Содержание к диссертации
Глава 1. ВВЕДЕНИЕ. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДЕСМОСКОЛЕЦИД. АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ РАБОТЫ ... 5 Введение ... 5
Краткий очерк морфологии десмосколецид ... 5 Цели и задачи работы ... 11 Актуальность и научная новизна работы ... 12 Апробация работы... 13 Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ... 14 Систематическая часть ... 17
Глава 3. ОСНОВНЫЕ ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ... 17 Особенности составления определительных ключей применительно к десмосколецидам ... 28
Глава 4. СИСТЕМА ДЕСМОСКОЛЕЦИД ... 32 Ключ для определения подсемейств десмосколецид ... 34 Список обозначений и сокращений ... 34 Глава 5. ПОДСЕМЕЙСТВО DESMOSCOLECINAE ... 37 Ключ для определения родов Desmoscolecinae ... 37 Род Desmoscolex Claparede 1863 ... 37 Ключ для определения подродов рода Desmoscolex ... 38 Подрод DesmoscolexDecraemer 1985 ... 38 Список валидных видов подрода Desmoscolex ... 44 Ключ для определения видов подрода Desmoscolex ...А1 Desmoscolex (Desmoscolex) abyssorum Decraemer 1984 ... 66 D. (D.) anteramphis sp. n. ... 68 D. (D.) asetosus Decraemer 1974 ... 72 D. (D.) balticus Lorenzen 1971 ... 74 D. (D.) decraemerae Soetaert 1989 ... 77 D. (D.) falcatus Lorenzen 1972 ... 79 D. (D.)frigidus Timm 1978 ... 82 D. (D.) labiosus Lorenzen 1969 ... 83 D. (D.) laevis Kreis 1926 ... 86
D. (D.) obscurus Bussau 1993 ... 95
D. (D.) parabathyalis sp. n. ... 97
D. (D.)paralapilliferus sp. n. ... 100
D. (D.)paramembranifer sp. n. ... 102
D. (D.)petaloidesLorenzen 1972 ... 108
D. (D.) quadricomoides Timm 1970 ... 113
Desmoscolex (D.) aff. velifer Timm 1970 ... 114
Под род Desmolorenzia ... 116
Ключ для определения видов Desmolorenzia ... 117
Desmoscolex (Desmolorenzia) albimaris sp. n. ... 123
D. (D.) laticauda sp. n. ... 125
D. (D.) microseta sp. n. ... 128
Глава 6. ПОДСЕМЕЙСТВО GREEFFIELLINAE ... 129
Ключ для определения родов и видов Greffiellinae ... 130
Ключ для определения видов Greefflella ... 132
Greeffiella longiseta Bussau 1993 ... 133
Greeffiella sp. ... 135
Глава 7. ПОДСЕМЕЙСТВО TRICOMINAE ... 136
Ключ для определения родов Tricominae ... 136
Ключ для определения подродов рода Tricoma ... 137
Под род Tricoma ... 138
Список видов подрода Tricoma ... 149
Ключ для определения видов Tricoma ... 152
Tricoma (Tricoma) albimaris Decraemer & Tchesunov 1996 ... 168
Т. (T.) blomeiDecraemer 1996 ... 170
Т. (T.) islandica Kreis 1963 ... 171
Т. (T.) longicauda sp. n. ... 173
Т. (T.) maldiviensis sp. n. ... 175
Т. (T.)paradimorpha sp. n. ... 177
Т. (T.)paralucida Decraemer 1987 ... 180
T. (T.) pseudocapitata sp. n.... 182
Т. (T.)pygmaea Soetaert & Decraemer 1989 ... 185
4 Т. (Т.) rubrimaris sp. п. ... 187 Tricoma (Т.) aff. longirostris (Southern 1914) ... 192 Т. (Т.) similis Cobb 1912 ... 194 Подрод Quadricoma ... 195
Ключ для определения валидных видов Quadricoma ... 200 Tricoma (Quadricoma) cobbi (Steiner 1916) Filipjev 1922 ... 205 T (Q.) loricata Filipjev 1922 ... 207 T. (Q.) noffsingerae Decraemer 1977 ... 209 T. (Q.)papillata Decraemer 1977 ... 212 T (Q.)paranoffsingerae sp. n. ... 213 T. (Q.) scanica (Allgen 1935) Timm 1970 ... 216 Род Quadricomoides ... 217 Quadricomoides bathyalis sp. n. ... 220 Род Haptotricoma ... 222 Haptotricoma neozealandica sp. n. ... 223
Глава 8. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ДЕСМОСКОЛЕЦИД ... 225 Глава 9. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ДЕСМОСКОЛЕЦИД ... 233 Глава 10. ЭЛЕКТРОННАЯ МИКРОСКОПИЯ ... 238 Сканирующая электронная микроскопия ... 238 Трансмиссионная электронная микроскопия ... 242 ВЫВОДЫ ... 246
Список описанных в диссертации видов десмосколецид ... 247 Список видов, отмеченных из новых местообитаний ... 249 ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ ... 250 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ... 251 БЛАГОДАРНОСТИ ... 259 ПОДПИСИ К ИЛЛЮСТРАЦИЯМ ... 260
5 Глава 1. ВВЕДЕНИЕ. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДЕСМОСКОЛЕЦИД. АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ РАБОТЫ. Введение
Десмосколециды представляют своеобразную группу
свободноживущих нематод, по ряду признаков заметно отличающуюся от всех других отрядов. Для них, в частности, характерны такие необычные особенности морфологии и биологии, как своеобразное строение кутикулы, видоизмененные и нередко дифференцированные по строению и функциям соматические щетинки, расположенные на ножках и, возможно, принимающие участие в локомоции, пигментные пятна («глазки»), характерные для большинства видов десмосколецид и отличные по строению от похожих структур других нематод, фазматы - парные поры на хвосте, функция которых неясна и которые не характерны для других свободноживущих нематод, забота о потомстве, выраженная, по крайней мере, у некоторых известных видов. Перечисленные признаки не встречаются одновременно среди других групп нематод и определяют глубокое своеобразие десмосколецид. Краткий очерк морфологии десмосколецид
Строение кутикулы десмосколецид весьма характерно: в типичном случае кутикула построена из крупных, хорошо заметных плотных колец, создающих видимость ложной сегментации тела. Эти кольца, получившие название главных колец, соединены промежутками (интерзонами) из одного или нескольких небольших колец кутикулы, ясно отличающихся от главных колец. Клапаред (Claparede, 1863), впервые описавший род Desmoscolex, на основании кажущейся сегментации даже относил этих нематод к кольчатым червям. Хотя кольца кутикулы различны по своему составу и строению как между родами десмосколецид, так и в пределах каждого рода, в большинстве случаев они обладают рядом общих черт. Так, главные кольца покрыты (за некоторыми исключениями) напластованиями, образованными секреционным материалом (т. е. веществами, секретируемыми железистыми
структурами на поверхность кутикулы) и налипшими («посторонними») частицами, сцементированными этим секреционным материалом. Хотя толщина, форма и соотношение отдельных компонентов главных колец весьма различаются в пределах отряда, у большинства видов главные кольца даже при беглом рассотрении сразу бросаются в глаза. Материал, образующий главные кольца, получил название десм. У некоторых форм десмосколецид, вероятно, сохранивших в наибольшей степени предковые черты, главные кольца выражены слабо или не выражены вовсе, и кутикула приобретает строение, более характерное для других нематод, чем для специализированных десмосколецидных форм. В этих случаях, однако, удается отчетливо проследить сходство как с взрослыми формами более специализированных видов и родов по основным признакам строения (голова, структура амфидов, головные и соматические щетинки, строение пищеварительной системы), так и особенно с ювенильными стадиями других видов и родов. Так, ювенили всех известных десмосколецид обладают более гомономной кутикулой с менее выраженным подразделением на десмы и интерзоны, и, чем более ранней является рассматриваемая стадия, тем более ее кутикула отличается от своеобразной кутикулы взрослых и напоминает кутикулу большинства других нематод. Однако и у ювенильных стадий даже в строении кутикулы прослеживаются отдельные черты, предопределяющие облик взрослого животного: так, например, известно, что у ряда ювенильных форм на кутикуле присутствуют поперечные ряды пор или бугорков, вокруг которых нередко начинают формироваться сначала небольшие, а затем более выраженные скопления материала будущих десм, секретируемого кутикулой (такие поры и ассоциированные с ними образования встречаются также и у взрослых особей некоторых родов).
Детали строения кутикулы зависят от систематической принадлежности. В трибе Greeffiellini кутикула усеяна многочисленными шипами или различной формы и длины кутикулярными волосками. Для форм с относительно однородной кольчатостью кутикулы наиболее
7 характерна ее орнаментация поперечными рядами коротких шипиков, волосков, пор или бородавок {Protricomoides, Pareudesmoscolex, ювенильные стадии различных родов). Роду Spinodesmoscolex свойственно правильное расположение скоплений шипов вокруг пор на кольцах кутикулы.
Помимо строения кутикулы, среди необычных признаков наружного строения следует назвать соматические щетинки, часто мало похожие на таковые других нематод. Эти соматические щетинки, как правило, парные и расположены на коротких или более заметных ножках, являющихся выростами главных колец кутикулы. Соматические щетинки одной и той же особи могут существенно различаться по размерам, форме и строению. Так, у большинства видов Desmoscolex щетинки, расположенные субдорсально, длиннее и устроены сложнее субвентральных щетинок. Такая дифференциация соматических щетинок связана с необычным способом локомоции, когда передвижение животного осуществляется не столько в дорсовентральной плоскости, как у других нематод, сколько на специализированных амбулаторных субдорсальных щетинках. Форма соматических щетинок у некоторых форм усложняется: например, у видов Haptotricoma, наряду с обычными короткими соматическими щетинками конической формы, имеются очень длинные цилиндрической формы щетинки, заканчивающиеся расширениями на концах. Этим щетинкам приписывают железистую функцию (Lorenzen, 1977; Decraemer, 1979). Возможно, их функция связана с прикреплением к частицам субстрата при передвижении.
В ряде случаев соматические щетинки выполняют и иные функции. Интересный пример заботы о потомстве представляют Desmoscolex laevis и D. paralaevis, самки которых несут на брюшной стороне пару удлиненных изогнутых щетинок, которыми после откладывания яйца самка удерживает эмбрион, прижимая его к брюшной стороне. Известно, что в половых трубках самок десмосколецид обычно одновременно развивается относительно небольшое число ооцитов. В матке видов Desmoscolex
8 присутствует не более одного яйца. Можно предположить, что вынашивание эмбрионов представляет форму заботы о потомстве, компенсирующую относительно невысокую плодовитость некоторых видов. Точных данных о распространении этого явления среди десмосколецид нет, и можно допускать, что те или иные формы заботы о потомстве встречаются и среди других видов. Автором было рассмотрено в общей сложности свыше 200 самок, относящихся более чем к 40 видам десмосколецид, однако самки с эмбрионами встречены не были, в том числе и среди самок D. laevis. Из литературных данных следует, что достоверно вынашивание эмбрионов отмечено лишь у четырех видов: помимо вышеуказанных D. laevis и D. paralaevis, забота о потомстве характерна также для Tricoma intermedia и Т. absidata lizardiensis. У последнего вида, согласно Декрамер (Decraemer, 1978J), от одного до пяти эмбрионов прикрепляются к телу самки за счет веществ, секретируемых кутикулой. Никаких специальных морфологических приспособлений у этого вида не выявлено. Более зрелые эмбрионы расположены ближе к концу хвоста. Яйца тонкостенные, но покрыты слоем секреционного материала и налипших частиц. Все стадии эмбрионального развития вплоть до формирования червеобразной формы с кольчатой кутикулой проходят на теле самки, и из яйца выходит уже сформированная ювенильная особь.
Голова десмосколецид, особенно у взрослых особей, всегда четко обособлена от остальной части тела. При этом у большинства видов головная кутикула толстая, плотная, сильно склеротизирована и образует нередко структуру, подобную шлему. Наибольшая склеротизация головной кутикулы наблюдается чаще при основании головных щетинок, посередине головы или ближе к ее заднему краю. Передний край головы может быть коротким и совсем не выделяться на фоне головы или, напротив, заметно выдаваться вперед. Кутикула передней части головы, особенно в губной области, менее подвержена склеротизации или не склеротизирована вовсе. Губная область с обособленными губами или без таковых, несет один круг из шести сенсилл,
9 обычно имеющих вид папилл или — реже - коротких трубочек или щетинок. Два круга губных сенсилл по шесть папилл в каждом, вероятно, были присущи предкам десмосколецид. Среди известных форм такой вариант расположения губных сенсилл редок и встречается только у немногих видов {Tricoma allgeni, Т. aculeata и Т. riemanni). Головные щетинки образует второй (третий в случае наличия двух кругов губных папилл) круг головных сенсилл. Обычно головные щетинки имеют вид конуса, с наибольшей шириной при основании. Часто вдоль головной щетинки тянется различной формы мембраны. У видов Desmoscolex головные щетинки часто приобретают членистое строение за счет разделения щетинки на стержневидную основную часть и терминальную часть, заостренную на конце. Крайне редко головные щетинки могут отсутствовать.
Стома невооруженная или (редко) вооружена небольшими зубами (например, у Т. (Q.) noffsingerае), небольшая, окружена тканью пищевода. Пищевод, как правило, короткий, с сильно развитыми железами (дорсальной и вентросублатеральными), которые наиболее заметны в задней его части и могут выдаваться за контур пищевода. Нервное кольцо охватывает пищевод обычно в его задней половине. Кишка состоит из желудочковой части, обычно отличающейся тонкозернистым содержимым, и основной части, занимающей значительное пространство внутри тела. Замечательная особенность десмосколецид - присутствие «глазков», парных пигментных пятен, лежащих в передней части тела на уровне желудочковой части кишки или (значительно реже) задней части пищевода. «Глазки» варьируют по форме, цвету и размерам, чаще окрашены буроватым пигментом. У некоторых видов, кроме того, могут встречаться небольшие скопления пигмента и вне «глазков» (Т. similis, D. paralongisetosus).
Половая система самцов представлена одним или двумя семенниками. Этот признак наравне с особенностями расположения щетинок используется Декрамер (Decraemer, 1985а) для разделения подсемейств Desmoscolecinae и Tricominae. Копулятивный аппарат представлен спикулами и рульком с
10 апофизом или без апофиза. Спикулы и рулек могут различаться в зависимости от видовой принадлежности и в ряде случаев играют роль диагностических признаков. У видов Desmoscolex рулек часто развит слабо, имеет вид тонкой пластинки, параллельной спикулам, и не всегда хорошо виден. У видов Tricoma и Quadricoma рулек развит лучше, в дистальной части нередко несет дорсокаудальные апофизы. Супплементы отсутствуют у большинства видов. У D. paralongisetosus имеется медиовентральный преклоакальный супплемент. У нескольких видов Tricoma и Quadricoma супплементы представлены непарными медиовентральными или парными субвентральными генитальными папиллами. Супплементы встречаются также у некоторых видов Greefjiella. Половая система самок с двумя прямыми яичниками. Иногда присутствуют две сперматеки.
Десмосколециды населяют самые различные морские биотопы, встречаясь на всех глубинах от супралиторали до абиссали. Кроме того, среди них есть немногочисленные пресноводные, солоноватоводные и почвенные формы. Известны пресноводные D. aquaedulcis, D. koloensis, D. parakolonsis, D. sieverti (Juget, 1969; Coomans et al., 1986) и почвенные виды, например D. vinealis, D. labiosus (Weischer, 1962; Decraemer & Sturhan, 1981). D. paramembranifer sp. п. обнаружен в Каспийском море. Однако большая часть видов населяет настоящие моря с океанической соленостью. С увеличением глубины десмосколециды становятся более многочисленными и иногда преобладают в глубоководных морских пробах (Decraemer, 1985&). Они встречаются в самых разных районах Мирового Океана, от северных широт до Антарктики. Нередко одни и те же виды известны из различных районов: D. petaloides из Белого и Северного морей, D. macrophasmata из Бискайского залива и Средиземного моря, D. leptus с западного побережья Африки и Большого Барьерного рифа Австралии (есть и другие примеры).
ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ РАБОТЫ
Главная цель работы - таксономический анализ отряда Desmoscolecida с обобщением известных и оригинальных данных.
Основные задачи работы: 1) описание и идентификация всех видов, имеющихся в пробах и коллекциях МГУ им. М. В. Ломоносова, Института океанологии РАН, собственных сборах из Белого и Черного морей; 2) исследование индивидуальной изменчивости видов с целью оценки надежности диагностических признаков; 3) выработка стандарта описания видов десмосколецид; 4) исправление, дополнение и стандартизация диагнозов подсемейств, родов и подродов десмосколецид; 5) построение ключей для определения родов и видов десмосколецид.
В качестве дополнительных задач в работу также входили: 1) изучение ультраструктуры кутикулы для одного из представителей отряда методами трансмиссионной электронной микроскопии; 2) изучение внешнего строения головы и кутикулы представителей Desmoscolex, Tricoma и Quadricoma с помощью сканирующей электронной микроскопии.
12 АКТУАЛЬНОСТЬ И НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ
Введение к работе
Актуальность исследования. Десмосколециды играют заметную роль в сообществах мейобентоса. Они широко распространены и населяют самые различные морские биотопы, встречаясь на всех глубинах от супралиторали до абиссали и могут доминировать среди нематод, особенно в глубоководных сборах. Кроме того, среди них есть немногочисленные пресноводные, солоноватоводные и почвенные формы.
Вместе с тем десмосколециды представляют недостаточно изученную группу свободноживущих нематод. До сих пор остаются неисследованными вопросы их организации, внутривидовой изменчивости, биологии. Не решен ряд существенных таксономических проблем: для рода Desmoscolex отсутствуют ключи для определения видов, не произведена оценка диагностической надежности признаков, используемых в систематике рода, диагнозы и ключи, приведенные в литературе для других таксонов (подсемейств, родов, видов) во многом устарели и не отвечают современному знанию многообразия десмосколецид.
Широкое распространение десмосколецид и практическая значимость их идентификации при изучении мейобентоса диктуют необходимость выработки общих подходов к анализу видового многообразия этой группы и построения ключей для определения подсемейств, родов и видов десмосколецид.
В работе затронуты наиболее актуальные аспекты систематики нематод отряда Desmoscolecida: рассмотрение различных признаков, выяснение их таксономической ценности, составление определительных ключей, описание видов и обсуждение их таксономического положения.
Научная новизна работы. В диссертации описан 41 вид десмосколецид, из которых 15 являются новыми для науки. Кроме того, накоплен значительный оригинальный материал по известным видам, впервые найденным в новых местообитаниях, что позволило в каждом случае провести сравнение с литературными данными (список приведен в главе
13 «Основные результаты и выводы»). Таким образом, работа вносит определенный вклад в изучение фауны и биологического разнообразия Мирового Океана на примере одной из групп свободноживущих нематод.
При помощи сканирующей электронной микроскопии впервые получены подробные данные о наружном строении головы и кутикулы Desmoscolex abyssorum Decraemer 1984 и Tricoma similis Cobb 1912. Дополнительные сведения о строении головы приведены также для Quadricoma sp. Выявлено принципиальное сходство в строении губной области и расположении сенсилл головного конца для представителей Desmoscolex, Tricoma и Quadricoma (первый круг из шести папилл или коротких щетинок, второй круг из четырех длинных щетинок).
Теоретическая и практическая значимость работы. В теоретическом плане работа может представлять интерес как попытка осмысления и обобщения оригинального и накопленного другими авторами материала почти по всем известным видам десмосколецид, итогом чего явилось решение наиболее сложной задачи систематики отряда - составление ключей для определения таксонов, в том числе нового оригинального ключа для определения видов Desmoscolex.
Данные, полученные по изменчивости десмосколецид, позволяют по-новому взглянуть на диагностическую ценность признаков: число и расположение соматических щетинок, ранее широко применявшееся в систематике отряда для разграничения видов внутри родов, оказались подверженными значительной индивидуальной изменчивости. Напротив, число колец кутикулы, признаки головы и отчасти последнего кольца обнаруживают большее постоянство в пределах вида и во многих случаях могут быть использованы при установлении видовой принадлежности.
В практическом отношении работа может служить справочным пособием и руководством для определения десмосколецид, а также атласом рисунков и микрофотографий нематод этой группы.
14 Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на V (Владивосток, 2003) и VI (Москва, 2005) международных симпозиумах Российского общества нематологов, а также на заседании кафедры зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова.
