Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Характеристика района работ 16
ГЛАВА 2. Материал и методика 23
ГЛАВА 3. Общая характеристика брачного поведения тетеревов 35
ГЛАВА 4. Пространственно-этолошчешсая структура тетеревиного тока 57
ГЛАВА 5. Избирательность спаривания 100
ГЛАВА 6. Динамика популяции и влияние на нее метеоусловий 118
ОБСУЩЕНИЕ 170
ВЫВОДА 194
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 197
ПРИЛОЖЕНИЕ I. ОЦЕНКА МЕТЕОУСЛОВИЙ ПЕРИОДА ИССЛЕДОВАНИЙ 235
ПРИЛОЖЕНИЕ II. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПЛОТНОСТИ ПО ДАННЫМ МАРШРУТНЫХ УЧЕТОВ 2
- Характеристика района работ
- Материал и методика
- Общая характеристика брачного поведения тетеревов
- Пространственно-этолошчешсая структура тетеревиного тока
- Избирательность спаривания
Характеристика района работ
Район находится в подзоне средней таити. Около 18$ территории занято спелыми и перестойными ельниками и сосняками ІУ-У бонитета - борами беломошниками и зеленомошниками и лесами с разнообразным подростом, захламленными буреломом. Такие участки, вероятно, сходны с коренными таежными местообитаниями. Остальные лесные площади заняты растительными ассощациями, образующимися на разных этапах лесовозобновления на местах выборочных рубок, проводившихся в течение нескольких десятилетий до 1975г. В большинстве случаев рубки велись на небольших, до 5-Ю га, участках разнообразной формы, которая определялась сложным рельефом местности. Вследствие этого, угодья отличаются высокой мозаичностью. При движении по территории по случайным прямолинейным маршрутам в среднем через 0,22 км отмечаются переходы границ между наиболее контрастными типами угодий, выделенными по материалам лесо-таксации. Соотношение площадей отдельных типов угодий приводится в таблице I.
Кормовая база тетеревов в районе работ достаточно обширна и устойчива, умеренные лесозаготовки во многом способствовали повышению кормовой продуктивности угодий. Условия, создающиеся на первых этапах лесовозобновления, способствуют возрастанию количества насекомых и повышению урожайности ягодников и являются наиболее благоприятными для тетеревиных (йвантер, 1964, 1980). По всей территории до глубокой осени сохраняются в большом количестве ягоды - важный компонент осеннего рациона лесных куриных. Большая часть урожая брусники не опадает, и в весенние периоды тетерева регулярно подкармливаются на вытаивающих из-под снега брусничниках
Материал и методика
Полевые исследования начаты в июне 1977г., в 1978-1982гг. они охватывали периоды с апреля по сентябрь с незначительными перерывами. Общая продолжительность полевых работ составила около 680 дней.
Работа велась по трем основным направлениям: осуществлялись наблюдения за поведением птиц на току; изучались особенности жизни выводков; проводились учеты численности тетеревов на пеших маршрутах в течение всего периода размножения. Отстрел птиц в районе работ не проводился.
Основной материал по брачному поведению из года в год собирался на одном и том же токовище, где параллельно с наблюдениями проводился отлов и мечение птиц.
Нами использована методика, разработанная В.Ф.Гавринш для отлова глухарей на току. Подробное ее описание приводится Э.Г.Дронсейко и Н.Н.Немноновым (1978). Отлавливая тетеревов,мы использовали капроновую сеть с 35-миллиметровои ячеей, небольшие отрезки полотна которой (2-5 м) на тонкой нитке подвязывались к вешкам или деревьям. Верхний край сети натягивался на высоте 80-110 см, а нижний стелился по земле. При попадании птицы нитка обрывается и птица оказывается запутана упавшей сетью. Этот же способ использовался для отлова молодняка на выводковых территориях.
Бужно отметить? что тетерева обычно воспринимают сеть (как белую, так и окрашенную в темные тона) как препятствие и обходят или перелетают ее. В 18 из 20 случаев, когда удалось отловить самцов, они попадали в сеть во время столкновения и драк. Отловленные самки попадали в сеть, преследуемые самцами.
Отловленных птиц метили стандартндаи металлическими кольцами и цветными пластмассовыми, изготовленными, из фрагментов трубок, разрезанных в виде плотной спирали. Красные кольца не применялись, так как в литературе указывается, что они оказывают побочное влияние на поведение самцов ( Kruijt, Hogan, 1967). Случаев потери колец не отмечено. В отдельных случаях дополнительно применялось мечение путем окрашивания отдельных перьев подхвостья спиртовым раствором урзола-Д, а также наклейкой тканевых полосок на спину петухов с помощью быстросохнущего клея "Рапид". Такие метки облегчали индивидуальное шознавание самцов на большом расстоянии.
Общая характеристика брачного поведения тетеревов
Токование тетеревов включает целый ряд специфичных для весеннего периода реакций самцов, наиболее яркие из которых связаны с групповой активностью птиц, собирающихся регулярно, из года в год, на определенных участках - токовищах. В другие сезоны отмечаются только отдельные элементы этого поведения, но обычно в таких случаях также говорят о токовании, например, об осеннем токе тетеревов. В данной работе терлин "ток" используется лишь для обозначения группы птиц, проявляющих в период, о котором идет речь, демонстративную активность и взаимодействующих между собой. Это понятие не распространяется для обозначения группы птиц, в течение ряда сезонов сохраняющей преемственность состава; такое использование термина, встречающееся в литературе (ІОргенсон, 1968; Иванов, 1978) вряд ли оправдано, поскольку для обозначения внутрипопуляпионных группировок различных уровней интеграции широко используется достаточно установившаяся специальная терлинология (Наумов, 1964, 1977).
Кроме коллективного токования обычным является одиночное, когда самец проявляет отдельные характерные форлы активности, например, достаточно долго бормочет или чуффыкает вдалеке от других токующих самцов. Одиночное токование характерно для районов с низкой численностью тетеревов, отглечается оно и при нормальной плотности популяции ( Hjorth, 1970). Описывая свои наблюдения, отдельных самцов, токовавших на земле в 50-70 метрах друг от друга, мы считали одиночно токующими только когда они не могли иметь визуального контакта и, судя по следам, не подходили друг к другу.
Пространственно-этолошчешсая структура тетеревиного тока
Исследованиями ряда авторов установлено, что токовище тетеревов представляет собой систему территорий, защищаемых отдельными самцами от вторжения других петухов (Lack, 1939, 1946; Hohn, 1953, Koivisto, Pircoia, 1961, 1964 и др.). Размер индивидуальных территорий меняется от 100 до 4000 кв.м, причем на больших токах наименьшими по площади оказываются территории, располагающиеся в центре токовища (zruijt, Hogan, 1967; Hjorth, 1970; Kruijt, De Vos, Bossema, 1972). Рельеф местности отражается на средней величине территорий - на открытых пространствах они больше, чем в местах, где неровности или растительность мешают птицам видеть друг друга (Koivisto, 1965).
Исследователи расходятся в оценках характера организации осО бей на току. В отечественной литературе мы находим указания на наличие на каждом току одной или немногих доминантных птиц, так называемых "токовиков", поведение которых отличается большей активность и агрессивностью от остальных петухов (Ульянин, 1949; Иванов, 1951 и др.). Х.Брюлл (вгїїіі, 1961) относит организацию тока к ступенчатой иерархической структуре, считая, что на току можно выделить ряд групп птиц,внутри которых прослеживается четкая линейная иерархия доминирования. Й.Койвисто (Koivisto, 1965) выделяет на току три различных класса самцов, между которыми имеют место иерархические взаимоотношения, в то время как самцы одного класса успешно защищают территории друг от друга ив их отношениях элементов иерархии не прослеживается. Ряд авторов (Xruijt, Hogan,I967; Hjorth, 1970; De VosJ979) также выделяют категории "центральных" самцов, территории которых окружены участками других птиц, "периферийных", которые располагаются по окраинам токовища и "нетерриториальных" - не проявляющих привязанности к определенному участку токовища. Однако эти авторы используют такое разделение лишь для удобства описания наблюдений, полагая, что все самцы, защищающие индивидуальные территории, "имеют одинаковый ранг", и иерархические отношения на тетеревином току отсутствуют.
О.Меннинг (1982) предполагает, что на токах, в частности, тетеревиных, имеет место комбинирование иерархии и территориальности, заключающееся в том, что доминантные особи владеют территориями в лучших местах. Обладание участком в центральной части токовища, среди скученно токующих наиболее активных самцов, дает при этом преимущество в конкуренции самок, привлекаемых сюда высокой плотностью и интенсивными демонстрациями самцов.
Избирательность спаривания
Известно, что ведущая роль при встрече половых партнеров у тетеревиных принадлежит самкам, реакция которых на ухаживание определяет исход инициируемого самцами взаимодействия партнеров flViley, 1974; Потапов, 1976). Прежде чем принять участие в спаривании, самки посещают один или несколько токов в течение ряда дней, что дает игл возможность ознакомиться со структурой токов и индивидуальными особенностями отдельных самцов ( Hamerstrom, Hamerstrom, 1955; KoivistoyI965; Robel, Briggs,Cebula,Silw,Viei?s, Watt, 1970; Kruijb, De Vos, Bossema, 1972; Дронсейко, Немнонов, 1981). Поэтому особую роль в организации взаимоотношений между полами могут играть механизмы, обеспечивающие постоянство распределения самцов в пространстве и стабильный характер их взаимодействий в составе токов. Дифференцировка самцов на группы, занимающие определенное положение в пространственно-этологической структуре популяций, создает предпосылки для проявления избирательности спаривания, отмечаемой исследователями у коллективно токующих тетеревиных.
Установлено, что на глухариных и тетеревиных токах самки активно избегают спаривания с годовалыми и даже 2-летними самцами (Koivisto, Pirkola, 1964; Kruijt, Hogan, 1967; Kruijt, De Vos, Bossema, 1972; Потапов, 1976; Гаврин, Дронсейко, 1976; Лысенко, 1981а, I98I6). Конкретные формы поведения, обеспечивающие такую избирательность изучены еще недостаточно. Во многих случаях даже не удается определить, выбирают ли самки самцов с определенными чертами поведения, или предпочитают спариваться на территориях определенного типа, например, в участках токовища с максимальной концентрацией самцов (Hjorth,I970; Смит, 1981; Уай-ли, 1983).
Исследователи дают различные характеристики поведения тетерок при выборе мест брачного взаимодействия и конкретных половых партнеров. Л.П.Сабанеев (1876) и М.А.Мензбир (1882) указывают, что совокупление может происходить как на токовище, так и далеко за его пределами, причем молодые петухи успешно вовлекают тетерок в спаривание на окраинах токовища. А.й.Иванов (1951) и В.Червонный (1964) утверждают, что оплодотворение происходит на току или вблизи от него. Б.М.Житков и С.А.Бутурлин (1906),Н.С.Ульянин (1941, 1949), К.Т.Юрлов (I960) полагают, что спаривания всегда происходят после совместного отлета самцов и самок с токовища. Такое же предположение использовано А.МЛельцовьм-Бебутовьм (1965) при анализе наблюдений за поведением тетеревов. Им сфорлулирована гипотеза о "возрастном кроссе" тетеревов, приводящем к преимущественному сочетанию разновозрастных партнеров и благоприятно сказывающемся на жизнеспособности потомства.
