Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения спонгиофауны озера Байкал. Использование спикульного анализа для реконструкции палеосреды и изучения спонгиофауны прошлых эпох (Обзор литературы) 11
1.1. История развития фауны озера Байкал 11
1.2. Своеобразие байкальской спонгиофауны, ее происхождение и эволюция 14
1.3. Спикульный анализ и его использование в изучении донных осадков Байкала 19
Глава 2. Материал и методы работы 23
2.1 Характеристика района отбора проб донных осадков 23
2.2. Отбор проб донных осадков 25
2.3. Сбор живого материал 28
2.4. Методика работы со спикулами современных видов губок ... 30
2.5. Методика приготовления препаратов спикул губок из донных осадков 32
Глава 3. Эколого-фаунистическая характеристика спонгиофауны Байкала 39
Глава 4. Морфологические особенности современных и ископаемых спикул байкальских губок 75
4.1 . Морфологические и морфометрические особенности современных спикул 75
4.2. Морфологические и морфометрические особенности ископаемых спикул 83
4.3. Описание фоссильных спикул 87
Глава 5. Спонгиофауна озера Байкал в плиоцен - четвертичный период 107
5.1. Анализ фоссильных спикул поверхностного слоя донных осадков Академического хребта 107
5.2. Спонгиофауна верхнего плейстоцена и голоцена озера Байкал 109
5.3 Спонгиофауна позднего (3.2.- 2.1 млн. л.) плиоцена озера Байкал 126
Заключение 139
Выводы 145
Литература
- История развития фауны озера Байкал
- Своеобразие байкальской спонгиофауны, ее происхождение и эволюция
- Методика работы со спикулами современных видов губок
- Морфологические и морфометрические особенности современных спикул
Введение к работе
Байкальский рифт — центральное и самое крупное звено генетически связанных и сходных морфоструктур, составляющих Байкальскую рифтовуго зону, в которую входят также Тункинская, Баргузинская, Хубсугульская, Ципинская, Муйско-Чарская, Верхне-Ангарская и др. впадины. Байкальская впадина включает, кроме нее самой, систему межгорных тектонических долин протяженностью около 1800 км (Рис. 1). В этих долинах и на склонах прибрежных гор, окружающих озеро, формируется основная часть больших и малых притоков Байкала, которых свыше 500 (Мац и др., 2001).
Древнейший и уникальнейший пресноводный водоем мира (возраст Археобайкальской системы оценивается в 60 млн. лет (Мац и др., 2001)), пережил сложную и богатую событиями историю, повлиявшую на формирование его уникальной фауны и флоры. По видовому разнообразию Байкал занимает первое место в мире среди других озерных систем. По последним данным (Тимошкин, 1995), в Байкале обитает около 2500 видов и подвидов водных животных. Своеобразие фауны и флоры Байкала состоит в том, что здесь очень высок процент эндемизма. По меньшей мере, 56% от общего количества животных являются эндемиками озера, в некоторых группах процент эндемизма достигает 100% (Тимошкин, 1999).
С того времени, когда начались первые исследования озера Байкал, прошло более 200 лет, но проблема происхождения фауны Байкала остается актуальной, и по сей день. Фауна Байкала настолько необычна, что многие исследователи выдвигали теории о ее морском происхождении. Эта теория связывается с именем Г. Ю. Верещагина (1937, 1940), который был основоположником и ярым защитником представлений о морском происхождении байкальской фауны. Большинство же современных ученых придерживается представления о пресноводном происхождении фауны Байкала, отстаивавшегося Л.С. Бергом (1922, 1949). Но все-таки вопрос о ее
Рисунок 1. Физическая карта Байкала
возрасте и происхождении не может быть решен однозначно для разных групп животных Байкала.
Байкальские эндемичные губки семейства Lubomirskiidae являются одними из наиболее ярких представителей байкальской фауны. Эта процветающая группа в экосистеме озера, освоившая глубины от литорали до абиссали, соседствует в настоящее время с немногочисленными представителями другого пресноводного семейства — Spongillidae, широко распространенного на всех континентах мира. Вопрос о становлении и развитии байкальской спонгиофауны занимает умы исследователей с начала XIX столетия. Благодаря многочисленным исследованиям ученых -спонгиологов был определен систематический статус эндемичных байкальских губок (Резвой, 1937; Masuda et al.f 1997; 1998; 1999; Ефремова, 2004), было установлено родство между космполитными спонгиллидами и эндемичными любомирскиидами (Гуреева, 1968, 1969,1972; Ефремова, 1981,1986; Ефремова, Панковская, 1980; Ефремова и др. 1986). Проведены экологические (Гомбрайх, 1988; Камалтынов, 1993, Pile et. al., 1997; Bonse et al., 2002; Weinberg et al., 2002; Weinberg et al., 2004), физико-химические (Latyshev etal., 1992; Glyzina&Belych, 1996; Латышев и др., 2000, Глызина, 2002;), молекулярно-биологические исследования любомирскиид (Itskovich, 1999; Schroder et.al., 2003; Efremova et al.» 2002; Efremova et al., 2002). Однако, вопросы о возрасте, времени заселения или ответвления от предковых форм, о процессах видообразования внутри семейства остаются нерешенными, и по сей день. Заглянуть в глубины тысячелетий позволяет фоссилизация некоторых организмов, среди которых губкам как обладателям хорошо сохраняющегося кремниевого скелета принадлежит важная роль (Вейнберг, 1996; Грачев и др. 1997; Weinberg et. al., 1997; Weinberg et al., 1998; Eckert et al., 1999)
Благодаря своему кремниевому скелету, они хорошо фоссилизируются в осадках и, в виде изолированных скелетных игл - спикул, могут сохраняться там, в течение многих миллионов лет в неизменном состоянии (Вейнберг и др., 1999; Eckert et al., 1999). Для понимания вопросов эволюции байкальских губок и закономерностей ее изменений, необходимо изучение состава спонгиофауны
7 в древних отложениях (Mehl-Janussen et al., 2000). Пионером в исследованиях ископаемых байкальских губок, в виде изолированных спикул, был Г.Г. Мартинсон. В 40 - 50 годах уже прошлого столетия им были изучены терригенные осадки юго - восточного побережья озера Байкал (Мартинсон, 1936; 1938; 1940) и донные осадки собственно байкальской котловины (Мартинсон, 1948). После него данному вопросу, к сожалению, никто не уделял должного внимания.
Прогресс современных методов бурения и отбора проб сделал возможным получение образцов донных осадков из озера Байкал, возраст которых насчитывает несколько миллионов лет. Вопрос о становлении и развитии байкальской спонгиофауны тесно связан с вопросами существования и развития самого озера. Бассейн озера Байкал, как в прошлом, так и в настоящее время, чутко реагирует на процессы изменения климата. Осадочная толща озера непрерывно формировалась в течение последних 20 - 30 млн. лет, поэтому донные осадки Байкала представляют идеальный объект для изучения палеоклимата и геологической эволюции Центральной Азии и Юго-Восточной Сибири (Кузьмин и др., 1997), а изучение состава и смены комплексов ископаемой фауны и флоры позволяет решать палеоэкологические и эволюционно-биологические проблемы при реконструкции истории озера.
Руководствуясь изучением спикул губок, захороненных в донных осадках Байкала, можно судить о разнообразии спонгиофауны прошлых эпох, об изменения в ее составе. Кроме того, анализ фоссильных спикул губок может являться дополнением к тем исследованиям, которые проводятся на диатомовых водорослях, пыльце растений и других палеомаркерах, по которым делаются выводы о климатических изменениях прошлого и условиях осадконакоплений (Грачев и др., 1997; Weinberg et al., 1997; Eckert et al., 2000; Levina et al., 2001; 2002,2003).
Целью работы является реконструкция развития спонгиофауны озера
Байкал в плиоцен-четвертичный период, выявление ее особенностей и
закономерностей изменений, на основе изучения ископаемых спикул губок, захороненных в донных осадках оз. Байкал.
8 Цель исследования определила следующие задачи:
Разработать методику приготовления препаратов спикул из донных осадков.
На основе изучения современной спонгиофауны Байкала, выработать критерии определения таксономической принадлежности ископаемых спикул.
Изучить таксономический состав спикул губок поверхностного слоя осадков, осадков соответствующих плиоцену и плеистоцен-голоценовому периоду. Выделить основные этапы развития спонгиофауны в плиоцен-четвертичный период.
Научная новизна работы:
1. Разработана методика приготовления спикульных препаратов из
донных осадков.
Проведен морфологический и морфометрический анализ современных и ископаемых спикул губок, благодаря которому получен морфологический спектр спикул для каждого вида современных губок и описаны спикулы ископаемых видов губок из сем. SpongiUidae и Lubomirskiidae. Впервые составлен ключ для определения фоссильной спонгиофауны по изолированным спикулам.
Выделены новые морфологические типы современных губок, возможно заслуживающие статуса новых видов и подвидов, расширены представления о распространении современных губок в оз. Байкал.
4. Впервые произведена реконструкция спонгиофауны Байкала в
плиоцен-четвертичный период.
Выдвинуты следующие защищаемые положения:
По ископаемым спикулам губок, можно достоверно различать роды семейств SpongiUidae и Lubomirskiidae, а для семейства Lubomirskiidae, в отдельных случаях, возможно определение до вида.
Ритмичное изменение количественного содержания спикул губок в осадках является ответом на изменение палеоэкологических условий среды обитания, а, следовательно, и палеоклиматов.
3. Спонигофауна позднего плиоцена была намного богаче и
разнообразнее современной. На рубеже 2.8 — 2.5 млн. л. н. произошли резкие и
необратимые изменения видового состава губок в семействах Spongillidae и
Lubomirskiidae, обусловленные значительным похолоданием и изменением
тектонического режима озера.
Спонгиофауна позднего плейстоцена в основных своих чертах была сходна с современной, но, по сравнению с современной спонгиофауной, в осадках плейстоцена были более обильно представлены спикулы Spongillidae. При переходе от казанцевского межледниковья к ермаковскому оледенению происходит изменение видового состава как в семействе Spongillidae так и в семействе Lubomirskiidae.
Современная спонгиофауна озера Байкал является обедненной фауной позднего плиоцена.
Работа выполнена в лаборатории онтогенеза СПбГУ и лаборатории палеолимнологии Лимнологического института СО РАН и являлась частью научной темы Лимнологического института «Расшифровка летописей палеоклиматов Восточной Сибири по данным исследоааний осадков оз. Байкал в контексте глобальных изменений окружающей среды и климатов в прошлом», № государственной регистрации 01960011467,
Была поддержана грантами: грант РФФИ № 01 - 04 - 97229 «Изучение эволюционных взаимоотношений байкальских эндемичных губок и процессов формирования спонгиофауны озера Байкал», грант INTAS - РФФИ - 95 - 0646 «Bottom sediments of Lake Baikal: a continuous high-resolution Record of the Palaeoclimats of Lake Baikal of Holocene and Upper Pleistocene», грантом немецкого правительства DFG Ke 322/23-l«Palaeoecological development of ancient lakes; reconstruction on account of Porifera-assotiations in lake Baikal and the reconstruction of the palaeoecological development in the Baikal based on sponge assotiation the endemic Porifera family Lubomirskiidae». По теме диссертации опубликовано 33 работы в российских и иностранных журналах, в том числе и в рецензируемых. Основные материалы диссертационной работы доложены и обсуждены на Всероссийской конференции спонгиологов, проходившей в 1996
10 г. в г. Санкт-Петербурге и одиннадцати международных конференциях проходивших в Японии, Германии, Австралии, Монголии, Италии, России, с 1997 по 2004 гг.
В заключение, хочу выразить благодарность директору ЛИН СО РАН и заведующему лабораторией палеолимнологии академику РАН М.А. Грачеву за предоставленную возможность выполнить работу и ценные замечания по теме работы; своему руководителю к.б.н. СМ. Ефремовой - за руководство и консультации по теме работы; своим иностранным коллегам за возможность проведения экспедиций и работы с материалом: Ешики Масуда из Медицинской школы им. Кавасаки, Япония, Карстену Екерту, Музей естествознания при Университете им. Гумбольдта, г. Берлин, Германия, Дорте Мел-Януссен, Музей природы им. Сенкенберга, г. Франкфурт на Майне, Германия, Дирку Бонсе, Палеонтологический институт при Университете им. Гумбольдта, г. Берлина, Германия. А также своим коллегам из Лимнологического института, за помощь в работе над диссертацией, д.г.н. Е.В. Безруковой, к.б.н. Л.И. Кравцовой, к.б.н. О.Н. Русинек, к.б.н. И.В. Вейнберг, коллегам - спонгиологам В.Б. Ицкович, к.б.н. О.Ю. Глызиной, за поддержку во время экспедиционных работ, д.г.н. И.Б. Мизандронцеву за расчет формулы по методике работы.
Выражаю особую благодарность команде НИС «Обручев», с помощью которой были проведены большинство экспедиций по сбору материала, а также командам НИС «Титов» и «Верещагин», водолазам Владимиру Вотякову, Валерию Романову}, Игорю Порфиевцу, Александру Купчинскому, начальнику стационара в п. Большие Коты Александру Новицкому, О.М. Хлыстову за помощь в отборе проб поверхностного слоя осадков с Академического хребта.
История развития фауны озера Байкал
Вопросы о происхождении и формировании, времени и путях заселения уникальной байкальской фауны занимали умы ученых с конца XIX века. Среди исследователей занимавшихся этим вопросом не было единого мнения. Известный исследователь Байкала Г.Ю. Верещагин (1930, 1940) -основоположник теории морского происхождения байкальской фауны, считал, что значительная часть предков некоторых групп фауны Байкала могла проникнуть в него из того моря, которое еще в мезозойскую эру заходило в пределы Забайкалья с востока. Некоторые обитатели этого моря после его отступления из Забайкалья, как указывает Верещагин, пережили опреснение в оставшихся от моря водоемах. Затем они теми или иными путями проникли в район Байкала и жили в древних, бывших на его месте озерах, а позднее, когда образовался Байкал, проникли и в него и нашли здесь вторую родину. Таким образом, по Верещагину, Байкал является наследником древней морской фауны мезозойского периода. К «недавним выходцам из моря» он относил предков губок семейства Lubomirskiidae, моллюсков семейства Baikaliidae, многих Gammaridae и многощетинкового червя Manayunkia, мшанку Gislopiya, и другие группы современной фауны Байкала (Верещагин, 1937).
Однако дальнейшие исследования не подтвердили теорию морского происхождения байкальской фауны. Геологическими и палеонтологическими исследованиями было установлено, что Байкал, как обширный и относительно глубокий водоем, образовался лишь в третичное время, то есть спустя более 100 млн. лет после того, как существовало море в Забайкалье, а забайкальские озера в мезозойский период независимо от их происхождения были заселены типичной пресноводной древней мезозойской фауной. Среди ископаемых остатков этой фауны, сохранившихся в отложениях озер Забайкалья, Монголии и Сибири, не обнаруживаются такие виды, которые можно было бы уверенно сравнить с байкальскими видами, как с современными, так и ископаемыми (Мартинсон, 1959,1989).
Л.С. Берг (1949) отрицал даже отдаленное сходство байкальской фауны с морской, считая ее «искони пресноводной», за исключением тюленя и других недавних переселенцев из Северного Ледовитого океана. По его мнению, своеобразие некоторой части байкальской фауны можно объяснить появлением конвергентного сходства с морскими организмами вследствие сходства условий обитания. Глубоководность и динамика водных масс Байкала вырабатывали такие формы организмов, которые напоминают морские. Однако его мнение о путях и времени заселения Байкала, было ошибочным. Л.С. Берг (1949) считал, что основная часть предков современной байкальской фауны представляет собой остатки теплолюбивых видов, живших в пресных водоемах Китая, Сибири, Северной Америки и Европы в конце третичного периода, в плиоценовое время, в условиях относительно теплого климата. В течение ледникового периода эта фауна всюду вымерла, но сохранилась в Байкале, Каспии, в оз. Охрид на Балканах, кое-где на Дальнем Востоке и в некоторых других местах.
Однако, изучение остатков ископаемой фауны, сохранившихся в отложениях береговых террас Байкала, показало, что еще задолго до конца третичного периода, в миоценовое время, т.е. 10 - 15 млн. лет назад, байкальская фауна в основных своих чертах была уже сформирована и, как и теперь, резко отличалась от фауны окружающих Байкал мелководных водоемов. Следовательно, байкальская фауна сформировалась значительно раньше, чем в плиоценовое время (Мартинсон, 1958; 1967; Кожов, 1962).
М.М. Кожов (1962, 1972) также рассматривал байкальскую фауну как очень древнюю. Он считал, что уже в первые этапы становления впадин байкальского типа они стали служить ложами более или менее крупных озер и могли составить единую гигантскую озерную систему, постепенно становясь коллекторами той фауны, которая составила позднее основу современной байкальской фауны. Байкальское многоозерье с центром в Байкале занимало громадное пространство от Монголии на юго-западе до бассейна среднего течения реки Лены на северо-востоке (Кожов, 1972).
М.М. Кожов (1936), а затем и Г.Г. Мартинсон (1967) делают предположение, что именно из Центральной Азии проникли в район Байкала еще в первую половину третичного периода наиболее загадочные элементы его фауны, именно те из них, которых Верещагин считал выходцами из мезозойских морей. Можно предполагать, что древние водоемы Центральной Азии были населены богатой и своеобразной фауной, значительно отличавшейся от древней фауны Сибири (Мартинсон 1959, Попова 1989). Южная Сибирь, а, следовательно, и район оз. Байкал находились под сильным влиянием фауны Центральной Азии. Северная окраина Сибири находилась под влиянием европейско-сибирской фауны. Таким образом, район Современного Байкала, как пограничный, в разные этапы его истории мог заселяться различной в зоогеографическом отношении фауной. ГХ. Мартинсон (1967), делая выводы, основанные на всех его палеонтологических исследованиях, пишет, что эндемизм байкальской фауны объясняется сохранением в уникальном глубоководном озере «своеобразных реликтовых форм, предки которых формировались на протяжении миллионов лет в обширных внутренних бассейнах Центральной Азии». Он также отмечает важную роль «интенсивного процесса видообразования видов» в специфичных и весьма стабильных условиях озера Байкал, которое привело к значительному увеличению количества эндемичных форм (Мартинсон, 1967).
Суть третьей гипотезы (Дорогостайский, 1923; Талиев, 1955; Лукин, 1986) составило предположение о молодости байкальской фауны. Д.Н. Талиевым (1955) были проведены исследования» показывающие молодой возраст байкальских бычков. Современные молекулярно-биологические исследования разных групп байкальских организмов подтвердили гипотезу о молодости некоторых групп. К таким организмам были отнесены байкальские бычки (Слободянюк и др. 1994; Bowmaker et al., 1994; Hunt et. al., 1995; Slobodyanyuk et. al., 1997), триклады (Кузнедилов и др., 1996), моллюски байкалииды и бенедиктииды (Zubakov et al., 1997, Sytnikova, 1994). Д.Ю. Щербаковым (Sherbakov, 1999; Щербаков, 2003) было установлено, что большая часть видов байкальских бычковых рыб отделилась от предковых форм примерно 1.5-2 млн. лет назад, а возраст предковых форм этих видов не превышает 3 млн. лет. Для некоторых же групп байкальских организмов, таких, как род Choanomphalus (Gastropoda), почти всех гаммарид (Amphipoda), хирономид рода Sergentia и части олигохет - люмбрикулид, по результатам молекулярно-биологических исследований был постулирован древний возраст (Тимошкин, 2001).
По всей видимости, вопросы о происхождении и развитии байкальской фауны не могут быть решены однозначно для разных групп байкальских организмов. По словам Г.Г. Мартинсона (1967) «все исследователи Байкала сходились на том, что его органический мир - гетерогенного происхождения».
Своеобразие байкальской спонгиофауны, ее происхождение и эволюция
Губки эндемичного семейства Lubomirskiidae являются одними из наиболее ярких и необычных представителей фауны оз. Байкал. С конца XIX века они привлекают к себе внимание исследователей своей непохожестью на другие пресноводные формы губок, своим экзотическим видом. Важными особенностями губок сем. Lubomirskiidae, отличающими их от представителей сем. Spongillidae (бадяги), широко распространенных в пресных водоемах мира, обитающих также и в Байкале, являются следующие признаки: мощное развитие кремнерогового скелета, отсутствие микросклер, наличие звездчатых оскулюмов, не похожих на оскулюмы бадяг, значительная биомасса, не испытывающая сезонных колебаний вследствие постоянства температурного режима озера. Главным же отличием байкальских губок от спонгиллид является отсутствие у них бесполого размножения путем образования геммул.
Исследователи, занимавшиеся вопросами происхождения байкальских губок и их родства с другими спонгиофаунами, также имели разные точки зрения на ее происхождение. Часть из них считала байкальских губок родственниками морским и, соответственно, выдвигала теории их морского происхождения, другая часть доказывала непосредственное происхождение губок сем. Lubomirskiidae от типично пресноводных Spongillidae.
Миклухо-Маклай (1870) в своих работах пытался доказать генетическую связь байкальских губок с морской спонгиофауной, руководствуясь, главным образом, гипотезой Гумбольдта о связи Байкала с океаном. Владислав Дыбовский (Dybowski, 1880) также придерживался взгляда о генетической связи между морскими и байкальскими Porifera на основании найденной и переданной ему его братом Бенидиктом Дыбовским губки из Беренгова моря, близкой по своему строению губке Spongia baicalensis Pallas {Lubomirskia baikalensis). Как оказалось впоследствии, произошла ошибка в этикетировании (Arndt, 1937).
Б.А. Сварчевский (1901) на основании некоторых сравнительно-морфологических признаков, относил Lubomirskia baicalensis к морскому роду Veluspa DyB., называя байкальскую Lubomirskia - Veluspa baicalensis. Эннандейл (Annandele, 1914) относил байкальских губок к морскому семейству Haplosclendae, причем, род Lubomirskia к подсемейству Chalininae, а род Baikalospongia - к подсемейству Renierinae. В своей последней работе Б.А. Сварчевский (1923) ввел некоторое подразделение байкальской спонгиофауны на "эндемичные" и "пришлые" формы» не разрешив этим, однако, вопросов происхождения байкальских Porifera.
ИД. Резвой (1937) считал губок сем. Lubomirskiidae самостоятельными независимыми выходцами из моря, более поздними, чем остальные пресноводные губки.
М.Е. Маку шок (1925, 1927), напротив, сторонник пресноводного происхождения любомирскиид, называл в качестве исходных форм пресноводных спонгиллид Сибири. Он полагал, что образование любомирскиид из спонгиллид происходит непрерывно через ряд переходных форм.
Нахождение Г.Г. Мартинсоном (1940) спикул спонгиллид в юрских и меловых отложениях Прибайкалья позволило ему предположить, что до появления байкальских губок в Прибайкалье существовали пресноводные спонгиллиды, а именно, Ephydatta Jluviatilis L., и Spongilla fragilis Leidy. Спикулы этих губок в древних осадочных толщах не имеют какого-либо морфологического отличия от современных форм. В ряде же образцов, отнесенных к олигоцену, им были обнаружены спикулы любомирскиид, уже вполне сформированные и лишь немногим отличные от спикул ныне живущих форм. Г.Г. Мартинсон считал, что «нахождение спикул губок байкальского типа в олигоценовых отложениях района нынешнего Байкала в уже сформированном виде и отсутствие в них спикул губок «переходного» типа полностью опровергают предположение о медленном их образовании из спонгиллид вследствие своеобразных условий существования в Байкале».
Г.Г. Мартинсон (1967) относил любомирскиид к мезолимническому элементу фауны Байкала, которая зародилась в конце нижнего - начале верхнего мела в крупных внутренних пресноводных бассейнах Центральной Азии. По данным Г.Г. Мартинсона (1967), в среднетретичное время представители мезолимнической фауны уже обитали в районе современного Байкала. Им были обнаружены раковины байкальских моллюсков и спикулы
байкальских губок сем. Lubomirskiidae в третичных террасах Южного Байкала (Мартинсон, 1938). Спонгиллид он относил к более ранней палеолимнической фауне. В последнее время такой же точки зрения придерживаются и некоторые другие авторы (Peney & Racek, 1968; Racek, 1966; Racek & Harrison, 1975). Они развили идею, выдвинутую первоначально Маршаллом (Marshall, 1883) о более позднем, по сравнению со Spongillidae, заселении пресных континентальных водоемов губками, не имеющими геммулообразования.
Одним из заблуждений, на основе которого многие исследователи делали выводы о морском происхождении байкальской спонгиофауны, было описание Б.А. Сварчевским способа бесполого размножения у байкальских губок при помощи «соритов» - внутренних почек, из которых образуется свободноплавающая личинка (Сварчевский, 1925). Такой способ бесполого размножения был описан у некоторых морских губок (Berquist, 1970; Алексеева, 1980), а также отсутствия у байкальских губок оскулярных трубок.
Г.Г, Мартинсоном (1947) были обнаружены оскулярные трубки, характерные для представителей космополитной пресноводной спонгиофауны - спонгиллид. М.А. Гуреевой (1968, 1972) удалось выявить истинную природу «соритов», представляющих собою не что иное, как яйца, описать строение спермиев и основные этапы эмбрионального развития губки Baikalospongia bacilifera. Ею было показано, что у особей, не имеющих «соритов», формируются мужские половые клетки, а развитие зародышей и личинки у любомирскиид сходны с эмбриогенезом и развитием личинки спонгиллид. М.А. Гуреевой (1969) было впервые показано большое сходство в процессах гаметогенеза и эмбриогенеза между байкальскими губками и бадягами.
Методика работы со спикулами современных видов губок
Для приготовления препаратов спикул из современных губок мы пользовались оригинальной простой методикой, разработанной в Санкт-Петербургском Государственном Университете (Ефремова, 2004).
Небольшой кусочек губки помещали в чашку Петри, заливали небольшим количеством раствора гипохлорида Na (коммерческий жидкий отбеливатель «Белизна»), оставляли на несколько минут. После того, как органическая часть растворялась, несколько раз тщательно промывали препарат дистиллированной водой. На дне чашки Петри оставались очищенные от органического вещества спикулы губок. На последней стадии промывания вместо дистиллированной воды добавляли несколько капель спирта, собирали спикулы пипеткой и помещали их на предметное стекло. После испарения спирта, помещали на стекло каплю канадского бальзама или бальзама - энтелан, накрывали препарат покровным стеклом и получали постоянный препарат спикул.
Измерения спикул проводили под световым микроскопом при 200 кратном увеличении, с помощью окуляр-микрометра. Измеряли не менее 10 спикул у каждого образца. Были измерены длина и ширина у спикул современных видов Lubomirskia baicalensis, L. abietina, L.fusifera, L. incrustans, Balkalospongia interemedia, и длина у спикул В. recta, В. bacilifera, В. fungiformis, В. martinsoni и у губок Spongillidae inserta sedis (байкальские спонгиллиды). Спикулы были измерены у всех образцов вышеперечисленных видов, имеющихся в коллекции, собранных в разных регионах оз. Байкал. Также измеряли и фоссильные спикулы. Количество измерений зависело от частоты встречаемости спикул. Для некоторых редко встречаемых типов спикул количество измерений составило от 12 до 30. Для часто встречаемых типов спикул, а таких было большинство, количество измерений составило от 100 до 500.
Для оценки внутривидовой и межвидовой изменчивости спикул применялись стандартные характеристики, используемые в статистических анализах: среднее значение, ошибка среднего, стандартное отклонение, коэффициент вариации (Лакин, 1973; Урбах, 1963).
Рисунки спикул современных видов готовили следующим образом. Использовали фотографии спикул, сделанные в световом микроскопе при 370 -кратном увеличении. На фотографиях спикул губок одного вида в разных образцах, выбирали спикулы, морфологически отличающиеся, обводили контур черной перьевой ручкой, затем вырезали рисунки и составляли морфологический ряд. Рисунки ископаемых спикул делали при помощи рисовальных аппаратов марки РА-7, с микроскопом 4.2. ЛОМО и камеры Lucida с микросокпом Zeiss Axioskop.
Фотографии современных губок оз. Байкал и архитектоники их скелета, представленные в приложении А, выполнены др. Е. Масуда (Япония). Для того чтобы получить фотографии спи кул в электронном микроскопе, каплю с очищенными спикулами помещали на столик для СЭМ. Для получения фотографий спикул из осадков брали отмытый от глинистых фракций осадок со спикулами и также помещали с помощью пипетки на столик для СЭМ, напыляли золотом с помощью установки Balzers SCD 004 и исследовали в СЭМ марки Philips SEM 525 М и Zeiss DSM.
При работе со спикульными препаратами использовали основные принципы работы с биологическими остатками в донных отложениях (Кордэ, 1956; Колтун, 1959; Палеопалинология, 1972).
Для отработки методики приготовления спикульных препаратов из донных осадков был применен ряд различных методов. /. Цитологический метод или метод смерс — слайдов (Вологина, 2002).
Пробу грунта весом в 5 мг наносили на предметное стекло, добавляли несколько капель спирта и равномерно тонким слоем растирали по всему стеклу. Пробу сушили, наносили бальзам и закрывали покровным стеклом. Спикулы считали по всей площади предметного стекла, затем количество спикул пересчитывали на грамм осадка. Препараты просматривали при 200х и 400-х кратном увеличении микроскопа.
2. Метод, применяемый для изучения диатомовых водорослей (Грачев и др., 1997).
Сухой осадок в количестве 5 мг помещали в эппендорфы, замачивали в 5% растворе пирофосфата Na (Na2 РО 4) для дезагрегации осадка. Оставляли на ночь, затем на 2 часа помещали в сушильный шкаф с температурой 60". Осадок отмывали от пирофосфата Na дистиллированной водой несколько раз, используя центрифугу. Отмытый осадок снова заливали дистиллированной водой в количестве 0,5 мл, интенсивно взбалтывали несколько раз и немедленно отбирали ал и квоту 5 мкл, каплю суспензии помещали на покровное стекло, затем осадок на покровном стекле высушивали и приклеивали это стекло на предметное с помощью бальзама. Процедуру отбора аликвоты повторяли 3 раза, получали 3 капли на одном стекле. Спикулы считали в каждой капле, затем находили среднее, и пересчитывали количество спикул на грамм осадка.
3. Метод использования электрических сит (Вейнберг и др., 1999; Eckert et al., 2000).
Эта оригинальная методика была разработана на базе института полярных и морских исследований им Альфреда-Вегенера (Потсдам, Германия). Метод применения электрических сит, с помощью которых отсеивалась мелкая фракция осадка, сильно засоряющая препарат, и наличие большой навески пробы (5г) позволило получить обогащенные спикульным материалом препараты.
Образцы грунта в количестве 5 г помещали в химические стаканы объемом 500 мл и заливали 3% перекисью водорода с добавлением 1 капли концентрированного аммиака. Стаканы с суспензией ставили на электрические качалки и перемешивали в течение 12 часов. Затем суспензию из стаканов помещали в электрические сита диаметром 30 см, с размером ячеи 36 мкм, которые в течение 40 минут автоматически просеивались. Крупная фракция, в которой находились спикулы, оставалась на сите, а мелкая, глинистая фракция отсеивалась в чашки с водой, стоящие под ситами. Глинистую фракцию затем сливали в стаканы и использовали в дальнейшем для изучения глинистых минералов. Очищенную от глинистых примесей крупную фракцию тщательно смывали с сита струей дистиллированной воды, доводили объем этой суспензии до 50 мл и помещали в пластиковые баночки.
Морфологические и морфометрические особенности современных спикул
Систематическое определение губок ведется на основе морфологии спикул и архитектоники их скелета. Некоторые авторы полагают, что во многих семействах губок макросклеры подвержены значительным колебаниям в форме, орнаментации и пр. и не только у разных представителей одного и того же вида, но даже в одном и том же индивидууме (Колтун, 1957; Simpson, 1993). Проведенные исследования (Ефремова, 2004) показали, что ведущими диагностическими признаками в систематике байкальских губок является морфология спикул и архитектоника их скелета, коррелятивно связанные между собой, что хорошо выявляется при использовании метода главных компонент (Хамидек, 1991).
Поскольку в байкальских осадках мы находим лишь изолированные спикулы, это затрудняет систематическое определение фоссильных видов.
Для того чтобы выработать достоверные критерии определения вида губок по изолированным спи кул ам, был проведен морфологический и морфометрический анализ спикул современных видов губок и морфометрический и морфологический анализ фоссильных спикул. Построены морфологические ряды изменчивости спикул всех современных видов любомирскиид, и губок отнесенных к сем. Spongillidae, так называемых байкальских спонгиллид. Морфологические спектры спикул современных видов губок представлены в приложении В. Морфологический анализ спикул всех современных видов байкальских губок показал, что несмотря на широкую морфологическую изменчивость спикул у некоторых байкальских видов, выражающуюся в изменениях размеров, форме и количестве шипов у одного и того же вида, спикулы внутри вида обладают достаточно стабильными качественными признаками. Более того, нам удалось выявить специфичный признак, характерный для спикул каждого вида губок. Таким признаком является направление шипов на концах спикул. Особенно это признак важен для тех видов губок, спикулы которых обладают достаточно широкой морфологической изменчивостью. Так, например, у спикул 2-х наиболее вариабильных в морфологическом плане видов Baikalospongia intermedia и Lubomirskia incrustans именно направление шипов на концах спикул может служить диагностическим признаком. У спикул В, intermedia шипы на концах спикул всегда направлены вверх (Рис. 7). У спикул L. incrustans шипы на концах направлены всегда перпендикулярно длинной оси спикулы (Рис, 8). Такие же различия между спикулами В. baciiifera и B.fungiformis (Рис. 9. а, Ь). Проведенные измерения спикул у современных видов (длина, ширина) Lubomirskia baicalensis, L. abietina, L. fusifera, L. incrustans, Baikalospongia intermedia, и длины у спикул В. recta, В. baciiifera, В, fungiformis, В. martinsoni, длины и ширины у гобок семейства SpongilUdae (байкальские спонгиллиды), показали, что внутривидовая изменчивость размеров спикул у рода Lubomirskia не выражена, о чем свидетельствует низкий коэффициент вариации, не превышающий 10% для длины и 19% для ширины и невысокие величины стандартного отклонения, не превышающие 25 мкм для длины и 19 мкм для ширины спикул. Низкие показатели ошибки средней свидетельствуют о том, что средняя величина определена достаточно достоверно и выборка репрезентативна. В целом данные исследования свидетельствуют о том, что в роде Lubomirskia показатели размеров спикул внутри каждого вида являются довольно стабильными величинами (Табл. 2).
Немного выше показатели коэффициента вариации (до 15% максимум) и стандартного отклонения от средней (максимум до 34 мкм) у спикул рода Baikalospongia. Размеры этих спикул колеблются в более широком диапазоне, но при этом спикулы у губок рода Baikalospongia характеризуются весьма стабильными качественными признаками и диагностика этих видов по спикулам обычно не вызывает затруднений (Табл. 3).
