Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История описания пищух группы Alpina-hyperborea 8
Глава 2: Материал и методика 24
Краниометрия 25
Строение шва между предчелюстными и верхнечелюстными костями в районе небного отверстия 28
Строение коронки третьего нижнего предкоренного зуба (Р3) 28
Окраска меха 29
Биоакустика 29
Определение состава и количества видов 30
Глава 3: Анализ структуры выборок 32
Характер распределения количественных признаков 33
Анализ бимодальных выборок 35
Глава 4: Изменчивость признаков 47
Кариологические признаки 49
Краниометрические признаки 51
Строение шва между предчелюстными и верхнечелюстными костями в районе небного отверстия 57
Строение коронки третьего нижнего предкоренного зуба (Р3) 61
Окраска меха 64
Предупреждающий об опасности сигнал 66
Глава 5: Состав видов комплекса Alpina-hyperborea .71
Кариологические признаки 71
Краниометрические признаки 72
Строение шва между предчелюстными и верхнечелюстными костями в районе небного отверстия 73
Строение коронки третьего нижнего предкоренного зуба (Р3) 75
Предупреждающие об опасности сигналы 76
Обобщенная картина 76
Окраска меха 78
Диагнозы видов группы Alpina-hyperborea 81
Глава 6: Определение видов пищух группы Alpina-hyperborea 84
Определение по черепу 85
Определение по Р3 87
Глава 7: Подвидовая систематика 91
Ochotona alpina 91
Ochotona hyperborea 98
Ochotona turuchanensis 108
Таксономия 110
Выводы 117
Литература 118
Краниометрия
Для каждого черепа выполнено 11 измерений (рис. 3): кондилобазальная длина (КБД), длина (ДНОТВ) и ширина небного отверстия (ШНОТВ), длина костного мостика, разделяющего резцовое и небное отверстия (ДКМ), длина диастемы (ДД), альвеолярная длина верхнего ряда коренных зубов (ДВКР), длина лицевой части (ДЛ), скуловая ширина (СШ), заглазничная ширина (ЗШ), ширина на уровне слуховых барабанов (ШСБ), высота черепа (Н).
Все черепа были разбиты на выборки, включающие экземпляры, добытые в одной географической точке. Затем каждая выборка тестировалась на однородность распределения значений первой главной компоненты с целью выявления бимодальности. В результате было сформировано 111 выборок.
Для проверки значимости различий между полами был использован двухфакторный дисперсионный анализ (факторы - выборка и пол, с использованием всех промеров). В него были включены 16 выборок с п 9 и примерно равным соотношением полов.
Для выявления сильно уклоняющихся значений оценивалось распределение значений первой главной компоненты. В результате из дальнейшего анализа было исключено 13 наиболее «уклоняющихся» экземпляров.
При использовании поправки на аллометрию по методу Burnaby (1966) в качестве ортогонального вектора использовался собственный вектор первой главной компоненты измерений черепа.
Для устранения влияния аллометрии на результаты исследования вводилась поправка, рассчитанная регрессионным методом (Лебедев и др., 1998):
lg XV = Кз (lg SA - lg S.) + lg Xs ,где
X . - исправленное значение переменной
X - текущее значение переменной
S - текущее значение показателя абсолютного размера
SA - среднее значение показателя абсолютного размера
R - константа роста
В качестве показателя абсолютных размеров использовалась кондилобазальная длина черепа. Константа роста рассчитывалась как коэффициент линейной регрессии lg X на lg S, на основании обобщенных внутригрупповых корреляционной и ковариационной матриц (Thorpe, 1976): /covX Rsx = COrrsxxfes- Для анализа географической изменчивости использовано 49 выборок с п 5 (Приложение. 1) (всего 543 черепа).
Для оценки взаимного сходства выборок по промерам черепа использовались два альтернативных подхода. Первый: рассчитывалась матрица расстояний Махалонобиса между групповыми центроидами. Второй: рассчитывалась матрица Евклидовых расстояний между внутривыборочными средними. Полученные матрицы дистанций исследовались при помощи многомерного шкалирования и кластерного анализа (метод невзвешенного среднего) (Лисовский, 1999).
Сходство выборок по промерам черепа оценивалось шестью способами.
1. Вводилась поправка на аллометрию регрессионным методом, использовались все промеры, кроме кондилобазальной длины черепа.
2. Вводилась поправка на аллометрию регрессионным методом, использовались все промеры.
3. Вводилась поправка на аллометрию методом Burnaby, использовались все промеры, кроме кондилобазальной длины черепа.
4. Вводилась поправка на аллометрию методом Burnaby, использовались все промеры.
5. Поправка на аллометрию не вводилась, использовались все промеры, кроме кондилобазальной длины черепа.
6. Поправка на аллометрию не вводилась, использовались все промеры.
Строение шва между предчелюстными и верхнечелюстными костями в районе небного отверстия
Исследован 321 взрослый экземпляр (Приложение 1). Каждый череп был рассмотрен под бинокулярной лупой при увеличении 8х. После предварительного просмотра было выделено 2 типа строения по форме и расположению шва между предчелюстными и верхнечелюстными костями. Затем каждый череп был отнесен к тому или другому типу.
Строение коронки третьего нижнего предкоренного зуба (Р3)
Для исследования размерных характеристик Р3 выполнено 12 промеров (рис. 4): длина зуба (L1), ширина буккальной части переднего сегмента (L2), ширина лингвальной части переднего сегмента (L3), глубина лингвальной петли, разделяющей первый и второй сегменты (L4), ширина шейки первого сегмента (L5), глубина буккальной петли, разделяющей первый и второй сегменты (L6), длина первого сегмента (L7), удаленность вершины первого сегмента от лингвальной части второго сегмента (L8), ширина второго сегмента (L9), длина буккальной петли третьего сегмента (L10), ширина третьего сегмента (L11), расстояние между буккальными выступами второго и третьего сегментов (L12).
Все образцы были разделены на выборки, включающие экземпляры, добытые в одной географической точке. Затем каждая выборка тестировалась на однородность распределения значений первой главной компоненты с целью выявления диморфизма. В результате было сформировано 28 выборок. Для анализа географической изменчивости использовано 19 выборок с п 4 (Приложение. 2) (всего 185 зубов).
Для оценки сходства выборок промеров рассчитывалась матрица Евклидовых расстояний между внутривыборочными средними. Полученные матрицы обрабатывались методом многомерного шкалирования. Устранение размерного фактора производилось при помощи поправки, рассчитанной регрессионным методом и описанной выше.
Для проверки значимости различий между полами был использован двухфакторный дисперсионный анализ (факторы - выборка и пол, с использованием всех промеров). В него были включены 11 выборок с п 6 и примерно равным соотношением полов.
Краниометрические признаки
Череп пищух группы alpina-hyperborea имеет уплощенную форму, теменные кости в задней части образуют вдавленную площадку, наиболее выраженную у крупных особей. Межтеменные кости сохраняются во взрослом состоянии или срастаются с теменными. Межглазничное пространство относительно широкое. Отверстия в надглазничной области лобных костей отсутствуют. На боковых сторонах верхнечелюстных костей имеются крупные треугольные отверстия. Небное и резцовое отверстия разделены сходящимися отростками межчелюстных костей, которые могут срастаться или не доходить друг до друга 0,5-0,7 мм. Крыловидные кости не доходят до слуховых барабанов, оставляя таким образом мозговую капсулу снизу открытой. Нижняя челюсть имеет хорошо выраженные гребни для прикрепления жевательной мускулатуры как на латеральной, так и на медиальной стороне углового отростка.
Индивидуальная изменчивость размера и формы черепа пищух группы alpina-hyperborea на всем ареале очень высока. Так кондилобазальная длина черепа варьирует в пределах от 31,8 до 53,1 мм, то есть почти в 2 раза. Скуловая ширина - от 17,3 до 26,6. Внутривыборочная дисперсия по всем признакам достоверно ниже обще групповой (табл. 12).
Все использованные нами промеры проявили высокую степень корреляции с длиной черепа (табл. 13). Первая главная компонента изменчивости значений признаков объясняет 80,32% общей дисперсии. Коэффициент корреляции промеров черепа с первой главной компонентой составляет 0,9 - 0,98, наибольшая связь (0,98) наблюдается для КБД, лицевой длины и скуловой ширины черепа. Скоррелированность логарифмированных промеров черепа с логарифмом КБД, также очень высока -коэффициент корреляции варьирует от 0,9 до 0, 99.
Возрастная изменчивость
Возрастная изменчивость размера и формы черепа существенны. По мере роста происходит относительное удлинение лицевого отдела и укорочение мозгового. У молодого зверька стенки мозговой капсулы вздуты, череп выпуклый.
Современная методика определения возраста пищух также построена на возрастных изменениях черепа (Хмелевская, 1961; Бернштейн, 1964; Бернштейн, Клевезаль, 1965). Так, у молодых зверьков гребень для прикрепления musculus masseter lateralis profundus на нижней челюсти (рис. 2) не выражен, на его месте имеется шероховатость. Позднее гребень появляется, но края его округлы, что можно легко проверить ногтем руки. К декабрю все особи в популяции имеют одинаково выраженные гребни. Они явственно выпуклы и имеют четкий острый край, хорошо заметный тактильно и визуально.
Состояние сагиттального, лямбдоидного гребней, а также степень сомкнутости костей в точке пересечения венечного и сагиттального швов не позволяют судить о возрасте зверька. В коллекциях встречаются как полувзрослые экземпляры с развитыми гребнями и полностью закрытыми швами, так и перезимовавшие с инфантильными гребнями и широкой щелью между костями правой и левой стороны крыши черепа в области венечного шва.
Несмотря на то, что по состоянию гребней различить добытых зимой сеголеток и зверьков зимующих второй раз не удается, череп сеголеток не достигает к зиме своего окончательного размера. Зимние выборки более изменчивы по ряду признаков, чем перезимовавшие звери (табл. 14).
Сравнение пищух, добытых зимой, с уже перезимовавшими и сеголетками, добытыми летом, показывет, что в зимних выборках содержится два размерных класса
Окраска меха
Рассмотрев окраску меха выделенных в предыдущем разделе трех групп, можно констатировать следующее. Первая группа (Алтай-Саяны, Хангай) имеет достаточно однотипную окраску. Спина от песочной до коричневато-бурой, бока и брюхо от песочных до рыжеватых. Вторая группа (Дальний Восток, Сибирь, Забайкалье) окрашена весьма разнообразно. Характерной особенностью можно считать более яркую окраску с преобладанием охристых тонов, однако встречаются и более тусклые особи с песочной или бурой окраской меха. Представители третьей группы (Путорана, Лена) окрашены практически одинаково - спина охристо-рыжая или охристо-бурая с более темной полосой по хребту, бока и брюхо интенсивно охристо-рыжие.
Обсуждение
Многомерный анализ измерений черепа и анализ распределения типов небных отверстий выявили существование двух групп в комплексе alpina-hyperborea. Однако распределение выборок между этими группами совпадает не полностью. Изменчивость Р3 имеет несколько иной характер. Предупреждающие об опасности сигналы также распределены специфическим образом. Сопоставляя изменчивость этих четырех наборов признаков мы можем выделить три дискретные группы (рис. 30).
Первая группа включает пищух Алтая, Кузнецкого Алатау, крупных пищух Хангая, Западного и Восточного Саян. Эти пищухи имеет относительно крупные размеры черепа, небное отверстие второго типа, аркообразную форму модуляции частоты предупреждающего об опасности сигнала. Для представителей этой группы известны только 42-х хромосомные кариотипы. К этой же группе следует отнести популяцию междуречья Шилки и Аргуни. По всем краниальным признакам она наиболее близка к описываемой группе, предупреждающий об опасности сигнал пищух этой популяции также сходен с аналогичным сигналом представителей этой группы (Формозов и др., 1996). В отличие от представителей обсуждаемой группы у особей популяции междуречья Шилки и Аргуни равновероятно встречаются небные отверстия двух типов. Несомненно, этот факт указывает на определенную обособленность этой популяции, однако вряд ли является достаточным для придания ей особого таксономического статуса.
К этой группе принадлежат топотипы alpina и nitida, типы nanula, sayanica, changaica, scorodumovi, atra. Таким образом, за ней должно быть сохранено видовое название Ochotona alpina, как старший синоним (табл. 1).
Вторая группа включает пишух Чукотки, Камчатки, Полярного Урала, Забайкалья, Приморья, о. Сахалин, мелких пищух плато Путорана, Монголии, Восточного и Западного Саяна. Эти пищухи имеют более мелкие размеры, небное отверстие первого типа, форму модуляции частоты предупреждающего об опасности сигнала с преобладанием восходящей или нисходящей ветви. Для представителей этой группы известны только 40-а хромосомные кариотипы.
К этой группе принадлежат топотипы hyperborea, ferruginea, shamani, stenorostrae, mantchurica типы svatoshi и uralensis. Таким образом, за ней должно быть сохранено видовое название Ochotona hyperborea, как старший синоним (табл. 1). Эта группа соответствуют О. hyperborea в традиционном понимании (Огнев, 1940; Соколов и др., 1994) за единственным исключением - в ее состав входит популяция Баргузинского хребта (форма svatoshi), относимая этими авторами к алтайской пищухе.
Предположение о необходимости отнесения формы svatoshi к северной, а не к алтайской пищухе высказывалось ранее (Формозов, Емельянова, 1999) на основании изучения географической изменчивости предупреждающих об опасности криков пищух Забайкалья. Наши исследования изменчивости краниальных признаков подтверждают это предположение. Окраска шкуры сходна с окраской северных пищух побережья Байкала.
Третью группу составляют три выборки - верхней Лены, станции Еланская и крупных пищух плато Путорана. Эти выборки относятся к одному размерному классу с О. hyperborea, имеют небное отверстие второго типа, предупреждающий об опасности сигнал с редуцированной нисходящей ветвью кривой модуляции частоты (звуковые сигналы пищух ст. Еланская неизвестны). Для представителей этой группы с плато Путорана описан 42-х хромосомный кариотип. Зверьки всех трех выборок имеют однотипную характерную окраску: равномерно рыжий мех как на спине так и на брюхе. Внимательно просмотрев коллекции зоологических музеев, мы обнаружили ряд экземпляров по окраске шкуры, размерам черепа, типу небного отверстия соответствующих описываемой группе, среди которых оказался голотип и часть паратипов формы turuchanensis. Все эти экземпляры добыты на Среднесибирском плоскогорье или прилежащих районах бассейна р. Лена.
Таким образом, обсуждаемая группа объединяет пищух, сходных морфологически и обладающих вполне определенным географическим распространением. Мы считаем, что она образует самостоятельный таксон который должен быть назван turuchanensis. Статус этого таксона требует обсуждения.
Представители формы turuchanensis отличаются от О. hyperborea числом хромосом, типом небного отверстия. Кроме того, они образуют широкую зону симпатрии с собственно северными пищухами на плато Путорана. Как различия по описанным признакам, так и наличие симпатрии доказывает, что обсуждаемые популяции не принадлежат виду О. hyperborea.
Одинаковый тип небного отверстия и 42-х хромосомный кариотип сближают обсуждаемую группу с алтайской пищухой. Однако, размерные характеристики черепа позволяют уверенно отличать их от О. alpina. Ареалы алтайских пищух Алтае -Саянской горной страны и формы turuchanensis не перекрываются. Для решения вопроса о конспецифичности формы turuchanensis алтайской пищухе или ее самостоятельности нужно решить вопрос - какой из наборов признаков наиболее «значим» для систематики группы alpina-hyperborea.
Какое из состояний небного отверстия является приобретенным, а какое примитивным - решить вряд ли удастся. Ископаемых остатков ростральных частей примитивных представителей группы alpina-hyperborea нам не известно и проследить становление шва между предчелюстными и верхнечелюстными костями мы не можем.
Строение хромосом традиционно считается надежным признаком в систематике пищух (Воронцов, Иваницкая, 1973; Иваницкая, 1991). Однако нередки случаи, когда заведомо различные таксоны имеют сходные кариотипы. Так, например, сходные кариотипы (2п=62) имеют О. rutila Severtsov, 1873, О. macrotis Gunther, 1875 и О. roylei Ogilby, 1839 (Воронцов, Иваницкая, 1973; Cappana et al., 1991). Также сходны по морфологии кариотипы О. princeps (Richardson, 1828), О. collar is (Nelson, 1893) и О. pus ilia Pallas, 1869 (Воронцов, Иваницкая, 1973; Adams, 1971; Rausch, Ritter, 1973; Stock, 1976) - все 2n=68. Более того, недавно из состава группы alpina-hyperborea было выделено два вида О. hoffmanni и О. argentata количество хромосом у которых совпадает с таковым у О. pallasi Gray, 1867 (2п=38) (Воронцов, Иваницкая, 1973; Баклушинская, Формозов, 1991). Таким образом, делать заключение о конспецифичности двух форм на основании сходства морфологии кариотипов было бы преждевременным. К тому же, по мнению Е. Ю. Иваницкой (1991), 42-х хромосомный кариотип является более примитивным, чем 40-ка хромосомный -северных пищух.
С другой стороны морфологические различия между формой turuchanensis и алтайской пищухой настолько велики, что ни у кого из «классических» исследователей не возникало сомнения в том, что это представители разных видов (Наумов, 1934; Огнев, 1940; Гуреев, 1965).
По всей видимости, сходство кариотипов, структуры швов между предчелюстными и верхнечелюстными костями отражают глубокое сходство О. alpina и формы turuchanensis. Не исключено даже, что эти две форма радиировали позднее, чем от их общего предка отделились предки северных пищух. Возможно этим и объясняется сходство в плезиоморфных состояниях признаков. Однако длительная изоляция и адаптация к абсолютно различным условиям среды наложили свой отпечаток. Действительно алтайские пищухи - обитатели каменистых россыпей различного происхождения в поясе гор южной Сибири (Юргенсон, 1939; Юдин и др., 1971; Скалой, 1936; Потапкина, 1971), тогда как turuchanensis - населяют скальные выходы и тайгу по склонам сопок вплоть до крайнего Заполярья (Воронов, 1964; Мельников, Тарасов, 1971; Lissovsky, Lissovskaya, 2000). По всей видимости, морфологическое своеобразие формы turuchanensis есть результат длительной самостоятельной истории этого таксона. С нашей точки зрения уровень различий между алтайской пищухой и turuchanensis вполне позволяет присвоить последнему таксону видовой ранг.
Ochotona alpina
Размер черепа
Среди пищух Алтае-Саянской горной страны выделяется 3 размерных класса: крупные пищухи Западного Алтая, мелкие пищухи Восточного Алтая, Тувы и Западного Саяна и крупные пищухи Восточного Саяна (рис. 36). Пищуха из северной части Кузнецкого Алатау значительно крупнее экземпляров с северного Алтая.
Пищухи Хангая и Гобийского Алтая имеют относительно крупный размер по сравнению с ближайшей к ним популяцией Тувы. Размер черепа экземпляров изолированной популяции междуречья Шилки и Аргуни - относительно мелкий.
Окраска меха
Пищухи Западного (Теректинский и Тигерецкий хр.) и Южного Алтая (Катон-Карагай) в летнем меху имеют охристо-бурую спину с более темной полосой на хребте, бока и брюхо рыжеватые. Зверьки с Центрального Алтая (хр. Иолго) имеют более яркую рыже-бурую спину. На Юго-Восточном Алтае (хр. Сайлюгем, Южно-Чуйский) окраска более светлая - спина песочно-бурая, бока и брюхо охристые, также достаточно светло окрашены зверьки из долины Чулышмана.
Пищухи Джойского хребта имеют коричневато-бурую спину и бока и рыжеватое брюхо. В Заенисейской части Западного Саяна (хр. Ойский, Кулумыс, Ергаки, Араданский) зверьки окрашены следующим образом: бурая спина, охристо-бурые бока, охристое брюхо. В горах юга Тувы пищухи имеют бурую окраску спины, бока и брюхо песочные.
Сходны между собой по окраске животные, населяющие Восточный Саян (от Тункинских гольцов до верховьев р. Бирюса) и Кузнецкий Алатау - спина бурая, брюхо и бока рыжеватые или рыже-охристые, голова более коричневая. Окраска зимнего меха довольно характерна - спина от буро-серой до бурой с ясно выраженным струйчатым рисунком, бока охристые, брюхо песочное.
Окраска меха пищух Хангая достаточно светлая - спина песочная с выраженным струйчатым рисунком, бока и брюхо песочные, голова более серая. Так же окрашены зверьки Гобийского Алтая.
В междуречье Шилки и Аргуни окраска спины и боков пищух охристо-бурая, с более теменой полосой по хребту, брюхо охристое.
Звуковые сигналы
Предупреждающие об опасности сигналы алтайских пищух достаточно однотипны (рис. 37) и не образуют явных группировок.
Обсуждение
Пищухи Западного Алтая образуют хорошо дифференцированную форму: это крупные пищухи с однообразной окраской. Естественной восточной границей их распространения является течение рек Катунь и Аргут. Пищухи из окрестностей пос. Тюнгур, расположенного на левом берегу Катуни, существенно мельче других зверьков с Теректинского хребта и по размерам ближе к экземплярам восточного Алтая. С территории Западного Алтая описано два таксона: alpina и atra. При этом Яхонтов и Формозов (1992) считают форму atra самостоятельным подвидом, указывая, что ее представители крупнее зверьков номинативной формы. Материалом для такого предположения послужила выборка с хр. Холзун (ИСиЭЖ) и литературные данные о размерах пищух хр. Ивановский (Слудский и др., 1980). К сожалению, пищухи из типового местообитания номинативного подвида - Тигерецкого хребта (Pallas, 1773) или из его окрестностей в этой работе не были использованы. Кроме того, при описании подвида atra допущена ошибка - terra typica - Уймон (Eversmann, 1842) не включена в ареал этого таксона. Мы сравнили типовые экземпляры atra, пищух, которых Яхонтов и Формозов предлагают относить к этой форме и пищух из terra typica номинативной формы. Топотипы alpina не только не мельче представителей atra (включая типовую серию), но один из экземпляров даже крупнее их (табл. 29). Таким образом, выделение формы atra в самостоятельный подвид нецелесообразно. Для пищух Западного Алтая следует сохранить старшее название - alpina.
Пищухи Восточного Алтая, Тувы и Западного Саяна представляют собой одну размерную группу. Окраска зверьков внутри этой группы не так однородна как в предыдущем случае. По всей видимости, это вызвано большой гетерогенностью ландшафтов описываемой территории и рядом непреодолимых в настоящее время для пищух препятствий. В самом деле, если Западный Алтай - это крупный горный массив с рядом радиально расходящихся от него хребтов, то Восточный Алтай и Западный Саян в настоящее время скорее набор хребтов, разделенных такими препятствиями как Чуйская степь, Енисей, степи западной Тувы. В любом случае, мы не можем выделить сколько-нибудь крупных группировок, претендующих на самостоятельный таксономический статус, основываясь на признаках окраски шкуры - просто пищухи из каждого горного массива (Центральный Алтай, Чуйские Альпы, Тува, Предъенисейский Саян, Заенисейский Саян) имеют свои особенности окраски. Мы считаем, что все они могут быть объединены в составе одного подвида. С этой территории описано три таксона: nitida, sushkini и nanula.
Таксономическая принадлежность sushkini неоднократно вызывала дискуссию. Часть авторов считает ее формой алтайской пищухи (Ербаева, 1988; Яхонтов, Формозов, 1992; Соколов и др., 1994; Hoffmann, 1993), другие - формой монгольской О. pallasi (Огнев, 1940;Гуреев, 1964; Ellerman, Morrison-Scott 1951; Niuet al., 2001). Просмотренный нами типовой экземпляр, несомненно, принадлежит алтайской пищухе и имеет характерный слабовыпуклый свод черепа и широкий межглазничный перехват. Серия зверьков из типового местообитания sushkini - Южно-Чуйского хребта ничем не отличается от других пищух Восточного Алтая и Западного Саяна, за исключением светлой окраски, которую мы обсуждали выше. С нашей точки зрения причин для выделения этой формы в самостоятельный подвид нет.
Форма nanula была описана Яхонтовым и Формозовым (1992) на основании очень мелких размеров черепа. Сравнив черепа пищух разных популяций мы обнаружили, что размеры формы nanula и других пищух Восточного Алтая и Западного Саяна полностью перекрываются (рис. 38). При этом зверьки одинакового размера обитают на Джойском и Абаканском хребтах, Центральном Алтае, Юго-Восточном Алтае и Туве (рис. 36). Таким образом, очень мелкие пищухи обитают не только в юго-восточной части обсуждаемой территории, как предполагали Яхонтов и Формозов (1992), но встречаются по всей территории Восточного Алтая и Западного Саяна. Поэтому мы считаем нецелесообразным выделять форму nanula в самостоятельный подвид.
