Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 11
1.1.1 Проблема сохранения биоразнообразия 11
1.1.1. Методы сохранения биоразнообразия 12
1.1.2. Инбридинг' и сохранение биоразнообразия 14
1.1.3. Механизмы избегания инбридинга 16
1.1.4. Гибридизация и сохранение биоразнообразия 19
1.1.5. Морфологические изменения при разведении в неволе 21
1.2. Репродуктивная биология млекопитающих 22
1.2.1. Системы спаривания и моногамия у млекопитающих 22
1.2.2. «Внебрачные связи» при моної амии 24
1.2.3. Изменчивость по антиі єнам гистосовместимости и моногамия 25
1.2.4. Моногамия у грызунов 26
1.2.5. Гормональная регуляция моногамной системы спаривания 29
1.3. Сведения о биологии степной пеструшки 32
Глава 2. Материал и методы 37
2.1. Характеристика мес г отлова 37
2.2. Животные, их содержание и разведение 39
2.2.1. Отлов животных 39
2.2.2. Условия содержания и кормления 39
2.2.3. Разведение и регистрация репродуктивных характеристик 40
2.2.4. Инбредное разведение и межлинейная і ибридизация 41
2.3. Поведенческие тесты 43
2.3.1. Ольфакторный тест 43
2.3.2. Тест на родительскую заботу 45
2.3.3. Диадный тест 46
2.4. Регистрация морфологических характеристик 47
2.4.1. Измерение частей тела и внутренних органов 47
2.4.2. Краниометрические промеры 48
2.5. Статистический анализ 49
Глава 3. Репродуктивная биология степной пеструшки
3.1. Сис гема спаривания у степной пеструшки 50
3.1.1. Предпочтение прежнего брачного партнера 50
3.1.2. Отцовская забота 51
3.1.3. Поведение ювенильных зверьков по отношению к младшим партнерам
3.1.4. Половой диморфизм по размерам тела 53
3.2. Значение брачного подбора в регуляции воспроизводства
3.2.1. Репродуктивные показатели и физический статус матерей 53
3.2.1. Родительская забота о новорожденных 56
3.3. ЗАКЛЮЧЕНИЕ 57
Глава 4. Эффекты инбридинга и гибридизации 59
4.1. Изменение репродуктивных характеристик 59
4.1.1. Эффекты инбредного разведения 59
4.1.2. Эффекты гибридизации 63
4.1.3. Заключение 66
4.2. Изменение морфологических характеристик 67
4.2.1. Внутренние органы 67
4.2.2. Черепные признаки 70
4.3. Заключение 72
Глава 5. Обсуждение 74
Выводы 89
Список литературы
- Методы сохранения биоразнообразия
- Изменчивость по антиі єнам гистосовместимости и моногамия
- Инбредное разведение и межлинейная і ибридизация
- Поведение ювенильных зверьков по отношению к младшим партнерам
Введение к работе
Актуальность
Стратегия сохранения живой Природы как единой биологической системы должна исходить из безусловной необходимости как поддержания целостности составляющих ее экосистем, так и сохранения биоразнообразия, т.е. всего качественного многообразия растительного и животного мира. Среди способов поддержания биоразнообразия немаловажное значение имеют мероприятия, направленные на сохранение редких видов ex situ, в частности, разведение их в неволе - в различною рода питомниках.
Как известно, разведение животных в неволе в сравнительно узком кругу производителей неизбежно приводит к инбридингу, т.е. близкородственным скрещиваниям. Негативные эффекты инбридиніа связаны с возможным проявлением действия вредных (летальных и сублетальных) рецессивных іенов, которые в гомозиготном состоянии вызывают частичную или полную іибель носителей. Вредное воздействие разного рода мутаций выражается также в отклонениях развития, сниженной плодовитости и жизнеспособности; в повышении неадаптивной фенотипической изменчивости. Все это крайне нежелательно в деле разведения диких животных, которые в последующем подлежат репатриации в природу. Поэтому разведение диких животных в неволе направлено на максимальное сохранение, исходных гено- и фенотипов. Благодаря направленной селекционной работе и жесткому контролю подбора брачных пар, большинство видов крупных животных (зубр, лошадь Пржевальского, амурский тигр), которые исчезли в природе (или были на грани исчезновения), сохранены в зоопарках и в питомниках (Флинт, 2000).
Инбридинг в природе - редкое явление, так как существующие особенности экологии и поведения животных обеспечивают поддержание определенного уровня і етерозиготности особей и направлены на
5 предотвращение близкородственного скрещивания. Но редкие виды,
численность которых сокращается или критически мала, в большинстве
случаев сталкиваются с проблемой вынужденного инбридиніа в природе. В
таких случаях существует и положительная сторона инбридинга для
популяции в целом. Так, прошедшая через бутылочное горлышко популяция
освобождается от мутационного іруза, а некоторые, находящиеся до этого в
рецессивном состоянии, гены могут оказаться полезными и закрепиться, что
увеличивает приспособленность популяции к условиям среды.
Знание биологии животных, особенно их поведения и повадок, изучение определяющих их факторов во время свободною формирования брачных пар и групп, исследование проявлений территориальности, раскрытие внутренних причин совместимости брачных партнеров, изучение заботы о потомстве и роли в этом обоих родителей имеют особую важность и являются залогом успешного разведения и содержания животных.
В фауне млекопитающих Западной Сибири в настоящее время насчитывается 86 видов, из которых 19 (22%) являются редкими и находящимися под угрозой исчезновения (Шубин, 2005).
Мелкие млекопитающие и, в частности, мелкие мышевидные грызуны являются важным компонентом биоценозов. Находясь на нижних этажах трофических пирамид, грызуны являются прокормителями многих хищников - вторичных консументов. Судьба большинства видов мышевидных грызунов, как правило, не вызывает опасений, чему способствует их выраженная /--стратегия, направленная на максимизацию воспроизводства, в то время как репродуктивные показатели служат основным критерием приспособленности как отдельных особей, так и популяций. Соответственно, практически никакие охранные мероприятия по отношению к этой группе до сих пор не проводились. Тем не менее, современные данные свидетельствуют, что в ряде регионов сообщества мелких млекопитающих обеднены, характеризуются неравномерной структурой доминирования. Основными причинами обеднения видового состава териофауны служат
нарушение и уничтожение местообитаний в результате хозяйственной деятельности человека, а также (по отношению к отдельным видам) интенсивный промысел (Литвинов, 2001; Шубин, 2005). Биогеоценотическое воздействие человека весьма ощутимо. Только за последние 95 лет локальными разрушениями было охвачено более 36% площади равнинных таежных лесов Западной Сибири, а сіепи здесь находятся на грани полного исчезновения, что не проходит бесследно для фауны реї иона. Например, в результате интенсивного промысла на грани исчезновения находятся алтайский сурок, марал и кабарга, подорваны популяции лося, северного оленя, рыси, медведя и барсука (Шубин, 2005).
В частности, к «зонам риска» для мелких млекопитающих в Сибири относится лесостепная зона в Северной Кулунде, где численность всех видов низка, и на протяжении последних десятилетий стали редкими обыкновенный хомяк, джунгарский хомячок (Литвинов, 2001). Численность степной пеструшки (Lagurus lagurus Pallas), некогда вида-доминанта, характеризующегося высокой плодовитостью, на протяжении последних десятилетий (в частности, - после освоения целины) остается стабильно низкой, что повлекло за собой недавнее включение ее в Красную Книгу Новосибирской области с присвоением III категории (Швецов, 2000). Отметим, что и в целом, начиная с плейстоцена, ареал степной пеструшки неуклонно сокращается (Млекопитающие..., 1978).
Показательна судьба родственною вида - желтой пеструшки {Eolagurus luteus Eversmann), которая была широко распространена в Евразии в течение всего плейстоцена, зачастую разделяя биотопы со степной пеструшкой. В голоцене она исчезла на большей части прежнего ареала, а в XIX веке окончательно вымерла в пределах России. В настоящее время колонии зверьков встречаются только в восточной части Зайсанской котловины, на севере Китая и Монголии (Млекопитающие..., 1978). Сокращение численности вида предположительно сопровождалось и усугублялось интенсивным инбридингом, снижавшим генетическую
7 гетерогенность и, соответственно, устойчивость популяций к внешним
факторам (Дупал, 2005).
Цель работы
На примере степной пеструшки изучить влияние подбора брачных партнеров и длительного братско-сестринского разведения в контролируемых условиях на реализацию воспроизводительною потенциала и формирование морфологических признаков "животных.
Задачи
Уточнить представление о репродуктивной биологии вида, для чего провести эксперименты по выяснению системы спаривания у степной пеструшки.
Выяснить влияние на эффективность воспроизводства (плодовитость, ювенильную смертность и др. характеристики) взаимного предпочтения животными брачных партнеров.
В течение нескольких поколений инбредного разведения проследить изменения репродуктивных и морфологических характеристик животных.
Провести скрещивание полученных инбредных линий, происходящих из разных географических точек, и сопоставить репродуктивные и морфологические характеристики инбредных и гибридных животных.
Научная новизна
Впервые экспериментально установлена моногамная система брачных отношений у степной пеструшки. На примере данного вида показано положительное влияние брачного подбора, основанного на взаимном предпочтении партнеров, на реализацию репродуктивного потенциала
8 животных. Выявлены изменения морфологических характеристик,
сопровождающие длительное разведение степной пеструшки в неволе. В
результате инбредного разведения в течение восьми последовательных
поколений выявлены его эффекты на плодовитость и жизнеспособность
животных. Показано частичное восстановление репродуктивных показателей
через 5-6 поколений инбридинга. Установлено, что при межлинейной
гибридизации увеличивается плодовитость и жизнеспособность животных,
при этом впервые показано, что эти эффекты более выражены при
скрещивании гибридов первого поколения между собой.
Практическая ценность
Знание системы брачных отношений и репродуктивного поведения мелких млекопитающих может помочь глубже изучить их экологию, пространственно-этологическую структуру, динамику численности. Полученные результаты моїуг быть использованы для повышения продуктивности разводимых под контролем человека животных при использовании такого критерия подбора производителей как их взаимные предпочтения. В качестве способа сохранения редких видов в неволе обоснована целесообразность поддержания неродственных по происхождению инбредных стоков с их последующей гибридизацией. Материалы диссертации использованы в курсе «Учение о популяции» для студентов Новосибирского і осударственного университета.
Основные положения, выносимые на защиту
Степная пеструшка характеризуется моногамной системой спаривания.
Взаимный выбор половых партнеров способствует наиболее полной реализации воспроизводительною потенциала степной пеструшки.
Апробация
Материалы диссертации представлены на следующих конференциях:
Всероссийской конференции с участием зарубежных ученых «Сибирская зоологическая конференция» (Новосибирск, 2004 г.);
III Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии» (Караганда, 2004 г.);
59-й Республиканской научной конференции молодых ученых и студентов «Актуальные проблемы современной биолоіии и биотехнологии» (Алматы, 2005 г.);
Международной научной конференции «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Москва, Черноголовка, 2005 г.);
IV Международной научной конференции молодых ученых и студентов «Актуальные вопросы современной биологии» (Алматы, 2006 г.);
Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии и природопользования в Казахстане и сопредельных территориях» (Павлодар, 2006 г.).
Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на лабораторных и межлабораторных семинарах в Институте систематики и эколог и животных СО РАЇ І в 2004-2007 гг.
Публикации
По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе - статья в журнале «Доклады Академии наук».
Благодарности
Работа выполнена в лаборатории экологических основ охраны генофонда животных ИСиЭЖ СО РАН. Выражаю искреннюю благодарность
10 заведующему лабораторией и моему научному руководителю к.б.н. М.А.
Потапову за наставничество, ценные консультации и помощь на всех этапах
работы. Отдельно огромную благодарность хочу выразить О.Ф. Потаповой за
оказанное внимание, поддержку и неоценимую помощь при выполнении всей
методической части работы. Благодарю также к.б.н. Г.Г. Назарову, д.б.н.
Ю.Н. Литвинова, к.б.н. Т.А. Дупал, к.б.н А.А. Позднякова, к.б.н. С.А.
Абрамова и других за ценные замечания, П.А. Демидовича и П.А.
Задубровского за дружеское расположение и непосредственное участие в
работе.
Работа поддержана грантами РФФИ (№05-04-49189), фонда поддержки
ведущих научных школ НШ-1038.2006.4, программы Президиума РАН
«Происхождение и эволюция биосферы».
Методы сохранения биоразнообразия
Природные популяции представляют собой исторически сложившиеся совокупности полуизолированных субпопуляций, каждая из которых приспособлена к местным условиям среды, что определяется различной адаптивной нормой (Алтухов, 2003). Широкая норма реакции популяций и их успешная адаптация обеспечивается разнообразием генотипов, которое стоит за внешне «нормальным», наиболее приспособленным «средним» фенотипом. Но для популяций большинства организмов, и особенно свободноживущих наземных видов, характерны резкие периодические колебания численности. В жестких и флуктуирующих условиях среды во многих случаях преимуществом обладают гетерозиготные генотипы. Однако случайный генетический дрейф в последовательных поколениях - в силу ограниченной численности - реален в любой популяции. Последствия дрейфа- убыль гетерозиютпости, как результат- инбридинг, нарастающий в поколениях (Айала, 1984). Экспериментально показано, что популяция, основанная из малого числа особей, менее адаптирована к бьісіро изменяющимся условиям среды (Reed, Bryant, 2000). Вредное воздействие близкородственных спариваний выражается в инбредной депрессии -отклонениях развития, сниженной плодовитости и жизнеспособности (Ralls et al., 1988; Hedrick, Kalinowski, 2000; Keller, Waller, 2002).
Так, например, в конце прошлого века популяция мускусного овцебыка (Ovibos moschatus) в Швеции составляла всего 12 голов, и снижение плодовитости в ней было, возможно, следствием вредного влияния инбридинга (Laikre et al., 1997). После того, как пережила спад численности западная популяция европейской норки {Mustela lutreola), низкая генетическая изменчивость привела к снижению ее репродуктивных показателей (Lode, 1999). Численность европейской норки в природе в настоящее время остается низкой, однако обнадеживающие результаты дает разведение ее в неволе, в том числе, в питомнике, организованном в Новосибирске Д.В. Терновским (Терновский, Терновская, 1994). Инбридинг в природе обычен на изолированных территориях - на океанских островах, в «закрытых» озерах, лесах. Показано, что коэффициент инбридинга в островных популяциях весьма высок, сопоставим с таковым у одомашненных и лабораторных животных (Frankham, 1998). Генетическое разнообразие трех изученных видов сумчатых низко в островных популяциях по сравнению с материковыми (Eldridge et al., 2004). Фрагментация местообитаний также приводит к демографическому спаду - снижению численности популяций, что делает их уязвимыми к действию инбридинга и снижает их генетическую изменчивость (Tallmon et al., 2002; Sommer, 2003; Lode, 2006).
При оценке изменчивости возникает необходимость знания об эффективной численности популяции (Ne), определяемой числом размножающихся особей, обеспечивающих устойчивое воспроизведение. Минимальная численность популяции должна быть такой, чтобы никакая, пользуясь термином С.С. Четверикова (1905), «волна жизни» (характерное явление для любых панмиктических популяций) не привела численность особей одного из полов к нулю или не сократила ее настолько, чтобы существенно затруднить встречу партнеров по спариванию в природе. Для редких видов животных расчет эффективного размера популяции производится с учетом явления инбридинга. М. Сулей и Б. У ил кокс (1983) на основании опыта животноводства и расчетов, выполненных на реальных данных экспериментальных исследований, выводят, что допустимая степень инбридинга в популяции не должна превышать \%. Это соответствует размерам генетически эффективной численности популяции, составляющей 50 особей. Генетическая эффективная численность популяции (Ne) всегда и существенно меньше ее общей (N,) и репродуктивной (Nr) численности уже по той простой причине, что старшие и младшие возрастные группы исключены из процесса воспроизводства (Алтухов, 1995). Поэтому успешность размножения особей, в числе главных биологических параметров, может использоваться как первичный индикатор состояния вида в целом. Так, подсчитано, что поддержание большой аутбредной популяции львов возможно при условии, что постоянный популяционныи размер составляет не менее 50 стай (прайдов), желательно 100 прайдов, проживающих в неограниченном местообитании при возможности свободного расселения (Bjorklund, 2003).
Вместе с тем, существует и положительная сторона инбридиніа для популяции в целом. Так, прошедшая через «бутылочное горлышко» популяция освобождается от «мутационного груза», а некоторые находящиеся до этого в рецессивном состоянии гены могут оказаться полезными и закрепиться, что увеличивает приспособленность популяции к условиям среды. Такой процесс, при котором в экстремальном случае популяция появляется из «единственной оплодотворенной самки, несущей лишь малую часть генетической изменчивости родительской популяции» называется «принципом основателя». При этом выжившей популяции обеспечивается «хороший старт» (Майр, 1974). Примером может служить популяция серого волка (Canis lupus) из Швеции, основанная всего тремя особями, которая с 1983 по 2003 годы восстанавливала свою численность, хотя и переживала инбредную депрессию (Liberg et al., 2005).
Изменчивость по антиі єнам гистосовместимости и моногамия
Известно, что важным фактором, определяющим пренатальное существование организма у млекопитающих (при полной зависимости плода от матери), является наличие у нею генетических отличий от матери -беременной самки (Евсиков, 1975; Осетрова и др., 1976; Евсиков и др., 1991, 1998). Маркерами этих различий служат антигены главного комплекса гистосовместимости (МНС - major histocompatibility complex), по которым эволюционно достигнута чрезвычайно высокая изменчивость.
Рассмотрим, например, гигантскую мышовковую крысу Hypogeomys antimena из Мадагаскара - эндемичный вид с облиіатно моноіамной системой спаривания (Sommer, 1997). В последние несколько лет у него увеличивается смертность выводков из-за хищников и существует риск исчезновения вида (Sommer, Hommen 2002). Вследствие фрагментации местообитания популяция сейчас занимает всего около 200 км2 и разделена на две субпопуляции, достаточно различающиеся по генетической структуре (Sommer et al., 2002а, b). Чтобы определить, какие из условий (фрагментация местообитания, низкая численность или система спаривания) влияют на низкий полиморфизм по МНС, выявленный у этих грызунов, их сравнивали с двумя симпатричными и широко распространенными видами грызунов, один из которых, большеногий хомячок Maaotarsomys bastardi, характеризуется моногамией, а другой, соневидный хомяк Elhirus myoximts, промискуитетом. Показано, что полиморфизм по ієнам МНС у двух видов, живущих парами, низок по сравнению с промискуитетным (Sommer et al., 2002а). Эти результаты предполагают, что низкая генетическая изменчивость - результат не только эффекта «бутылочного горлышка», недавно пережитою популяцией, но и самой моногамной системы спаривания (Sommer et al., 2002а; Sommer, 2005). Моногамия у і рызунов
Поддержание постоянного уровня скрытого мутационного резерва и стремление максимизировать свой «вклад» в генофонд следующего поколения определяют эволюционный успех родителей. Поэтому самцы многих видов млекопитающих склонны к полигинии, а самки - к полиандрии. Объяснение редкости моногамии среди млекопитающих кроется в неспособности самцов снабжать новорожденных питанием, в то время как их адаптивный потенциал может быть реализован за счет покрытия большею числа самок. Однако самка достигла бы более значительного успеха в размножении, если бы смогла тем или иным способом «принудить» самца вносить больший вклад в выращивание их потомства (Мак-Фарленд, 1988). При моногамии выгоды получают самки (снижается энергетическая нагрузка на них) и потомство (возрастает их защищенность и выживаемость). Обсуждаются в литературе также потенциальные преимущества супружескою постоянства у млекопитающих, связанные со снижением риска распространения инфекций, в частности - болезней, передаваемых половым путем (Thrall et al., 2000; Kokko et al., 2002).
Преградой более широкому распространению моногамии среди млекопитающих могут выступать последствия іенетико-иммунолоіического взаимодействия в системе «магь-потомок» при повторной беременности от одного и того же партнера, суть которых заключается в накоплении в оріанизме матери антизародышевых иммунных факторов, способных негативно воздействовать на эмбрионы и новорожденных (Вербицкий, 1973; Евсиков, 1975; Снелл и др., 1979; Говалло, 1987; Евсиков и др., 2001а). Эго особенно актуально для плодовитых r-стратегов, к каковым относятся мышевидные грызуны. Однако многие виды мышевидных і рызунов за последние 30 лет признаны моногамными на основе полевых и/или экспериментальных данных, в основу которых положены такие особенности как общая территория, предпочтение прежнею полового партнера, забота о новорожденных их отцов и старших сибсов и др. (Kleiman, 1977; Ostfeid, Heske, 1993; Cushing, Kramer, 2005) (іабл. 1). Некоторые виды полевок, как отмечено выше, в зависимости от сезона размножения и условий окружающей среды могут быть факультативно моногамными. Так, полевки Microtus pennsylvanicus в зависимости от плотности популяции и сезона размножения образуют в природе более или менее устойчивые пары, а в лабораторных экспериментах демонстрируют предпочтение собственною партнера и агрессивно относятся к незнакомцам (Parker et al., 2001). Авторы считают, чго такие «привязанности», скорее всего, развиваются как приспособление для увеличения репродуктивного успеха в холодные зимние месяцы или при низкой популяционной плотности в летний сезон. К факультативной моногамии прибегает один из видов полевых мышей - Apodemus argenteus. При сравнении размеров участков и пространственною распределения животных, определенного методом повторною отлова в летние месяцы, показано, что у A. argenteus участок одною самца перекрывается с участком единственной самки, в то время как у симпатрическою вида Л. spec wsus в течение всею репродуктивною сезона участки самцов перекрываются с несколькими участками самок. Автор полагает, что Л. argenteus моноіамньї (Oka, 1992). Изучение репродуктивной биолоіии полевки Microtus montebelli в сравнении с другими видами рода показывает, что система спаривания у нее полигинна, возможно, с элементами факультативной моногамии (Yoshinaga et al., 1997). Одинаковые темпы роста самцов и самок и, в итоіе, незначительный половой диморфизм у белогорлого рисовою хомяка Oryzomys albigularis в сочетании с поведенческими данными поддерживает іииотезу о моногамии этого вида (Moscarellaetal.,2001).
Инбредное разведение и межлинейная і ибридизация
Экспериментальных животных размножали инбредно - в братско-сестринских парах (Бландова и др., 1983) на протяжении восьми последовательных поколений. Ранее НЛО. Ченцова (1969), изучая вероятность покрытия дочерей степных пеструшек их отцами при оставлении потомства вместе с родителями на длительный срок, пришла к выводу, что таковое у них осуществляется реже, чем у узкочерепных полевок. Однако она легко добилась близкородственных скрещиваний между сибсами степной пеструшки после временной рассадки зверьков на срок от двух недель до одного месяца. Учитывая этот опыт, зверьков из одного выводка мы рассаживали по индивидуальным клеткам в возрасте 1-1.5 месяцев.
Для изучения эффектов инбридинга из потомков 17-ти пар родителей, происходящих с участка №1 (Карасук), и трех пар с учасіка №2 (Чаны) сформировано соответственно 36 и 6 братско-сестринских пар, ставших основателями инбредных стоков, в дальнейшем - «линий» (Бландова и др., 1983). Контрольные пары образовывали подбором случайных неродственных партнеров среди отловленных диких животных и их потомков. После первого цикла инбредного разведения осталось всего пять стоков с участка №1 и два - с участка №2. К 5-6 поколениям инбридиніа сохранилось юлько два стока («линии»), происходящие с двух участков (габл. 2). Происхождение двух оставшихся к восьмому поколению линий показано на рис. 2 и рис. 3. Проанализированы показатели 54 контрольных и 166 инбредных пар восьми последовательных поколений разведения.
Для получения гибридов первого поколения (F1) проводили скрещивание потомков двух линий четвертого поколения инбридинга. Сформировано 32 пары. Для получения гибридов второго поколения (F2) сформировано 20 пар среди іибридов F1.
Каждой размножающейся паре предоставляли возможность принести до двух (в отдельных случаях больше) выводков. Проанализированы показатели 54 контрольных и 166 иноредных Задачей было формирование брачных пар на основе вшимных ольфакторных предпочтений. Ольфакторные тесты проводили на диких животных, отловленных весной 2005 г. на участке №1 (Карасук). Привезенных зверьков взвешивали и рассаживали в индивидуальные клетки. Зверьков периодически взвешивали и по внешнему виду определяли примерный возраст. У самок брали ваіинальньїе мазки для определения стадии эстральною цикла. При этом руководствовались схемой Аликиной (1954; цит. по: Громов, Поляков, 1977), исследовавшей половой цикл степной пеструшки. У половозрелых яловых самок, находящихся в оптимальных условиях существования, наблюдается эстральный цикл, состоящий из четырех фаз: предтечки (проэструса), течки (эструса), послетечки (метаэструса) и периода покоя (диэструса).
В фазе покоя (диэструса) у самок с нормальным половым циклом вагинальный мазок содержит лейкоциты и ядерные эпителиальные клетки.
В фазе предтечки (проэструса) мазок из влагалища состоит из множества ядерных клегок и отдельных роговых чешуек, появляющихся вследствие слущивания эпителия влагалища. Число роговых чешуек, как и само их появление, свидетельствует о приближении фазы течки. В фазе течки (эструса) в вагинальном мазке встречаются только роговые чешуйки. В фазе послетечки (мет аэс труса) в вагинальном мазке содержится три типа клеток-лейкоциты, роювые чешуйки и эпителиальные клетки.
Половой цикл в норме продолжается от 2-х до 7-ми суток. Период покоя (диэструс) длится от 30-ти часов до 3-х суток, предтечка и течка продолжаются от 1 до 3 суток (данные Аликиной).
Мазки брали в утренние часы между 9-11 ч. Пришедшим в состояние течки самкам предъявляли примерно равное количество (5-Ю г) подстилки двух самцов. Для опыта использовали установку («ольфакгометр»), состоящую из грех отделений (13x13x13 см каждое), последовательно соединяющихся проходами 4x4 см (рис. 4). Образцы подстилки помещали в крайние отделения ольфакгометра, в среднее помещали самку. В течение 10-минутного теста регистрировали время пребывания самки в каждом из отсеков, содержащих запаховые стимулы самцов. То же самое проделывали с самцом с предъявлением запаховых стимулов самок, находящихся в состоянии эструса.
Чтобы сформировать пары на основе предпочтения, стимулы, которые самка и самец исследовали в течение относительно большего времени, противопоставляли в повторных тестах стимулам новых оппонентов. В случае повторного предпочтения (большего времени исследования стимула) и совпадения предпочтений, отдаваемых данной самкой данному самцу и наоборот, пару считали сформированной (Евсиков и др., 20016).
Поведение ювенильных зверьков по отношению к младшим партнерам
В 10-минутных диадных тестах у степной пеструшки впервые отмечена такая форма поведения как «таскание» ухваченного за шкурку партнера, которая никогда не наблюдалась в аналогичных тестах у других видов грызунов, изучавшихся в лаборатории: водяной {Arvicola terrestris) и красной {Clethrionomys rutilus) полевок, домовой мыши, джуніарского хомячка, морской свинки (Cavia porcellus). Эгог элемент отмечается у 35% (п=37) самок и 15% (п=73) самцов степной пеструшки ювенильноіо возраста (25.0+().4 дней от роду). «Таскание» в 2.5 раза чаще проявляется в отношении младших по возрасту (на несколько дней) партнеров по ссаживанию, чем ровесников: 30.4% (п=23) и 12.1% (п=66) случаев соответственно ( 2,=4.()8, р=0.04). Появление этого элемента поведения является, возможно, косвенным отражением особенности моногамных семей, заключающейся в участии молодняка в прямой заботе за сносами младших генераций, включающей их перетаскивание (Пегельман, 1977; Roberts et al., 1998а; Margulis et at., 2005).
Половой диморфизм по размерам тела
Межвидовые различия в системе брачных отношений сопряжены также с выраженностью половою диморфизма но размерам тела (Kleiman, 1977; Ostfeld, Heske, 1993; Cushing, Kramer, 2005). Как по длине тела (Heske, Ostfeld, 1990), так и по массе (Boonstra et al., 1993; Weckerly, 1998) половой диморфизм у моногамных видов проявляется слабо или вообще не выражен. Причем у некоторых полигинных видов полевок превышение массы тела самцов над таковой самок может составлять более 50% и даже 70% (Голенищев, 1983). Напрашивающаяся для объяснения выраженности полового диморфизма взаимосвязь между системой спаривания и относительными размерами семенников остается дискуссионной (Heske, Ostfeld, 1990; Boonstra et al., 1993).
Масса тела самцов степной пеструшки превышает массу тела самок не так существенно, как у друїих видов полевок - на 18±2% (данные по 535 самцам и 461 самке). По длине тела различия не превышают 5%.
Таким образом, нами получено достаточно аргументов, чтобы считать степную пеструшку моногамным видом.
Очевидно, что особенно важно проанализировать влияние подбора брачных партнеров на успешность размножения для представителей моногамного вида с их продолжительными семейными отношениями. Для изучения данного вопроса сравнивали две группы - контрольную (случайное сочетание партнеров) и опытную, в которой зверьки перед формированием пар проявили взаимное предпочтение, зарегистрированное в серии ольфакторных тестов по времени исследования запаховых стимулов с их попарным предъявлением (см. выше). Из 22-х пар, сформированных на основе взаимного предпочтения, все успешно размножились, в то время как из 50-ти случайно подсаженных пар размножились 40 (x2i=5.11, р 0.03).
У первородящих самок в парах, образованных по предпочтению, прирост массы тела за период беременности оказался выше, чем в случайно сформированных парах (рис. 9).
Показано, что данный показатель, характеризующий способность самок аккумулировать в тканях тела энергетический резерв для нужд последующей лактации (Назарова, Евсиков, 2000, 2004; Liu et al., 2003), положительно скоррелирован у степной пеструшки с числом новорожденных (г2оз=+0-34, р 0.001) и доживших до самостоятельности детенышей (ггоз=+0-37, р 0.001) в выводках и отрицательно связан с перинатальной (г2оз=-0.15, р=0.03) и постнатальной ювенильной смертностью (г2оз=-0-23, р=0.001). Оказалось, что плодовитость самок достоверно выше в случае спаривания с предпочитаемым партнером. Так, число новорожденных и отсаженных детенышей у пар, образованных на основе взаимного выбора, достоверно выше (р 0.003) чем у «случайных» (рис. 10).
