Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Анажтический обзор 10-30
Глава II. Место и методы работы 31-37
Глава III. Численность и видовой состав почвенной мезофауны сосняков . 38-85
3.1. Средневозрастные сосняки 39-65
3.1.1. Численность почвенных беспозвоночных. 39-49
3.1.2. Сезонная динамика численности и пространственное распределение массовых видов 49-60
3.1.3. Трофическая структура комплексов почвенной мезофауны 60-63
3.1.4. Обобщение материалов по численности и видовому составу почвенной мезофауны средневозрастных сосняков 63-65
3.2. Сосновые молодняки (культуры) , 65-84
3.2.1. Численность почвенных беспозвоночных 65-73
3.2.2. Сезонная динамика численности и пространственное распределение массовых видов 73-80
3.2.3. Трофическая структура комплексов почвенной мезофауны. 80-83
3.2.4. Обобщение материалов по численности и видовому составу почвенной мезофауны сосновых молодняков 83-84
3.3. Заключение 84-85
Глава ІV. Биомасса почвенной мезофауны сосняков .86-102
4.1. Средневозрастные сосняки .86-95
4.2 Сосновые молодняки 95-102
Глава V. Энергетический эквивалент почвенной мезофауны сосняков .103-117
5.1. Средневозрастные сосняки І03-ІІ0
5.2. Сосновые молодняки ,,...,,,.., 110-117
Глава VІ. Обсуждение результатов .118-130
Выводы. ' .131-133
Рекомендации для использования в производстве 133-134
Список литературы.
- Средневозрастные сосняки
- Трофическая структура комплексов почвенной мезофауны
- Средневозрастные сосняки
- Средневозрастные сосняки
Введение к работе
Актуальность проблемы. Комплекс почвенных беспозвоночных характеризуется большим разнообразием видов и групп, различающихся трофическими потребностями, влиянием на почву, растения, накоплением массы и энергии. Почвенные беспозвоночные играют важную роль в жизни лесных экосистем, являются одним из важнейших показателей их состояния. Велика роль почвенных беспозвоночных в переработке растительного опада, процессах его гумификации и минерализации. В то же время среди них много вредителей сельского и лесного хозяйства, видов, повреждающих искусственные насаждения, особенно молодняки (культуры). Весь комплекс почвенных животных в целом и отдельные его элементы весьма чувствительны к большинству факторов биотической и абиотической природы, специфично реагирует на изменения влажности, температуры, химического состава почвы, что позволяет успешно использовать его для диагностики и индикационных целей. Особенно большой интерес почвенные беспозвоночные представляют в изучении биологической продуктивности лесных сообществ и её изменений под влиянием антропогенных факторов.
Наиболее важной в хозяйственном плане формацией лесов Белорусского Полесья являются сосняки, занимающие 60,7$ ле-сопокрытой площади (Юркевич и др., 1977). Состав, скорость роста, другие показатели динамики этих лесов в значительной степени зависят от уровня почвенно-грунтовых вод и изменяются под влиянием мелиорации. Причем эти изменения могут быть связаны не только со снижением, но и с увеличением уровня
почвенно-грунтовых вод (Русаленко, 1973). Изучение изменений
5 фаунистических комплексов под влиянием осушительной мелиорации в Полесье проводилось многими авторами. Изменения животного мира сосняков» в частности почвенной мезофауны, происходящие при увеличении уровня почвенно-грунтовых вод» подтоплении и затоплении, связанных со строительством водохранилищ и других мелиоративных сооружений, практически не изучались. Автором, при комплексных исследованиях кафедры зоологии и охраны природы Гомельского государственного университета по проблеме "Охрана, обогащение и рациональное использование животного мира Полесья", тема: "Разработка принципов и методов охраны» реконструкции и рационального использования животного мира Полесья" при содействии Института экспериментальной ботаники АН БССР им. П.Ф.Купревича, проводилось изучение видового состава, численности, биомассы и энергетического эквивалента биомассы почвенной мезофауны средневозрастных сосняков и сосновых молодняков (культур) с различным уровнем почвенно-грунтовых вод на стационаре "Белое" Института экспериментальной ботаники АН БССР в окрестностях крупнейшего рыбоводческого хозяйства Полесья - рыбокомбината "Белое" (Житковичский район, Гомельская область).
Цель и задачи исследования. Основной целью работы явилось сравнительное изучение видового состава, численности, биомассы, энергетического эквивалента биомассы комплексов почвенной мезофауны средневозрастных сосняков и сосновых молодняков (культур) о различным уровнем почвенно-грунтовых вод, исследование влияния подтопления и периодического затопления на почвенную мезофауну.
Кроме того, выполнялись следующие исследования: изучалась трофическая структура комплексов почвенной мезофауны
обследованных сосняков; анализировалось вертикальное распределение почвенной мезофауны в зависимости от уровня почвенно-грунтовых вод; исследовались динамика численности и пространственное распределение массовых видов почвенной мезофауны.
Научная новизна. Впервые в центральной части Белорусского Полесья изучен видовой состав, численность, биомасса и энергетический эквивалент биомассы комп*-лексов почвенной мезофауны 4 средневозрастных сосняков и 5 сосновых молодняков (культур) с различным уровнем почвенно-грунтовых вод*
Изучено влияние подтопления и периодического весенне-летнего затопления на состав и продуктивность почвенной мезофауны.
Определены биомасса и энергетический эквивалент почвенной мезофауны обследованных сосняков.
Выявлена трофическая структура комплексов почвенной мезофауны сосняков.
Прослежено вертикальное и пространственное распределение почвенных беспозвоночных в зависимости от условий увлажнения и уровня почвенно-грунтовых вод.
Теоретическая ценность. На основе изучения видового состава, численности, биомассы, её энергетического эквивалента, выявлено влияние подтопления и периодического затопления на почвенную мезофауну сосняков.
Выделены зоны влияния уровня почвенно-грунтовых вод на почвенную мезофауну обследованных сосняков, позволившие установить глубину залегания грунтовых вод, при которой наблюдается влияние подтопления на почвенную мезофауну. По индек-
7 сам сходства комплексов почвенной мезофауны проведена их классификация и составлена схема, на основе которой показано соответствие комплексов почвенной мезофауны обследованных сосняков определенным зонам уровня почвенно-грунтовых вод.
Практическое значение. Полученные данные о составе, численности и аккумулированной энергии комплексов почвенной мезофауны сосняков с различным уровнем почвенно-грунтовых вод, влиянии на них подтопления и периодического затопления свидетельствуют о том, что периодическое весенне-летнее затопление сосняков, связанное со строительством и эксплуатацией гидротехнических сооружений - каналов, прудов, водохранилищ, приводит к резкому сокращению видового разнообразия, численности, биомассы и энергетического эквивалента биомассы почвенной мезофауны. Особенно сильно оно сказывается в молодняках, может способствовать потере экосистемной устойчивости и гибели сосновых культур»
Материалы работы позволяют прогнозировать состав почвенной мезофауны сосняков в зависимости от уровня почвенно-грунтовых вод. На этой основе разработана инструкция для составления прогноза повреждения сосновых культур личинками майского хруща в зависимости от уровня почвенно-грунтовых вод.
Предложенная автором оригинальная схема общности комплексов почвенной мезофауны сосняков, позволяет прогнозировать развитие мезофауны сосновых культур методом аналогии.
данные о составе, численности, биомассе почвенной мезофауны сосняков, в том числе потенциальных вредителей сельского и лесного хозяйства, могут учитываться при проведении
лесокультурных и лесозащитных мероприятий.
Внедрение результатов. По материалам исследований, опубликовано 12 научных статей, в которых приводятся данные о видовом составе, численности, биомассе и энергетическом эквиваленте биомассы почвенной мезофауны средневозрастных сосняков и сосновых молодняков.
Инструкция для составления прогноза повреждения сосновых культур личинками майского хруща внедрена в практику работы учебно-научно-производственного объединения "Фауна Полесья" и Республиканской станции по борьбе с вредителями и болезнями леса Министерства лесного хозяйства БССР.
Материалы диссертации используются в учебном процессе на биологическом факультете Гомельского государственного университета:
В спецкурсе "Почвенная зоология" по теме "Почвенная фауна сосняков" (материалы, касающиеся численности, биомассы и ее энергетического эквивалента разновозрастных сосняков).
В спецкурсе "Животный мир Белоруссии, проблемы его охраны и рационального использования" (материалы по трофической структуре почвенной мезофауны сосняков и ее завистюсти от уровня почвенно-грунтовых вод).
При проведении полевой практики по зоологии беспозвоночных ("Инструкция для составления прогноза повреждения сосновых культур личинками майского хруща").
Апробация работы. Основные материалы диссертации докладывались на УІ и УП Всесоюзных совещаниях по проблемам почвенной зоологии (Минск, 1978; Киев, 1981); на П Всесоюзной конференции молодых ученых по охране живой при-
роды (Москва, ВНИИ охраны природы МСХ СССР, 1979); на I, Пи Ш итоговых межобластных конферециях учебно-научно-производственного объединения "Фауна Полесья" по проблеме "Животный мир Белорусского Полесья, охрана и рациональное использование" (Брест, 1979; ГЗОХ "Беловежская путца", 1981; Гомель, 1983); на X научной конференции профессорско-преподавательского состава Гомельского государственного университета (Гомель, 1982).
Публикации. Основные материалы диссертации опубликованы в 12 научных статьях.
Средневозрастные сосняки
Обследованные средневозрастные сосняки характеризуются большим видовым разнообразием почвенной мезофауны. В них найдено 146 видов и групп беспозвоночных (приложение 4). В самом сухом среди обследованных средневозрастных сосняков, сосняке мшисто-лишайниковом (УПГВ 3,63-4,59 м), почвообитаю-щие беспозвоночные представлены 72 видами, численность которых в среднем за 2 года составляет 46,0+1,5 экз/м2 (таблица 3), Более половины всех найденных здесь беспозвоночных приходится на жесткокрылых. Преобладают щелкуны с доминантным видом P. tesseiatum , сравнительно многочисленны долгоносики с фоновым видом в. incanus. Только в этом сосняке Найдены ЛИЧИНКИ ЧерНОТелОК ( С. brevicollis, С. qus quiiius ). Кроме жесткокрылых,значительна численность двукрылых и пауков. Из двукрылых часто встречаются ктыри.
В сосняке мшистом, отличающимся несколько большим увлажнением (УПГВ 1,24-1,82 м), видовой состав мезофауны беднее, чем в сосняке мшисто-лишайниковом, но численность беспозвоночных статистически достоверно выше (Р=0,01). Как и в первом сосняке, в комплексе почвенных беспозвоночных преобладают жесткокрылые, сравнительно многочисленны, двукрылые, реже встречаются пауки (таблица 4). В комплексе жесткокрылых численность жужелиц, стафилйнид и долгоносиков статистически достоверно не отличается от численности этих групп в сосняке мшисто-лишайниковом. В обоих сосняках из жужелиц многочисленны С» micropterus , СТафИЛИНИД - X. tricolor И х. linearis , долгоносиков - в. incaims. Численность щелкунов в сосняке мшистом несколько выше, чем в сосняке лишай-никово-мшистом (р = 0,05), преобладает в. marginatus , часто встречается A. subfuscus. Количество личинок двукрылых в сосняке мшистом значительно выше, чем в предыдущем, за счет высокой численности личинок рода ВІЬІО.
В целом для сосняка мшистого, отличающегося от сосняка мшисто-лишайникового не только большей влажностью почвы, но и преобладанием мхов в напочвенном покрове, наблюдается возрастание численности экологически пластичных мезофильных и мезогигрофильных видов ( с» raicropterus, X, tricolor, D# octaedra ).
В сосняке черничном, еще более влажном, чем два предыдущих (ЖСБ 0,19-1,02 м, мезогигрофильный режим), отмечается наибольшее видовое разнообразие и численность беспозвоночных-84 вида, при численности 76,4+1,6 экз/м2, В комплексе беспозвоночных преобладают жесткокрылые, составляющие около % всей мезофауны. По сравнению с более сухими сосняками в этом сосняке численность жесткокрылых почти в 2 раза выше. Особенно велика численность щелкунов, среди которых доминирует A. subfuscus (Веремеев, I98I6). Статистически достовер-но выше, по сравнению с предыдущими сосняками, численность жужелиц (В=0,001), среди которых преобладают P.obiongopunctaus, с. micropterus, В отличие от упомянутых семейств чис-ленность личинок долгоносиков в сосняке черничном примерно в 3 раза меньше, что, по-видимоїлу, связано со значительной влажностью почвы. По сравнению с жесткокрылыми количество пауков в сосняке черничном значительно меньше. Реже встречаются дождевые черви и личинки двукрылых. Фоновой группой последних являются личинки бекасниц, обитающие во влажных субстратах. Меньше численность ктырей и ктыревидок, не найдены личинки толстоножек, которые преобладают в сосняке мшистом.
В целом в сосняке черничном по сравнению с предыдущими сосняками комплекс почвенной мезофаунн характеризуется уменьшением численности или полным отсутствием сухолюбивых и увеличением численности мезофильяых и мезогигрофилышх видов и групп беспозвоночных.
Сосняк сфагново-осоковый, еамый влажный среди обследованных средневозрастных сосняков (УПГВ +0,11 - -1,08 м, гигрофильный режим), периодически затопляется в весенне-летний период. Характерной особенностью этого сосняка является наличие микроповышений в виде кочек, которые не затопляются. За период наблюдений в сосняке сфагново-осоковом найдено 46 видов беспозвоночных на участках между кочками и 49 видов на кочках. На участках между кочками преобладают жесткокрылые, однако численность этой группы статистически достоверно меньше, чем в незатопляемых сосняках. Доминируют среди них жужелицы, тогда как во всех незатопляемых сосняках -щелкуны. Среди жужелиц преобладает A. obscurum , на долю которого приходится около 70% найденных жуков этого семейства. Кроме жесткокрылых высока численность пауков. Значительно меньше численность дождевых червей и двукрылых На кочках при уровне почвенно-грунтовых вод ниже поверхности почвы (затопление отсутствует) численность почвенной мезофауны очень низка (12,4+0,8 экз/м2). Доминируют пауки, часто встречаются жужелицы с доминантным видом А. obscurum. Значительно ниже численность двукрылых, представленных, в основном личинками рода Thereva. В периоды, когда уровень грунтовых вод выше поверхности почвы, численность беспозвоночных на кочках в 2,5 раза больше, чем вне периода затопления. Доминируют в этот период пауки. Несколько меньше численность жесткокрылых. В комплексе последних преобладают жужелицы с массовыми видами P. minor ,
A. obscurum, її", paiustris, численность которых составляет соответственно 1,2+0,4, 1,1+0,3 и 1,1+0,2 экз/м2. Довольно многочисленны стафилины, наибольшей численностью среди которых отличается ь. brunnipes. Кроме жесткокрылых,на кочках в этот период обычны дождевые черви, представленные восьмигранной дендробеной, и двупарноногие многоножки с массовым ВИДОМ P. coraplanatus.
Трофическая структура комплексов почвенной мезофауны
По трофическим группам почвенная мезофауна средневозрастных сосняков разделяется на 4 группы: фитофаги, сапрофа ги, хищники, многоядные и виды., с невыясненной пищевой специализацией. Фитофаги в обследованных сосняках составляют от 3,9 до 17,8$ найденных особей беспозвоночных. Наиболее велика их численность в сосняках мшисто-лишайниковом и мшистом. Типичными вредителями лесного и сельского хозяйства среди них являются II видов. Существенный вред многим сельскохозяйственным культурам (зерновым, овощным, техническим) могут причинять многоядные виды щелкунов - блестящий ( Selatosomus aeneus L. ), широкий ( S. latus P. ) и черный ( Athous niger L. ), последний особенно большой вред наносит картофелю и овощным культурам. Виды рода Selatosomus являются также вредителями лесных культур. К вредителям лесных культур относится и щетинистый остроглазый слоник ( Stropho somus capitus ssp. rufipes Steph. ), взрослые особи которого объедают хвою сосны, почки и молодые листья дуба, других растений. Личинки его, обитающие в почве, повреждают корни хвойных и лиственных пород. Вредителем молодняков является серый сосновый долгоносик ( Brachyderes incanus L. ), повреждающий хвою молодых сосен. Личинки его питаются молодыми корнями сосны и других хвойных. Полевой хрущ ( Anomaia dubia Scop. ) является вредителем сельского и лесного хозяйства. Жуки повреждают хвою сосны, листья древесных растений, колосья ржи. Личинки вредят древесным сеянцам в питомниках, а также повреждают корни зерновых злаков, бобовых, овощных, подсолнечника, картофеля и других культур.
Численность сапрофагов в самом сухом из обследованных сосняков (сосняке мшисто-лшдайниковом) невелика. Зато в более влажном мшистом они составляют свыше 26% сборов. Много численны сапрофаги и в затопляемом сосняке сфагново-осоковом, что, очевидно, определяется обеспеченностью пищей. Во всех сосняках сапрофаги представлены восьмигранной дендробеной. В сосняках .мшисто-лишайниковом и мшистом. к ним еще относятся и толстоножки. В сфагново-осоковом сосняке, кроме дождевых червей, обычны двупарноногие многоножки.
На долю многоядных видов в сосняках приходится от 1,2 до 41,2$ найденных беспозвоночных. Особенно велика численность этой группы в сосняке черничном, где типичные фитофаги и сапрофаги сравнительно немногочисленны (менее 10$ сборов). Преобладают среди них многоядные личинки рыжеватого и окаймленного щелкунов. В сосняке мшистом доминируют те же виды личинок щелкунов, что и в черничном, но численность их значительно меньше. В сфагново-осоковом и лишайниково-мшистом сосняках количество многоядных видов и видов с невыясненной пищевой специализацией невелико (1,2-3,3$ сборов).
Наиболее велика в обследованных сосняках численность хищников. В некоторых сосняках они составляют свыше 85$ сборов (таблица II). Наиболее велико количество хищников в сфагново-осоковом и мшисто-лишайниковом сосняках (71,5-85,5$). В сосняке сфагново-осоковом среди хищников преобладают пауки, многочисленны губоногие многоножки, жужелицы, личинки двукрылых (слепни, бекасницы). В мшисто-лишайниковом сосняке преимущественно хищные формы представлены пауками, щелкуном мозаичным, личинками ктырей, ктыревидок. В сосняках мшистом и черничном их количество значительно меньше (36,3 и 46,4$ сборов). В сосняке мшистом среди хищников преобладают пауки, многочисленны двукрылые (ктыри, ктыревидкн), жужелицы, стафилиниды» В сосняке черничном также, как д в мшистом, в комплексе хищников доминируют пауки, значительна численность жужелиц и личинок двукрылых. Необходимо подчеркнуть, что хищники преобладают во всех обследованных сосняках, но особенно велика их численность в сосняках с экстремальными условиями увлажнения - самом сухом (мшисто-лишайниковый) и наиболее влажном (сфагново-осоковый).
Средневозрастные сосняки
Материалы предыдущей главы показывают, что численность почвенной мезофауны в сосняках с различным уровнем почвеяно-грунтовых вод неодинакова и в значительной мере зависит от этого фактора. Однако для оценки биологической продуктивности, роли животных в экосистеме этих данных недостаточно, так как биомасса разных видов, определяющая продуктивность, другие элементы жизнедеятельности экосистемы, может отличаться в сотни и даже тысячи раз. Ввиду этого для оценки роли почвенной мезофауны в разных сосняках наїли, кроме численности, определялась биомасса беспозвоночных, что позволяет более объективно судить о роли почвообитающих беспозвоночных в изучаемых экосистемах.
Величины биомассы почвенной мезофауны изучаемых сосняков существенно отличаются друг от друга, колеблясь в пределах от 341,0+50,1 до 1718,6+54,9 мг/м2. Основу биомассы в большинстве обследованных сосняков составляют хищники. Соотношение биомассы других трофических групп мезофауны в обследованных сосняках существенно различаются.
Наиболее велика биомасса почвенной мезофауны сосняка черничного, где она в полтора раза выше, чем в сосняке ли-шайниково-мшистом, и в 5 раз больше, чем на кочках в сосняке сфагново-осоковом (минимальная биомасса в обследованных сосняках). Более половины запаса биомассы в сосняке черничном приходится на долю жесткокрылых. Наиболее велика здесь, как показано раньше, и численность этой группы. Среди жесткокрылых преобладают личинки щелкунов, многочисленны жужелицы, меньше биомасса пластинчатоусых. Кроме жесткокрылых, значительна биомасса дозкдевых червей и пауков биомасса двукрылых невелика и составляет всего 3,В% биомассы мезофау-ны (таблица 21).
В мшисто-лишайниковом сосняке, самом сухом из обследованных средневозрастных сосняков, биомасса мезофауны значительно меньше, чем в сосняке черничном, но распределение её по группам мало отличается от последнего. Преобладают жесткокрылые, среди которых доминируют щелкуны. Значительно меньше биомасса долгоносиков, еще меньше чернотелок и пластинчатоусых. Значительно меньше биомасса долгоносиков, еще меньше чернотелок и пластинчатоусых. По сравнению с жесткокрылыми, биомасса пауков и двукрылых в 3 раза меньше. Среди двукрылых доминируют ктыри, составляющие 8,3$ биомассы.
В сосняке мшистом биомасса мезофауны еще меньше, чем в сосняке мшисто-лишайниковом. Как и в рассмотренных сосняках, основу биомассы составляют жесткокрылые. Наибольшей биомассой среди них отличаются щелкуны. Значительно меньше биомасса долгоносиков и жужелиц. По сравнению с жесткокрылыми биомасса двукрылых намного меньше. Около половины её приходится на личинок и куколок толстоножек. Из остальных групп двукрылых обычны ктыри. Кроме жесткокрылых и двукрылых существенна биомасса пауков, реже встречаются дождевые черви.
Периодически затопляемый сосняк (сфагяово-осоковый) отличается наименьшей биомассой беспозвоночных по сравнению с незатопляемыми сосняками. Как и в незатопляемых сосняках, здесь на участках между кочками наиболее велика биомасса жесткокрылых с доминантной группой щелкунов. Значительна биомасса пауков, дождевых червей и личинок двукрылых, шает 2,6$.
Анализируя соотношение биомассы основных трофических групп мезофауны, следует отметить, что во всех незатопляе-глых сосняках и на участках между кочками в сосняке сфагново-осоковом преобладают преимущественно хищные формы. Доминирование хищников в сообществах почвенной мезофауны определяется тем, что они питаются не только беспозвоночными из выделенных трофических групп мезофауны, в том числе и хищников, но и используют в качестве пищи беспозвоночных других размерных групп, в частности микроартропод, а также животных из других местообитаний (травостой, подрост).
По мере увеличения увлажнения я приближения уровня поч-венно-груятовых вод от сосняка шисто лшпайшшового к мшистому и черничному доля биомассы фитофагов постепенно уменьшается, составляя соответственно 25,1, 20,7 и 12,7$ биомассы мезофауны, доля биомассы сапрофагов, наоборот, увеличивается (7,8, 21,1 и 27,3$ биомассы мезофауны).
Средневозрастные сосняки
Средневозрастные сосняки Энергетический эквивалент биомассы почвенной мезофауны средневозрастных сосняков составляет от 535,7+72,6 до 2887,2+81,0 кал/м , Основу его в большинстве сосняков составляют хищные формы. Вторыми по величине энергетического эквивалента биомассы в сухих сосняках лишайниково-мшистом и мшистом являются фитофаги, во влажном черничном и периодически затопляемом сфагново-осоковом - сапрофаги, В систематическом плане наибольшим энергетическим эквивалентом биомассы мезофауны во всех сосняках, за исключением кочек, в затопляемом сосняке сфагново-осоковом отличаются жесткокрылые. Кроме жесткокрылых, значителен энергетический эквива лент биомассы пауков, двукрылых и дождевых червей.
В наиболее сухом из обследованных средневозрастных сосняков - сосняке мшисто-лишайниковом, энергетический эквивалент биомассы равен 2286,8+76,6 кал/м2 (таблица 25). Основу его составляют хищные формы (66,1+3,2$). Наиболее велик энергетический эквивалент хищных жесткокрылых, значительно меньше пауков, еще меньше хищных личинок двукрылых. Энергетический эквивалент биомассы фитофагов 24,9+2,9$. Основу его составляют долгоносики. Значение сапрофагов сравнительно невелико.
Энергетический эквивалент биомассы мезофауны сосняка мшистого статистически достоверно меньше по сравнению с сосняком мписто- пишайниковым. Как и в сосняке мшисто-лишайниковом, основу его составляют хищники (40,5+3,3$). Величины энергетического эквивалента остальных трофических групп мезофауны (фитофаги, сапрофаги, прочие) статистически досто-верных отличий не имеют. Основу энергетического эквивалента биомассы фитофагов, как и в сосняке мшисто-лишайниковом, составляют долгоносики, сапрофагов - личинки толстоножек, а также многоядные личинки щелкунов (таблица 26).
Самым большим энергетическим эквивалентом биомассы мезофауны отличается сосняк черничный. Как и в упомянутых выше сосняках, основу его энергетического запаса составляют хищные формы (40,8+3,3$). Более половины его приходится на жесткокрылых (жужелицы). Кроме жесткокрылых,велик энергетический эквивалент биомассы пауков. Около четверти энергетического эквивалента биомассы (26,7+3,0$) составляют многояд-ные личинки щелкунов. Энергетический эквивалент биомассы сапрофагов несколько ниже. Основу его составляют дождевые черви.
Среди обследованных средневозрастных сосняков наименьшим энергетическим эквивалентом биомассы отличается почвенное население периодически затопляемого сосняка сфагново-осокового. Также как и в незатопляемых сосняках, основу его составляют хищные формы (76,5+4,7$), с доминантной группой жесткокрылых. Доля сапрофагов и фитофагов статистически достоверных отличий не имеет. На кочках в сфагново-осоковом сосняке основную часть энергетического запаса биомассы также составляют хищники (55,0+6,4$), в основном пауки. Значительна доля в энергетическом эквиваленте фитофагов (37,6+6,$), в основном чешуекрылых. Значение сапрофагов невелико (6,0+3,1$). При затоплении энергетический эквивалент биомас-сы мезофауны на кочках примерно в 3 раза больше по сравнению с периодом, когда затопления не наблюдается, в этот период иное и соотношение основных трофических групп мезофауны. Более половины энергетического эквивалента биомассы приходится на сапрофагов (52,8+6,4$), в основном дождевых червей и двупарноногих многоножек. Более трети составляют хищные беспозвоночные (36,1+6,2$) с фоновой группой пауков. По сравнению с хищниками доля фитофагов значительно меньше (10,5+4,0$).
