцион-ые тенденции в организации аделеидньх кокцидии и особенности изненных стратегий видов рода Adelina на примере A. grylli. В ходе исследования отработаны легко воспроизводимые эхнические приемы работы с кскцидиями беспозвоночных.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные энные могут быть использованы при изучении путей эволюции норовиков, разработке методов популяционного анализа аоазитических простейших. Приведенная сопоставительная аблица видов рода Adelina может быть использована для пределения видов. Оценка стабильности систематических эизнаков может послужить основой для составления валидных писаний новых видов а дальнейшем.
Полученные данные используются в курсах лекций по зсо-огии беспозвоночных, протозоологии, паразитологии, читаемых з кафедре зоологии беспозвоночных СПбГУ. На основании злученных данных могут быть составлены рекомендации сот-/дникам инсектариев по режиму содержания насекомых, источающему появление заражения, учитывая то, что сверчок ryllus bimaculatus - обычный объект исследований з области изиологии насекомых. Исследования по этой теме поддержаны іантом РФФИ N 96-04-^8985.
Апробация работы и публикации. Основные положения иссертации были доложены и обсуждались на VI совещании Зид и его продуктивность а ареала" (С-Петербург, 1993), на іучном семинаре кафедры зоологии беспозвоночных СПб ГУ 994), на совещании Паразитологического общества РАН Іаразитологические проблемы больших городов" (С-Петербург, 396). По теме диссертации опубликовано 7 научных работ.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из ;ноаного тома, включающего введение,- 4 главы, выводы и жсок литературы, и тома приложений, содержащего схемы, икрофотографии и электроннограммы.