Содержание к диссертации
Введение
Глава I Материалы и методы исследования 8-12
Глава II. Характеристика крупных озер Вологодской области как среды обитания зоопланктона 13-30
Глава III. Коловратки и ракообразные как компоненты озерных мелководных экосистем (литературный обзор) 31 -45
Глава IV. Изменения популяций коловраток и ракообразных Белого озера (1903-1999 гг.) 46-79
4.1. Динамика видового состава зоопланктона 46-55
4.2. Изменение структуры популяций ракообразных и коловраток 55-66
4.3. Пространственная структура зоопланктона и оценка качества воды Белого озера 66-73
4.4. Уровень развития зоопланктона как кормовой базы рыб 73-79
Глава V. Изменения популяций коловраток и ракообразных Кубенского озера (1951-1999 гг.) 80-103
5.1. Динамика видового состава зоопланктона 80-87
5.2. Изменение структуры популяций ракообразных и коловраток 87-95
5.3. Пространственная структура зоопланктона и оценка качества воды 96-99
5.4. Уровень развития зоопланктона как кормовой базы рыб 99-103
Глава VI. Изменения популяций коловраток и ракообразных озера Воже (1972 -1999 г.г.) 104-126
6.1. Динамика видового состава зоопланктона 104-109
6.2. Изменение структуры популяций ракообразных и коловраток 109-117
6.3. Пространственная структура зоопланктона и изменение качества среды 117-121
6.4. Уровень развития зоопланктона как кормовой базы рыб 121-126
Глава VII. Сравнительный анализ изменения популяций коловраток и ракообразных крупных озер Вологодской области (1970-1990-е годы) 127-133
Выводы 134-135
Литература
- Изменение структуры популяций ракообразных и коловраток
- Уровень развития зоопланктона как кормовой базы рыб
- Пространственная структура зоопланктона и оценка качества воды
- Изменение структуры популяций ракообразных и коловраток
Введение к работе
Актуальность темы. В условиях антропогенного влияния на водоемы изучение короткоживущих видов беспозвоночных животных, оперативно реагирующих на изменение среды, актуально с точки зрения их адаптационных возможностей и в целях мониторинга. Установление видового состава коловраток и ракообразных как основных групп зоопланктона холодноводных озер необходимо для инвентаризации фауны в рамках проблемы сохранения биоразнообразия. Важность изучения этих групп животных определяется их ролью в самоочищении воды, трансформации энергии в водных экосистемах, регуляции уровня развития фитопланктона, значимостью как кормовых компонентов для беспозвоночных и позвоночных хищников. С перестройками зоопланктона непосредственно связана динамика пищевых цепей сообществ и скорость их сукцессии. Поэтому исследования регуляторных механизмов, определяющих показатели зоопланктона в конкретных условиях, относятся к актуальным теоретическим вопросам.
Для водных экосистем таксономическая структура зоопланктона является чувствительным индикатором состояния среды, так как трансформация антропогенного воздействия в первую очередь связана с процессами, происходящими в толще воды. Следовательно, перестройка структуры зоопланктона, как выраженный отклик на изменение условий обитания, служит важным показателем для мониторинга за качеством воды и эвтрофированием озерных экосистем.
Неоднозначность отклика зоопланктонного сообщества на внешнее
воздействие в разных водоемах и вариабельность показателей требует
многолетних и сравнительных наблюдений. В этом отношении
мелководные крупные озера Вологодской области с разной степенью антропогенной нагрузки, представляют несомненный интерес для изучения вышеизложенных проблем. Это основные рыбопромысловые водоемы
5 области, являются и источниками водоснабжения, поэтому оценка их состояния по изменению зоопланктона является насущной практической задачей.
Цель работы. Изучение коловраток и ракообразных трех крупных озер Вологодской области и сравнительный анализ изменения зоопланктонного сообщества за многолетний период при разной степени загрязнения и эвтрофирования водоемов. Выявление индикаторной значимости изменений популяций коловраток и ракообразных для диагностики состояния данного типа мелководных озерных экосистем.
Задачи исследований:
Рассмотреть особенности экосистем озер Белого, Кубенского и Воже как среды обитания зоопланктонных животных.
Установить динамику видового состава ракообразных и коловраток, а также изменения их количественных показателей в разные десятилетия.
Проанализировать специфику изменений размерной, трофической, пространственной структуры зоопланктоценозов трех крупных озер.
Выявить основные факторы, влияющие на состояние популяций коловраток и ракообразных, включая регуляторный пресс рыб.
5. Выделить наиболее информативные показатели состояния зоопланктона
для оценки качества воды и определить уровень его развития как кормовой
базы рыб крупных озер области.
Научная новизна. Впервые проведен подробный сравнительный анализ изменения популяций коловраток и ракообразных трех крупных озер Вологодской области за многолетний период. Установлены особенности изменения видового состава, количественных показателей, пространственной, размерной, трофической структуры зоопланктонного сообщества в 1990-е годы. Выявлено значительное снижение видового богатства и видового разнообразия и значения лимнологических особенностей озер для изменения зоопланктона. Прослежена регуляторная
6 роль пресса рыб для уровня развития и структуры зоопланктонного сообщества разных озер. Показан приоритет переключения потоков энергии по зоопланктонному пути в условиях эвтрофирования мелководных озер. Проанализирован неоднозначный отклик популяций коловраток и ракообразных на антропогенное воздействие и выявлено ускорение структурных перестроек зоопланктона при «макрофитном пути» развития озер. Впервые для крупных озер Вологодской области проведена оценка качества воды по индексам сапробности и видового разнообразия, определено современное состояние зоопланктона как кормовой базы рыб. Создана компьютерная база данных по популяциям коловраток и ракообразных крупных озер Вологодской области.
Практическая значимость. Полученные данные по изменению состояния зоопланктона необходимы в целях мониторинга крупных озер, сохранения биологического разнообразия, оценки качества воды и кормовой базы рыб, разработки природоохранных мероприятий и рекомендаций по использованию рыбных ресурсов. Результаты работы внедрены в региональную практику и используются для прогнозов сырьевых ресурсов, оценки кормовой базы крупных озер, для разработки стратегии мониторинга, который начал осуществляться в 1994 г. в рамках «Единой областной системы экологического мониторинга на территории Вологодской области». Материалы диссертации использованы в краеведческих статьях в областных альманахах для популяризации экологических знаний и просвещения населения.
Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались на заседаниях кафедры зоологии и экологии ВГПУ (Вологда, 1999, 2000), лаборатории гидробиологии ГосНИОРХ (С-Пб, 2000) и были представлены на 14 научных собраниях разного уровня. Это 3 региональные конференции (Борок, 1997, Ярославль, 1997, Великий Новгород, 1998), межвузовская конференция (Вологда, 2000); Российское совещание молодых ученых (С-Пб,
7 1998), XIV Коми республиканская конференция (Сыктывкар, 2000), Всероссийское совещание и выездная сессия РАН (Апатиты, 1996); 5 Международных конференций (Псков, 1996, Минск, 1999, Петрозаводск, 1999, 1999, Архангельск, 2000), VII Съезд ГБО РАН (Казань, 1996); зарубежный симпозиум (Англия, 2000).
Личный вклад автора: В основу работы положены исследования
автора, проводившиеся в 1993-1999 г.г. по озерам Воже, Кубенском и Белом,
включающие отбор проб, камеральную обработку, обобщение полученных
результатов. Сбор ретроспективных и фондовых материалов по
зоопланктону крупных озер и создание компьютерной базы данных, включая
результаты собственных исследований, сравнительный анализ,
математическая обработка и расчеты показателей принадлежат автору.
Публикации. По результатам исследований опубликовано 29 научных работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, литературы. Содержит 12 таблиц, 24 рисунка и 18 приложений. Список цитируемой литературы включает 333 источника , в том числе 65 иностранных.
Изменение структуры популяций ракообразных и коловраток
Наглядным отражением перестроек таксономической структуры зоопланктона Белого озера являются изменения в соотношении количественных показателей основных групп (рис. 4; прилож.10, 11). В целом, в 1970-е годы по численности преобладали коловратки (49%) и веслоногие ракообразные (39%), а доля ветвистоусых составляла всего 12%. В то же время преобладание крупных форм среди веслоногих и ветвистоусых определяло их доминирование по биомассе в зоопланктоне озера - 46% и 45% соответственно. К середине 1980-х годов среди зоопланктона повысилась доля веслоногих по численности до 51% и ветвистоусых до 25%, что обеспечило их преобладание по биомассе -43% и 39% соответственно. Наряду с этим наблюдалось перераспределение биомасс в сторону увеличения доли коловраток, за счет развития колониальных форм.
К настоящему времени по численности несколько преобладают коловратки (38%) и веслоногие (33%), а ветвистоусые составляют 29%. Основу биомассы создавали веслоногие ракообразные - 49% и ветвистоусые -42%, а коловратки, представленные преимущественно мелкими видами составляют всего 9%. Этот общий тренд некоторого сдвига в сторону веслоногих нарушается вспышками численности отдельных видов из разных групп, в основе чего лежит выраженная зависимость развития зоопланктеров от синоптических факторов в мелководных озерах. Например, в 1975 году доля коловраток по численности составляла 82% за счет массового развития тепловодной формы p.p.Conochilus, а доля Kellicottia longispina весной 1991 года достигала до 75% (154960 экз/м3).
Изменения соотношений таксономических групп по численности и биомассе можно использовать в качестве информативных индексов для оценки продвинутости процессов эвтрофирования водоема (Андроникова, 1996). Например, показатель соотношения Nciad/NCOp в среднем за вегетационный период в 1970-е годы составлял 0.3, а к настоящему времени повысился до 1.8. Соотношение Всусі/Всаі снижается от 4.5 в 1970-е годы до 2.9 в настоящее время, несмотря на повышение численности циклопов в среднем до 78% от общей численности веслоногих. Это связано с заменой крупных форм и преобладание среди циклопов мелких мезоциклопсов.
Заметные изменения происходят во внутренней структуре всех трех таксономических групп, что определяется выраженной видоспецифичностью зоопланктеров, связанной с типом питания и степенью эврибионтности. Среди доминирующей группы веслоногих ракообразных значительно снизилась численность диаптомид и увеличилась доля циклопов. В 1990-е годы доля циклопов по численности колеблется в среднем за вегетационный период от 74%) до 86%, а калянид - от 14% до 26%., а по значению биомассе более мелкие циклопы сравнимы с таковыми калянид т 42 до 59% и - 41-58% соответственно. Снижение численности грубых фильтраторов-калянид связано с неблагоприятным повышением содержания взвесей в озере, которые забивают фильтрационный аппарат, и нарушая условия питания, приводят к гибели особей. В целом произошла смена трофических группировок, снизилась доля грубых фильтраторов и усиливается роль хищников. К массовым относятся виды p.p.Mesocyclops, достигая в отдельные годы до 19% от общей численности и 35% биомассы зоопланктона.
Субдоминантное положение в зоопланктоне Белого озера по биомассе в настоящее время занимает группа ветвистоусых ракообразных, составляя от 29% весной до 55% летом. В то же время доля по численности за вегета-ционнный период меньше и колеблется от 11% до 37%. Перестройка структуры внутри группы связана с уменьшением роли дафний, которые составляют в среднем около 6% по численности и 13% по биомассе. Особенно незначительна по численности доля крупной D.longispina (1-3%), а относительное преимущество получила D.cucullata (2-11%). Ведущая роль среди кладо-цер перешла к босминам, которые составляют в среднем 22% по численности и около 20% по биомассе всего зоопланктона (прилож.9). Босмина имеет конкурентное преимущество при менее благоприятных трофических условиях, сложившихся к настоящему времени в озере. В последние годы заметно увеличивается доля B.coregoni gibbera до 30% численности и 35% общей биомассы зоопланктона. В отдельные периоды отмечается массовое развитие B.obtusirostris до 10% численности и 11% общей биомассы.
Уровень развития зоопланктона как кормовой базы рыб
Первые исследования зоопланктона Кубенского озера были проведены экспедициями ВНИОРХ в 1951г. (Титенков, 1955). В результате выявлен видовой состав и количественные показатели коловраток и ракообразных в летний период. Подробные исследования зоопланктона озера Кубенского были продолжены в 1972-1974 г.г. Институтом озероведения, Институтом биологии внутренних вод РАН, что включало установление видового состава, пространственной структуры, сезонных изменений, динамики численности и биомассы (Николаев, 1977; Ривьер, 1977, 1978). Затем, в 1982-1985 годы Институтом биологии АН Латвийской ССР были проведены экспедиционные исследования озера Кубенского по гидрохимическим и гидробиологическим показателям (Родинов и др., 1987). С 1989 года Вологодской лабораторией ГосНИОРХ проводится ежегодное изучение состояния зоопланктонного сообщества в рамках комплексных мониторинговых исследований крупных озер области. Имеющиеся материалы исследований зоопланктона оз.Кубенское с 1950-х годов позволяют проанализировать его изменения за многолетний период. 5.1. Динамика видового состава зоопланктона
Видовой состав. Первые исследования зоопланктона проведены Е.И.Киселевой в 1951 году и было выявлено массовое развитие коловраток, особенно Keratella cochlearis, Notholca longispina, Trichocerca cylindrica и Asplanchna priodonta (Титенков, 1955). Веслоногие ракообразные преобладали над ветвистоусыми и составляли до 92% общего количества кормового зоопланктона. Из веслоногих ракообразных преобладали циклопы, а из ветвистоусых - босмины. В 1970-х годах список видового состава был значительно расширен до 92 видов, относящихся к макрозоопланктону и 60 видов простейших (Николаев, 1977; Ривьер, 1977). В последующее десятилетие видовой состав зоопланктона насчитывал 100 видов (Родинов и др., 1987).
Особенностью таксономического состава зоопланктона Кубенского озера является широкая представленность тепловодного комплекса в условиях мелководного водоема и расположенного в подзоне южной тайги. Азональные черты связаны с проникновением видов в это озеро через магистральные водные пути. Например, в Кубенском озере обитает B.longimanus, который обычен для глубоководных водоемов. Особенностью холодноводного комплекса является присутствие в нем видов p.Notholca, а также распространение P.pediculus, как представителя олиготрофной фауны.
В 1990-е годы в составе зоопланктона выявлено 55 видов, включая 16 видов коловраток, 26 ветвистоусых и 13 - веслоногих ракообразных (табл. 7). На фоне интенсивного зарастания озера Кубенского усиливается роль зарослевого зоопланктоценоза. Так, в 1970-е годы доля литоральных видов составляла 20%, а к настоящему времени повысилась до 27%.
Следует подчеркнуть, что наиболее заметные изменения в видовом составе отмечены для группы коловраток. В настоящее время в пробах не обнаружены виды, относящиеся к ceM.Hexarthridae, Collothecidae, Gastropodidae, а из ceM.Euchlanidae в настоящее время не отмечена Mytilina mucronata. Виды этих семейств более распространены в озерах с выраженными чертами олиготрофности и вытесняются на фоне быстрых темпов эвтрофирования Кубенского озера. В массовом количестве в сем.Тгіспосегса обнаружены два вида: T.capucina, T.cylindrica представители мелких коловраток «эвтрофного комплекса». Из ceM.Brachionidae в 1970-е годы было обнаружено 11 видов, а в 1990-е - 5 видов. Общими видами среди группы коловраток, обнаруженными в пробах на протяжении этих десятилетий, были B.calyciflorus, K.cochlearis, K.quadrata, K.hiemalis, K.longispina (табл.7).
Пространственная структура зоопланктона и оценка качества воды
В отношении пространственной структуры зоопланктона оз.Кубенское можно выделить несколько особенностей. При мелководности и интенсивном перемешивании озера не выражена вертикальная структура распределения зоопланктона. В целом, распределение численности и биомассы планктона по акватории водоема неравномерно. В этом немаловажную роль играют морфометрические особенности водоема (его вытянутость, изрезанность береговой линии, наличие заливов).
Наблюдается высокая вариабельность количественных показателей зоопланктона по акватории этого мелководного озера в зависимости от метеоусловий года. Так, на одних и тех же станциях численность зоопланктеров могла отличаться от 3 до 157 раз, а биомасса от 2 до 130 раз. Максимальные межгодовые отличия количественных показателей зоопланктона характерны для северо-восточного и северо-западных районов. Это совпадает с зонами наибольшей антропогенной нагрузки, то есть около крупных населенных пунктов и на фарватере. Размах численности достигал 0.4-105 тыс.экз/куб.м, а биомассы от 0.01 до 1.3 г/куб.м (табл.9).
Пространственная картина распределения зоопланктона по акватории была наиболее неравномерная по численности в 1991 году, когда показатели уровня развития по акватории отличались в 52 раза. Самое неравномерное распределение биомассы по разным станциям озера (в 70 раз) отмечено и в 1995 году.
Следующим фактором, определяющим пространственное распределение зоопланктона в озере Кубенском, развивающимся по "макрофитному" пути, служит увеличение степени его зарастаемости. Результатом является четкое выделение зоопланктоценоза открытой воды и зоны зарослей. Выделяются растительные ассоциации рдеста пронзеннолистного, курчавого, горца земноводного, хвоща приречного, стрелолиста обыкновенного, осоки острой. По площади доминировали ассоциации рдестов с горцем земноводным. Эти растения-эдификаторы определяли структуру фитофильных зооценозов, где обнаружено обилие личинок хирономид и 15 видов ракообразных. Среди зоопланктона преобладала S.crystallina, доля которой в зарослях рдестов составляла до 65-79% общей численности и C.kolensis, доминирующий в ассоциациях горца и осоки (36-64% численности). При расчете индексов сходства сообществ открытой и зарослевой зоны выявлена специфичность структуры ценозов и приуроченность зарослевых видов (S.crystallina, A.affinis, P.pediculus, P.truncata, S.vetuluy) к определенным ассоциациям.
Третьим фактором, влияющим на изменение пространственного распределения зоопланктона, является антропогенная нагрузка на озеро. Наблюдаются вспышки развития видов-индикаторов загрязнения (p.p.Brachionus, Keratella, Asplanchna) в районах расположения крупных населенных пунктов.
В настоящее время в связи с усилением антропогенного воздействия на экосистему озера Кубенского происходит ухудшение качества его воды. По акватории озера отмечается повышенное содержание органических веществ, появление разнообразных токсических элементов, увеличение бактериального загрязнения. В целом, отмечается преобладание группы коловраток, которые получают преимущественное развитие при органическом загрязнении.
Для оценки качества воды по состоянию зоопланктонного сообщества рассчитана сапробность по индикаторным видам. Выявлено повышение показателя сапробности в пределах акватории озера до 2.0. На локальных участках с высокими показателями индекса сапробности отмечается повышение численности зоопланктона в основном за счет массового развития мелких видов - индикаторов загрязнения и эвтрофирования водоема. Это виды K.longispina, K.quadrata, K.cochlearis, A.priodonta, B.calyciflorus.
Наряду с этим выявлена закономерность снижения индексов разнообразия зоопланктона по численности и биомассе в зонах повышенной сапробности. В целом, индекс видового разнообразия, рассчитанный по численности зоопланктона колебался за вегетационный период от 0.45 до 2.3, а по биомассе - 0.3-2.3 (прилож.14). По состоянию зоопланктонного сообщества выявлены наиболее загрязненные участки акватории озера Кубенское. Это районы около населенных пунктов (п.Устье, Кубенское), крупных притоков (р.Кубена, Сухона) и участок озера, прилегающий к водоводу на г.Вологду. Наибольшие значения индекса сапробности соответствуют высокому локальному загрязнению озера. В целом, выявленные индикационные признаки сдвигов в зоопланктонном сообществе Кубенского озера позволяют классифицировать его в настоящее время как бета-мезосапробный водоем, а участок водовода - как альфа-метасапробный водоем, что указывает на переходную степень качества воды от умеренного загрязнения к тяжелому.
Изменение структуры популяций ракообразных и коловраток
В озере Воже произошли изменения в соотношении количественных показателей основных таксономических групп зоопланктона (рис. 18). В 1970-е годы коловратки в среднем по численности составляли 28%, а по биомассе -16%, но к 1980-м годам их доля по биомассе снижается до 9%. В настоящее время относительная численность коловраток повысилась до 33% за счет преобладания мелких форм, значения по биомассе остались на уровне 1980-х годов. Увеличивается численность ветвистоусых ракообразных с 24% в 1970-е годы до 35% от общей численности зоопланктона. Относительная биомасса этой группы заметно увеличилась к середине 1980-х годов до 72%, а в настоящее время составляет 51% от общей. Доля веслоногих ракообразных по численности снизилась с 48% в 1970-е годы до 32% в 1990-е годы, по биомассе возросла с 36% до 41%, вследствие доминирования в данной группе хищных крупных форм (рис. 18).
Наблюдается увеличение вариабельности как соотношения количественных показателей таксономических групп, так и в целом среднегодовой численности и биомассы зоопланктона. Отношение Втах/Вшп повысилось за последние три десятилетия с 23 до 71, что отражает снижение устойчивости сообщества при усилении флуктуации показателей его функционирования. Другим информативным показателем увеличения трофии озера Воже служит соотношение Nciad/NCOp, который в 1970-е годы составлял 0.52, в 1980-е - 1.9, а в настоящее время - 2.1, то есть повысился в 4 раза. Следовательно, данные соотношения достаточно информативны в целях мониторинга и прогнозирования состояния водных экосистем даже при слабом антропогенном воздействии.
Для зоопланктона озера Воже, как и для других рассматриваемых озер, характерны перестройки внутренней структуры основных таксономических групп. Среди группы коловраток доминирующими в 1970-е годы являлись представители pp.Kellicotia, Conochilus, Asplanchna (88% по биомассе). В отдельные годы последнего десятилетия относительная численность K.longispina достигает 87% от общей численности группы. Наблюдается абсолютное доминирование по биомассе A.priodonta до 95% от общей биомассы коловраток. Характерным показателем служит распространение других коловраток «эвтрофного» комплекса p.p. Brachionus, Trichocerca и увеличение численности мелких коловраток рода Keratella, Polyarthra, Synchaeta. Как и в других озерах наблюдается тенденция снижения полидоминантности в структуре этой группы зоопланктона.
Среди ветвистоусых ракообразных в 1970-е годы высокой численности достигали B.coregoni, D.cucullata. В настоящее время относительная численность B.coregoni достигает 60% от численности группы ветвистоусых, доля по биомассе в среднем составляет 64%. Также значительную роль продолжает играть D.cucullata, достигая 20% численности группы и 19% по биомассе, в сравнении с D.cristata, составляющей 15% от общей численности и биомассы группы.
Среди веслоногих ракообразных в 1970-е годы достаточно высокой численностью отличались M.leuckarti и Eu.gracilis. В настоящее время доля по численности M.leuckarti в среднем составляет 35%, а по биомассе - 26%. Почти равные количественные показатели стал иметь другой представитель циклопов - M.oithonoides, то есть 35% и 22% соответственно. Более крупная форма калянид - Eu.gracilis, преобладает по биомассе (52%), занимая 29% от общей численности группы.
Проведенный анализ показывает, что выявленные в 1990-х годах перестройки внутренней структуры таксономических групп зоопланктона оз.Воже в основном связаны с усилением доминирования ранее выделенных структурообразующих видов. Результатом данных процессов в популяциях коловраток и ракообразных является изменение в доминирующем комплексе видов на уровне сообщества.
В результате перестройки внутренней структуры таксономических групп произошли изменения в комплексе доминирующих видов за последние десятилетия. В связи с интенсивным зарастанием водоема, в планктоценозе четко выделяется, помимо зоны открытой воды, и зона зарослей, с характерными для нее видами гидробионтов. Так, массовыми формами пелагиали в 1970- годы являлись A.priodonta, K.longispina, C.unicornis, B.c.gibbera, D.cucullata, D.cristata, M.leuckarti, M.oithonoides, Eu.gracilis, L.frontosa, H.appendiculata.
